侯麗媛 ，董艷輝 ，聶園軍 ，張春芬 ，肖 蓉 ，鄧 舒 ，李 倩 ，曹秋芬

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山西 太原 030031；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與經(jīng)濟(jì)研究所，山西 太原 030031；3.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，山西 太原 030031；4.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

草莓（Fragaria spp.）為多年生常綠草本植物，屬薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）。園藝學(xué)上草莓屬漿果類果樹，果實(shí)風(fēng)味鮮美，營養(yǎng)豐富，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值、營養(yǎng)價值、藥用和醫(yī)療保健價值。經(jīng)過育種學(xué)家的不斷選育，草莓栽培品種已有2 000多個，目前兒乎世界各國都有草莓栽培[1-5]。現(xiàn)代全世界廣泛栽培利用的是偶然由2個八倍體種美洲種弗州草莓（F.virginiana Duch.）和智利草莓（F.chiloensis Duch.）雜交而得到的八倍體鳳梨草莓（F.×ananassa Duch.，2n＝8x＝56）。除鳳梨草莓外，草莓屬中其余均為野生狀態(tài)或半野生狀態(tài)。野生草莓具有諸多優(yōu)良性狀，遺傳多樣性豐富，尤其在抗逆性，如抗寒、抗旱、耐瘠薄、抗病性等，在具有獨(dú)特香氣和觀賞性等方面也表現(xiàn)突出，是草莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展的寶貴資源庫[6-8]。因此，為更好地利用這些野生草莓資源，對全世界及我國草莓屬種質(zhì)資源概括介紹。

近年來，德國著名草莓分類學(xué)家STAUDT[5]通過對全世界范圍內(nèi)收集到的300多份野生草莓的多年研究認(rèn)為，自然界草莓屬植物約有24個種，按其倍性可分成六組：二倍體種（2n＝2x＝14），四倍體種（2n＝4x＝28），五倍體種（2n＝5x＝35），六倍體種（2n＝6x＝42），八倍體種（2n＝8x＝56）和十倍體種（2n＝10x＝70）。全世界草莓屬植物有三大起源中心，分別是亞洲中心、歐洲中心和美洲中心。國外育種學(xué)家對野生草莓的研究起步較早，并取得了較大成績[9-12]。

1 世界草莓屬種質(zhì)資源起源或分布及特征概況

1.1 二倍體種（2n＝2x＝14）

1.1.1 森林草莓（F.vesca L.） 其又稱野草莓或林叢草莓，起源于北美洲、亞洲北部和歐洲[13-16]，現(xiàn)全世界都有分布，北溫帶較多，為草莓屬植物中分布最廣泛的一個種。植株高10～15 cm，較矮小細(xì)弱。莖、葉柄及小葉下面的毛被疏密不一，有時脫離近于無毛。葉片小而薄，橢圓形。匍匐莖合軸分枝，其上茸毛向前緊貼。花序聚傘狀，花3～7朵，花序高于或平于葉面，花梗被緊貼茸毛。兩性花，花較小，絕大多數(shù)可以自花結(jié)實(shí)，花瓣白色、倒卵圓形，前端具缺刻，雄蕊20枚、不等長，雌蕊多數(shù)。萼片卵狀披針形，副萼片細(xì)披針形。果實(shí)較小、鮮紅色，長圓錐形或圓錐形，果軟、汁很少，香味特濃，果肉間隙多、白色略黃，可溶性固形物含量12.5%。種子凸于果面，紅色。有白果類型。

1.1.2 綠色草莓（F.viridis Duch.） 其因匍匐莖少而短又稱短蔓草莓。起源于歐洲和東亞，分布于歐洲、亞洲東部高加索和西比利亞地區(qū)及加那利群島的山坡、草地、林邊及灌木叢中。植株高15～20 cm，較纖細(xì)，新莖較多。葉片較薄，深綠色，卵圓形至長橢圓形。匍匐莖單軸分枝，其上茸毛直立或向前緊貼。花序聚傘狀，常高于葉面，花4～10朵，花較小，花瓣重疊、圓形，兩性。三角形萼片，細(xì)披針形副萼片。果實(shí)綠色，較小，相對較硬，陽面略紅，有香味，果肉近白色，可溶性固形物11.3%。種子凹于或平于果面，黃綠色，個大。宿存萼片緊貼于果實(shí)。通常在春天和晚夏2次開花。

1.1.3 黃毛草莓（F.nilgerrensis Schlecht.） 其起源于亞洲東南部，在尼泊爾、錫金、印度東部、越南北部也有分布。植株高5～25 cm、粗壯，生長旺盛。小葉倒卵圓形，葉厚，色深，前端平楔。匍匐莖抽生能力強(qiáng)，合軸分枝，紅色，偶數(shù)節(jié)位形成幼苗。葉、葉柄、花梗、匍匐莖上棕黃色茸毛直立密被。花序聚傘狀，略高于或平于葉面。兩性花，花瓣白色，卵圓形，離生。三角形萼片，細(xì)披針形副萼片。果實(shí)白色、淡白黃色或紅色，圓球形、較軟、具香味。種子極小，凹陷于果面，黃綠色。宿存萼片緊貼于果實(shí)?？谷~斑病，抗寒性差。

1.1.4 裂萼草莓（F.daltoniana Gay） 其別名錫金草莓（F.sikkimensis Kurz.），起源于喜馬拉雅山脈，分布于我國西藏，生長于海拔3 360～5 000 m的地區(qū)，多生長于山頂草甸及灌叢下，錫金也有分布。株高4～6 cm，植株矮小細(xì)弱。匍匐莖合軸分枝，很纖細(xì)，被稀疏茸毛或幾無毛。葉為羽狀3小葉，長圓形或卵圓形，具小葉柄。葉片近無毛，正面深綠色，背面淡綠色?；▎紊?。卵形萼片，長圓形副萼片。果實(shí)較大，鮮紅色，長卵圓形或紡錘形，近無味，果肉海綿質(zhì)。宿存萼片開展。

1.1.5 西藏草莓（F.nubicola Lindl.） 其起源于我國西藏喜馬拉雅山脈海拔1 500～4 000 m處。錫金、巴基斯坦、阿富汗、克什米爾等有分布。植株高4～26 cm，纖細(xì)。匍匐莖單軸分枝，被茸毛。葉片橢圓形或倒卵圓形，邊緣具尖鋸齒，頂端圓鈍，無柄或具短柄?；ㄐ蛴谢?至數(shù)朵，花瓣倒卵橢圓形，雄蕊20枚，雌蕊多數(shù)。卵狀披針形或卵狀長圓形萼片，披針形副萼。果實(shí)卵球形。宿存萼片緊貼果實(shí)。

1.1.6 五葉草莓（F.pentaphylla Lozinsk） 其分布于我國西北部。植株高6～15 cm，較矮小，新莖分枝能力強(qiáng)。匍匐莖單軸分枝，紅色，其上茸毛直立。葉為羽狀5小葉，稀3小葉，中心小葉葉柄長。葉片小而厚，長橢圓形。匍匐莖被直立茸毛，紅色。花序聚傘狀，高于葉面?；ò臧咨鼒A形，前端平楔。雄蕊20枚，雌蕊多數(shù)。寬披針形萼片，細(xì)披針形副萼片。果實(shí)有白色和紅色2種類型，白果類型果實(shí)橢圓形，具頸，有香味；紅果類型果實(shí)卵圓形，個小，無頸，無香味，味酸。宿存萼片顯著反折。2種類型的種子均深凹于果面?？购?、抗病性強(qiáng)。

1.1.7 東北草莓（F.mandschurica Staudt） 其分布于我國東北部。植株高15～25 cm，較高。匍匐莖合軸分枝。中心小葉呈長橢圓形或卵圓形。花序聚傘狀，花3～16朵。全株茸毛多，葉、葉柄、匍匐莖、花序梗上被直立白色茸毛?；ò晟辕B生或離生。寬披針形萼片，細(xì)披針形副萼片。果實(shí)圓錐形，紅色，香味濃，汁液多，果肉白色，可溶性固形物12%。種子凸于果面，黃綠色?？购詮?qiáng)。

1.1.8 中國草莓（F.chinensis Lozinsk.） 其起源于我國的西部和西南部，主要分布于青海、甘肅、四川、湖北、陜西、西藏、河南等省。植株纖細(xì)。羽狀3小葉。匍匐莖近無毛，單軸分枝?；ㄐ蚓蹅銧?，花2～6朵。花瓣稍疊生或離生，花兩性。果實(shí)球形或圓柱形，個小，淺紅色至紅色，味酸，不具香味。種子凹于果面，淺黃色或棕色。宿萼平展。

1.1.9 日本草莓（F.nipponica Makino） 其起源于日本，分布于日本本州島東南部至南千島。植株活力旺盛。中心小葉卵圓形至長橢圓形，羽狀3小葉?；ㄐ蚓蹅銧?，花朵常2～4朵，花中等大小，白色。果實(shí)紅色，卵圓形或近圓球形，萼片窄卵圓形，副萼片披針形。種子平滑。植株在冬季休眠。

1.1.10 飯沼草莓（F.iinumae Makino.） 其起源于日本，分布在日本北海道、本州島的山地等。植株較矮小。小葉倒卵圓形，基部楔形，羽狀3小葉，葉片數(shù)較少，葉柄上被長且斜向上的茸毛?；ㄐ蚓蹅銧?，花少，1～3朵，花梗細(xì)，花瓣窄。果卵圓形，無味，果肉海綿質(zhì)。種子平滑。

1.1.11 兩季草莓（F.×bifera Duch.） 其分布于俄羅斯、德國、法國、芬蘭、意大利等。植物學(xué)性狀介于2個親本森林草莓（F.vesca）和綠色草莓（F.viridis）中間，是二者的雜交種。果實(shí)綠色，種子凹陷，宿萼緊貼。

1.1.12 布哈拉草莓（F.bucharica Lozinsk） 其分布在阿富汗、塔吉克斯坦、巴基斯坦和印度。植株高5～20 cm、纖細(xì)。匍匐莖合軸分枝，極纖細(xì)，被緊貼茸毛。小葉橢圓形或倒橢圓形，邊緣具尖鋸齒、頂端圓鈍，無柄或具短柄?；ㄐ虺?～4朵。卵狀披針形萼片，披針形副萼片。果實(shí)卵圓形，宿存萼片緊貼于果實(shí)。

1.2 四倍體種（2n=4x=28）

1.2.1 東方草莓（F.orientalis Lozinsk.） 其起源于西伯利亞西南部、蒙古、中國東北部及朝鮮[1，17]。植株高10～20 cm，中等高度。匍匐莖合軸分枝，紅色，抽生能力強(qiáng)。中心小葉倒卵圓形、近無柄或具極短柄。花序多歧聚傘狀，分歧處常有2個苞片或1枚三出復(fù)葉，花序6～13朵花，高于葉面?；ò戬B生、近圓形。雌雄異株，雄株花藥大，雌株花藥癟小或脫落。三角形至寬披針形萼片，細(xì)披針形副萼片。果實(shí)紅色，圓錐形或圓球形，較軟，有微香味、果肉白色。宿存萼片平展。種子凸于果面。抗寒性強(qiáng)。

1.2.2 西南草莓（F.moupinensis（Franch）Card.）其原產(chǎn)于我國的西南部。植株高5 cm，極矮小纖細(xì)。小葉橢圓形或長橢圓形。匍匐莖單軸分枝，紅色，其上茸毛向前緊貼。每花序1～3朵花，花瓣卵圓形。雄株花藥大，雌株花藥癟小或脫落。萼片三角形，副萼片披針形。果實(shí)個小，卵球形、球形或橢圓形，橙紅色至淺紅色。種子深紅色，果實(shí)陰面種子凹陷，陽面種子不凹陷。雌雄異株。宿存萼片緊貼于果實(shí)。

1.2.3 傘房草莓（F.corymbosa Lozinsk.） 其分布于我國西北部。植株高15 cm。葉片多為3小葉、少為羽狀5小葉。葉片較小、倒卵圓形，前端平楔。匍匐莖單軸分枝，紅色。傘房花序，高于葉面。雌雄異株，雄株花藥大，雌株花小，花瓣疊生，花藥常癟小或掉落。寬披針形至三角形萼片，細(xì)披針形副萼片。果實(shí)卵形，紅色，味淡、酸，果肉粉白色。種子深凹于果面。宿存萼片平展或反折。

1.2.4 纖細(xì)草莓（F.gracilis Lozinsk.） 其分布于我國西北部。植株高3～10 cm，極纖細(xì)矮小。羽狀3小葉，倒卵形，無柄或中心小葉短柄。匍匐莖單軸分枝，纖細(xì)，紅色，被稀疏開展茸毛。雌雄異株。每花序常1～2朵花，單性。披針形萼片，線狀披針形副萼片。果實(shí)半球形或橢圓形，個小，紅色，無味。種子凹陷于果面，紅色，個很小。宿萼反折。

1.2.5 高原草莓（F.tibetica Staudt et Dickoré） 植株較矮。葉為羽狀5小葉或3出復(fù)葉，小葉長橢圓形，無柄或中心小葉具極短的柄。匍匐莖較粗，單軸分枝，其上茸毛向前緊貼?；ㄐ蛏匣ǔ?朵，低于葉面。雌雄異株。果實(shí)卵球形，橙紅色至淺紅色，無香味，果肉淺紅色。種子凹于果面，黃綠色。宿萼緊貼于果實(shí)?？购?。

1.3 五倍體種（2n=5x=35）

布氏草莓（F.×bringhurstii Staudt）起源于美國加利福尼亞州，植物學(xué)性狀介于2個親本智利草莓（F.chiloensis）和森林草莓（F.vesca）之間，是二者的自然五倍體雜交種。

1.4 六倍體種（2n=6x=42）

麝香草莓（F.moschata Duch.（F.elatior Ehrh.））起源于北歐和中歐，主要分布于歐洲中北部東至俄羅斯[1，17]。植株高 10～14 cm，生長勢旺盛，不產(chǎn)生或很少發(fā)生匍匐莖。葉為羽狀3小葉，葉片寬而薄，淡灰綠色至綠色，倒卵圓形至長橢圓形。雌雄異株，偶見雌雄同株?；ㄐ蚋哂谌~面。果實(shí)具麝香味，卵圓形或不規(guī)則球形，顏色變化很大，淡紅色至暗紅色或暗紫紅色，甚至略帶綠的紅色，果肉較軟。種子凸于果面。萼片極反折。

1.5 八倍體種（2n＝8x＝56）

1.5.1 智利草莓（F.chiloensis（L.）Duch.） 其起源于北美和智利，主要分布于太平洋西海岸、智利海濱及夏威夷山區(qū)[1，17]。植株較矮，生長勢強(qiáng)。匍匐莖繁殖能力強(qiáng)。葉為羽狀3小葉，葉片厚、深綠色，具光澤。大多數(shù)雌雄異株，偶有雌雄同株?；ê艽?，花瓣較寬、倒卵圓形。果實(shí)深紅或鮮紅色，卵圓形至扁圓形，果個較大，硬，無香味，口味清淡，果肉白色。種子凸于果面，也可見稍凹陷于果面的，淺黑色。易除萼。

1.5.2 弗州草莓（F.virginiana Duch.） 其又稱弗吉尼亞草莓。起源于北美洲的中部和東部。植株較高、較細(xì)弱，產(chǎn)生匍匐莖能力強(qiáng)。葉為羽狀3小葉，葉片淡灰綠色至綠色，倒卵形至長橢圓形，薄。雌雄異株，偶有雌雄同株?；ù?，雄花明顯大于雌花。果實(shí)圓球或圓錐形，紅色至深紅色，果實(shí)較軟，有香味，汁多，味酸，果肉白色。種子凹陷于果面。

1.5.3 鳳梨草莓（F.×ananassa Duch.（F.grandiflora Ehrh.）） 其原產(chǎn)于歐洲（法國），現(xiàn)代栽培的大果草莓品種均屬于這個種，是智利草莓和弗州草莓的自然雜種，于1714—1759年間形成。植株粗壯。葉為羽狀3小葉，葉片大?；ㄐ虼蠖嗟陀诨蚱接谌~面。果實(shí)個大、產(chǎn)量高、香味濃。

1.6 十倍體種（2n=10x=70）

1.6.1 擇捉草莓（F.iturupensis Staudt） 其分布于日本東北部千島群島靠南部的擇捉島上。雌雄同株，完全可育。葉片灰綠色，倒卵圓形。果實(shí)近圓形，個較大。種子凸于果面，紅色。萼片反折。

1.6.2 瀑布草莓（F.cascadensis Hummer） 其分布于美國俄勒岡州卡斯喀山脈西部，生長于高山草甸、林緣、河岸邊或路旁。植株直立。葉為羽狀3小葉，藍(lán)綠色，偶見4或5小葉。匍匐莖合軸分枝?；ㄐ?類，雌株、雄株、雌雄同株?；ò臧咨嗥透陛嗥瑓^(qū)別不大。自然結(jié)實(shí)率低，果實(shí)紅色，畸形、球形或橢圓形，甜微酸，果肉白色。種子凹于果面、個小。

2 我國草莓屬種質(zhì)資源起源或分布

我國是世界野生草莓的起源地之一[1，18]，是野生草莓資源種類最豐富的國家[19-21]。草莓屬植物在我國自然分布約有13個種[22]，但我國利用野生草莓資源進(jìn)行種間雜交育種工作起步較晚。

2.1 二倍體種（2n=2x=14）

2.1.1 森林草莓（F.vesca L.） 其分布于我國黑龍江、吉林、新疆、陜西、甘肅、山西、山東、云南、貴州、河南等地的林叢、山坡和草原。

2.1.2 綠色草莓（F.viridis Duch.） 其分布于我國新疆天山山脈。

2.1.3 黃毛草莓（F.nilgerrensis Schlecht.） 其分布于亞洲南部，在我國分布于湖南、湖北、云南、貴州、四川、陜西、臺灣等海拔700～3 000 m山地或草原。

2.1.4 裂萼草莓（F.daltoniana Gay） 其分布于我國西藏海拔3 360～5 000 m的山頂、草甸、灌叢下。

2.1.5 西藏草莓（F.nubicola Lindl.） 其原產(chǎn)于我國西藏喜馬拉雅罔底斯山海拔1 500～3 900 m的山間、草原、林邊。

2.1.6 五葉草莓（F.pentaphylla Lozinsk） 其分布于我國陜西、四川、甘肅、青海、河南海拔700～2 300 m的草原。

2.1.7 東北草莓（F.mandschurica Staudt） 其分布于我國吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古。

2.1.8 中國草莓（F.chinensis Lozinsk.） 其分布于我國西藏、甘肅、青海、四川、陜西、河南、湖北等地。

2.2 四倍體種（2n=4x=28）

2.2.1 東方草莓（F.orientalis Lozinsk.） 其分布于我國遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古、陜西、山西、甘肅、青海、山東、湖北、河北等地。

2.2.2 西南草莓（F.moupinensis（Franch）Card.）

其原產(chǎn)于我國西南部，分布于我國陜西、甘肅、四川、云南、西藏、青海等海拔1 400～4 000 m的山間、草原和林邊。

2.2.3 傘房草莓（F.corymbosa Lozinsk.） 其分布于我國吉林、甘肅、河南、河北、陜西、山西等地。

2.2.4 纖細(xì)草莓（F.gracilis Lozinsk.） 其分布于我國河南、湖北、陜西、甘肅、青海、四川、西藏等海拔1 600～3 900 m的丘陵、山地、草原。

2.2.5 高原草莓（F.tibetica Staudt et Dickoré） 其分布于我國四川、西藏等地。

3 結(jié)論與期望

草莓屬植物分布廣泛，歐亞兩洲習(xí)見，美洲也有分布。歐洲和北美洲到處有分布，南美洲則主要分布在太平洋沿岸；亞洲分布在中國、日本、俄羅斯的西伯利亞、伊朗、阿富汗以及黑海沿岸各國。我國是世界上野生草莓資源最豐富的國家之一，主要分布在西北、西南、東北及中部地區(qū)，即新疆、甘肅、青海、內(nèi)蒙古、西藏、云南、廣西、貴州、四川、黑龍江、吉林、遼寧、山西、陜西等省，而東部和東南部如浙江、福建、上海等無分布或很少分布。

草莓屬種質(zhì)資源有重要的開發(fā)利用價值。種質(zhì)資源是作物遺傳多樣性育種的重要保障。一直以來，全世界草莓屬24個種中只有八倍體的鳳梨草莓（F.×ananassa Duch.）為現(xiàn)代廣泛栽培，其余均為野生狀態(tài)或半野生狀態(tài)。野生草莓在抗逆性、抗病性、獨(dú)特香氣和觀賞性等許多方面具有獨(dú)特的優(yōu)勢，其中有許多珍稀的種質(zhì)資源[23]，如智利草莓、弗州草莓及森林草莓中的一些無性系具有抗病性，對黃萎病表現(xiàn)為中抗或高抗，可以用作抗性育種的親本。就果實(shí)硬度來講，智利草莓中有硬肉基因，而弗州草莓的果實(shí)硬度較小。如果將野生草莓資源應(yīng)用于草莓育種事業(yè)，必將為草莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供寶貴的基因資源庫。近年來，隨著現(xiàn)代育種技術(shù)的不斷發(fā)展和深入，野生草莓資源得到了一定程度的應(yīng)用，雷家軍等[23]通過對低倍性的野生草莓資源進(jìn)行利用，在種間雜交的莖尖、種子開展染色體加倍處理的工作，并建立起相應(yīng)的方法體系，使我國在野生草莓倍性創(chuàng)新等方面取得很大進(jìn)展[11，24-26]。未來在高速發(fā)展的生物技術(shù)的影響與支持下，草莓屬種質(zhì)資源必定會得到更加廣泛的應(yīng)用。

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