噴施不同化學(xué)制劑對(duì)水稻葉片抗高溫脅迫的效果分析*1

江曉東，姜琳琳，華夢(mèng)飛，陳惠玲，呂 潤(rùn)，胡 凝，楊曉亞

（1.南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210044；2.中國(guó)氣象局農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450003）

長(zhǎng)江中下游地區(qū)，由于受中高緯度大氣環(huán)流和西太平洋副熱帶高壓等天氣系統(tǒng)的控制，雙季早稻易受高溫?zé)岷Φ挠绊慬1]，造成水稻嚴(yán)重減產(chǎn)[2]。特別是在未來(lái)全球氣候變暖背景下，中國(guó)多數(shù)大陸地區(qū)極端高溫、熱浪等事件的發(fā)生頻率很可能繼續(xù)增加[3]，成為制約水稻產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因子。

化學(xué)制劑能夠通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞活性和激素水平等方式影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育進(jìn)程[4]，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中抗逆保收的重要措施，也是提高作物抗高溫的重要措施。目前，生產(chǎn)上常用的抗高溫化學(xué)制劑主要有次硅酸鈉（Na2SiO3·9H2O）、水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl2·5H2O）和磷酸二氫鉀（KH2PO4）等。研究表明，高溫條件下葉面噴施1.5mmol·L-1SA溶液能顯著降低植株葉片細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化傷害[5]，噴施0.5mmol·L-1SA能夠提高水稻幼苗可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量[6]；噴施 10 和 20mmol·L-1CaCl2·5H2O 溶液都能夠提高高溫脅迫下葉片抗氧化酶活性，降低MDA 含量[7-8]；噴施 1.5mmol·L-1Na2SiO3·9H2O 能顯著提高高溫下水稻花藥的開(kāi)裂率和柱頭授粉量[9]，噴施 2.5mmol·L-1Na2SiO3·9H2O 能顯著提高水稻的結(jié)實(shí)率[10]；噴施濃度為 0.3%和 0.5%的 KH2PO4溶液皆對(duì)植株的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[11-12]。然而，目前研究大多基于單一化學(xué)制劑，對(duì)不同種類化學(xué)制劑之間的對(duì)比研究較少，因此，如何在眾多化學(xué)制劑中進(jìn)行有效篩選有待進(jìn)一步探討。本研究選取 SA、Na2SiO3·9H2O、CaCl2·5H2O 和 KH2PO44 種常用化學(xué)制劑，在前人研究的基礎(chǔ)上各篩選出兩種常用濃度，以水稻為對(duì)象，比較不同化學(xué)制劑對(duì)高溫脅迫的緩解作用，以期為水稻生產(chǎn)應(yīng)對(duì)高溫?zé)岷μ峁﹨⒖家罁?jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站進(jìn)行，以雜交早秈稻陵兩優(yōu) 268為供試品種進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)。水稻于2016年4月20日播種，3葉1心期選擇均勻一致的壯苗移栽于內(nèi)徑20cm、高30cm的塑料盆中，每盆 3株，等邊三角形種植，植株離盆沿5cm。在水稻拔節(jié)期（6月20日）連續(xù)3d每日17：00對(duì)處理植株分別噴施4種不同的化學(xué)制劑，每種試劑采用兩種不同的濃度，以噴施蒸餾水為對(duì)照（CK），試驗(yàn)共計(jì)9種處理，每處理種植12盆，共計(jì)108盆（表1）。6月23日9：00將所有盆栽植物放入人工氣候箱（TPG1260，Australian）進(jìn)行連續(xù) 5d的高溫處理，處理方法為，6：00-18：00，40±0.5℃；18：00-次日 6：00，30±0.5℃，日平均氣溫為35℃，6月28日9：00將所有處理水稻材料移至室外自然生長(zhǎng)。

表1 試驗(yàn)處理設(shè)置Table 1 Experimental treatment settings

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

在高溫處理 72h（6月26日 9：00）、120h（6月28日9：00）和高溫處理結(jié)束后自然條件下室外恢復(fù)120h（7月3日9：00），各取一次活體葉片，取分蘗最上兩片展開(kāi)葉，每個(gè)處理取樣 3盆，每盆取樣12片葉片，取樣后立即放入液氮中冷凍保存，用于測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。

采用 95%乙醇提取測(cè)定葉綠素含量[13]；采用氮藍(lán)四唑法[14]測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD），以抑制NBT光化還原50%為一個(gè)酶活力單位（U）；采用愈創(chuàng)木酚法[15]測(cè)定POD活性，以O(shè)D470nm每分鐘增加1為1個(gè)酶活力單位（U）；采用紫外吸收法[16]測(cè)定CAT活性，以O(shè)D-240nm每分鐘減少0.1為1個(gè)酶活力單位（U）；采用硫代巴比妥酸比色法[13]測(cè)定丙二醛（MDA）含量；采用考馬斯亮藍(lán)法[13]測(cè)定可溶性蛋白含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時(shí)葉片葉綠素含量的比較

葉綠素是衡量作物光合能力的重要指標(biāo)。由表2可見(jiàn)，CK處理的水稻植株葉片，在經(jīng)過(guò)高溫處理72h、120h以及恢復(fù)120h后，所觀測(cè)的葉片葉綠素含量表現(xiàn)出明顯的下降，由 3.00降至 2.60和2.45mg·g-1，表明高溫脅迫導(dǎo)致葉片葉綠素含量明顯降低，且高溫結(jié)束恢復(fù)120h后葉綠素含量仍持續(xù)降低。噴施化學(xué)制劑的各處理中，植株經(jīng)過(guò)高溫處理72h、120h以及恢復(fù)120h后，葉片葉綠素含量也均表現(xiàn)出明顯的下降，但是總體上各處理葉綠素含量均高于CK。對(duì)比噴施不同制劑的各處理可見(jiàn)，高溫處理72h后，K1和Si1處理其水稻葉片葉綠素含量分別達(dá)到4.59和4.62mg·g-1，顯著高于其它處理；高溫處理120h后，K1、SA1和K2處理葉片葉綠素含量較高，分別為3.62、3.68和3.69mg·g-1；而在高溫處理結(jié)束后，自然條件下室外恢復(fù)120h，Si2處理的葉片葉綠素含量最高，Ca2次之。表明噴施22.04mmol·L-1KH2PO4有利于提高高溫脅迫下水稻葉片葉綠素的合成功能，噴施 20mmol·L-1CaCl2·5H2O溶液和 2.5mmol·L-1Na2SiO3·9H2O 溶液對(duì)葉片葉綠素的合成機(jī)能恢復(fù)效果最好。

表2 噴施不同化學(xué)制劑后高溫脅迫期和恢復(fù)期葉片葉綠素含量的比較（mg·g-1）Table 2 Comparison of the leaf chlorophyll content during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(mg·g-1)

2.2 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時(shí)葉片 SOD活性的比較

SOD作為抗氧化系統(tǒng)中的核心酶類，能夠?qū)2-·歧化成 H2O2和 O2，從而減少逆境對(duì)植物的傷害[17]。由表3可見(jiàn)，高溫處理過(guò)程中以及高溫處理結(jié)束后，4種化學(xué)制劑作用下葉片SOD活性均呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。高溫處理72h后，K1處理的SOD活性達(dá)394.87U·g-1FW，顯著高于其它處理；高溫處理120h后，葉片SOD活性繼續(xù)增加，Ca2處理的SOD活性最高，達(dá)到 691.06U·g-1FW，Si2處理次之，為666.28U·g-1FW。表明高溫脅迫下水稻葉片活性氧產(chǎn)生過(guò)多，植株通過(guò)自身防御機(jī)制增加SOD活性對(duì)其進(jìn)行清除。高溫處理結(jié)束后，自然條件下室外恢復(fù)120h，K1、Ca2和Si2處理葉片SOD活性顯著高于其它處理，分別為559.01、548.09和547.85U·g-1FW。因此認(rèn)為，22.04mmol·L-1KH2PO4（K1）、20mmol·L-1CaCl2·5H2O（Ca2）和 2.5mmol·L-1Na2SiO3·9H2O（Si2）溶液處理更能提高葉片SOD活性。

表3 噴施不同化學(xué)制劑后高溫脅迫期和恢復(fù)期葉片SOD活性的比較（U·g-1FW）Table 3 Comparison of the SOD activity during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(U·g-1FW)

2.3 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時(shí)葉片 CAT活性的比較

CAT主要將H2O2分解，清除過(guò)剩自由基，使植物體內(nèi)維持正常的動(dòng)態(tài)水平[18]。由表4可知，隨著高溫脅迫時(shí)間增加，各處理CAT活性呈上升趨勢(shì)，在溫度恢復(fù)正常后CAT活性有所降低。高溫處理72h，除SA2處理外，其余處理的CAT活性皆顯著高于CK；高溫處理120h，Ca1和K2處理CAT活性顯著高于其它處理，分別比CK高出22.83%和22.75%。各高溫處理結(jié)束后，自然條件下室外恢復(fù)120h，K2和Ca1處理的CAT活性最高，且兩者無(wú)顯著差異。因此認(rèn)為，36.74mmol·L-1KH2PO4溶液和 10mmol·L-1CaCl2·5H2O溶液能夠顯著提高水稻葉片CAT活性。

表4 噴施不同化學(xué)制劑后高溫脅迫期和恢復(fù)期葉片CAT活性的比較（U·g-1FW）Table 4 Comparison of the CAT activity during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(U·g-1FW)

2.4 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時(shí)葉片 POD活性的比較

POD也是植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的重要成分，可催化H2O2轉(zhuǎn)化為活性較低的H2O，從而使植物體免受過(guò)氧化傷害。由表5可知，高溫處理72h后，K1處理POD活性最高，達(dá)到78.43U·g-1FW。高溫處理達(dá)到120h后，各處理POD活性均較72h顯著增加，其中 Ca1處理的 POD活性最高，達(dá)到116.95U·g-1FW，其次是Si2處理，為108.38U·g-1FW。高溫處理結(jié)束后，自然條件下室外恢復(fù) 120h，各處理POD活性有所下降，其中Ca1處理的POD活性最高，達(dá)到 95.56U·g-1FW，其次是 K1處理，為84.10U·g-1FW。由此可見(jiàn)，在高溫處理前期，22.04mmol·L-1KH2PO4更能顯著提高 POD 活性；而在高溫處理后期和恢復(fù) 120h后，10mmol·L-1CaCl2·5H2O溶液更能顯著提高POD活性。

表5 噴施不同化學(xué)制劑后高溫脅迫期和恢復(fù)期葉片POD活性的比較（U·g-1FW）Table 5 Comparison of the POD activity during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(U·g-1FW)

2.5 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時(shí)葉片 MDA含量的比較

丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，通常用來(lái)表征細(xì)胞膜受損程度。由表6可知，高溫處理72h后，K1和SA2處理葉片MDA含量顯著低于其它處理，含量分別為 4.86和 5.00μmol·g-1FW；高溫處理120h后，各處理MDA含量較72h有所上升，CK達(dá)到最大，表明高溫加劇了水稻葉片的膜脂過(guò)氧化程度，但此時(shí)除SA2和Si2處理外，其它處理間MDA含量無(wú)顯著差異；高溫處理結(jié)束后，自然條件下室外恢復(fù)120h，各處理MDA含量均顯著低于對(duì)照，其中Ca1、K1、Ca2和Si1處理的MDA含量最低，分別比對(duì)照降低28.86%、28.73%、28.48%和27.47%，表明噴施 4種化學(xué)制劑均能顯著減輕水稻葉片膜脂過(guò)氧化程度。

表6 噴施不同化學(xué)制劑后高溫脅迫期和恢復(fù)期葉片MDA含量的比較（μmol·g-1FW）Table 6 Comparison of the MDA content during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(μmol·g-1FW)

2.6 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時(shí)葉片可溶性蛋白含量的比較

細(xì)胞可溶性蛋白質(zhì)是植物代謝的主要調(diào)控和促進(jìn)物質(zhì)，其含量的變化反映了植物合成和代謝的能力。由表 7可知，隨著高溫處理時(shí)間的增加，可溶性蛋白呈增加趨勢(shì)，在高溫處理結(jié)束后，其含量有所下降，表明植株受到高溫脅迫時(shí)能夠產(chǎn)生更多的可溶性蛋白以提高對(duì)高溫的耐受力。高溫處理 72h后，Ca1和Ca2處理的可溶性蛋白含量顯著高于其它處理，分別比對(duì)照高出29.59%和27.18%；高溫處理120h后，Ca2和K1處理可溶性蛋白含量顯著高于其它處理，分別達(dá)到21.82和20.94mg·g-1FW；高溫處理結(jié)束后，自然條件下室外恢復(fù) 120h，Si2、K1和Ca2處理的可溶性蛋白含量最高，分別為18.59、18.53和17.87mg·g-1FW，且三者間無(wú)顯著差異。結(jié)合高溫處理過(guò)程及恢復(fù)過(guò)程，認(rèn)為20mmolL-1CaCl2·5H2O和22.04mmol·L-1KH2PO4溶液更能提高水稻植株可溶性蛋白質(zhì)含量。

表7 噴施不同化學(xué)制劑后高溫脅迫期和恢復(fù)期葉片可溶性蛋白含量的比較（mg·g-1FW）Table 7 Comparison of the soluble protein content during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(mg·g-1FW)

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

植物受高溫脅迫時(shí)，體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的平衡機(jī)制被打破，導(dǎo)致活性氧大量積累，植物內(nèi)部生理生化過(guò)程發(fā)生紊亂，引起了抗氧化酶活性、膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物含量、可溶性蛋白含量及葉綠素含量的變化[5-7]。本研究中，高溫導(dǎo)致CK葉片葉綠素含量下降，SOD、POD、CAT活性、可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量增加，葉片的衰老程度增加；噴施4種制劑皆能提高高溫下水稻葉片葉綠素含量、SOD、POD、CAT活性以及可溶性蛋白質(zhì)，降低MDA含量，可有效緩解高溫對(duì)水稻葉片的傷害，但各種化學(xué)制劑的作用效果有所不同。

噴施CaCl2·5H2O溶液能顯著提高水稻葉片葉綠素和可溶性蛋白含量，降低 MDA含量，同時(shí)提高POD、SOD和CAT活性，主要表現(xiàn)在高溫處理120h及高溫處理結(jié)束后的恢復(fù)期。Ca2+提高植物抗熱性的主要原因是，鈣離子作為偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理反應(yīng)的第二信使，能夠調(diào)節(jié)植物細(xì)胞對(duì)逆境脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程[19]。逆境脅迫下，外源 Ca2+對(duì)細(xì)胞膜表面電荷具有屏蔽作用[20]，同時(shí)，Ca2+能結(jié)合固定膜上的組分從而減少了質(zhì)膜的流動(dòng)性[21]。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，添加 Ca2+化學(xué)制劑對(duì)水稻的抗熱作用主要出現(xiàn)在高溫處理120h和高溫處理結(jié)束后恢復(fù)120h，這可能與外源 Ca2+進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)傳遞高溫信號(hào)且植物作出生理生化反應(yīng)需要一定時(shí)間有關(guān)。

噴施KH2PO4溶液后，水稻幼苗葉片在高溫處理72h、120h和高溫處理結(jié)束后恢復(fù)120h始終保持較低的MDA含量和較高的SOD、CAT、POD活性和可溶性蛋白含量。這是因?yàn)镵+具有髙速度透過(guò)生物膜的特性[22]，且能夠通過(guò)誘導(dǎo)酶構(gòu)象的改變從而實(shí)現(xiàn)對(duì)生理代謝酶的活化，同時(shí)還能調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成[23]。本研究結(jié)果說(shuō)明，噴施22.04mmol·L-1KH2PO4溶液對(duì)水稻葉片抗高溫的作用效果最顯著。

噴施Na2SiO3·9H2O溶液雖然能夠提高高溫下水稻葉片葉綠素含量、SOD、CAT、POD活性和可溶性蛋白含量，降低 MDA含量，但效果不如CaCl2·5H2O和KH2PO4明顯，這可能與硅有關(guān)的物質(zhì)形成有關(guān)。硅作為水稻細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分和組成物質(zhì)，能夠維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，增強(qiáng)水稻抗熱能力[24]。另外，植物葉外表皮細(xì)胞質(zhì)外體空間內(nèi)沉積的納米尺寸的硅具有較強(qiáng)紅外熱輻射能力，能夠降低葉表溫度[25]。外源噴施Na2SiO3·9H2O溶液，Si元素進(jìn)入細(xì)胞合成為細(xì)胞的組分并發(fā)揮作用需要一定的代謝過(guò)程，故其抗高溫的效果不如 KH2PO4和CaCl2·5H2O溶液。

SA是一種酚類內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，是能夠激活植物過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性的內(nèi)源信號(hào)分子[26]，外源SA不僅能促進(jìn)蛋白磷酸化的反應(yīng)[27]，同時(shí)可以誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化[28]。研究表明，外源SA溶液能提高CAT活性[7]，通過(guò)增強(qiáng)清除H2O2的能力減少活性氧對(duì)細(xì)胞的損傷。本研究中外源SA溶液雖然能夠提高高溫下SOD、POD、CAT活性，提高葉綠素含量，降低MDA含量，但綜合效果在4種化學(xué)制劑中最低，這可能與水稻體內(nèi)缺乏對(duì)SA起應(yīng)答反應(yīng)的機(jī)制有關(guān)[29]。

3.2 結(jié)論

本研究表明，SA、Na2SiO3·9H2O、CaCl2·5H2O和 KH2PO4四種化學(xué)制劑均能提高水稻的抗氧化酶活性、葉綠素含量和可溶性蛋白含量，降低膜質(zhì)過(guò)氧化程度，以KH2PO4和CaCl2·5H2O的抗高溫效果更好。KH2PO4制劑的作用時(shí)期在高溫處理的 72h、120h和高溫結(jié)束自然狀態(tài)下恢復(fù) 120h后，而CaCl2·5H2O作用時(shí)期在高溫處理的120h和高溫結(jié)束后恢復(fù) 120h，以濃度為 20mmol·L-1CaCl2·5H2O 和22.04mmol·L-1KH2PO4效果最好，生產(chǎn)上可以考慮將兩種濃度的化學(xué)制劑混合使用。

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