， ，

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院， 山西 太谷 030801； 2. 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000； 3. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 山西 太谷 030801； 4. 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100093)

全球變化，包括氣候變化和大氣環(huán)境因素組成變化，正不斷地影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)，如降水格局變化和氮沉降增加[1]。IPCC 的研究結(jié)果顯示未來極端降水事件的頻率將有明顯增加的趨勢(shì)[2]，降水格局的變化正深刻的影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程[3-4]，尤其是在受水分限制的草地生態(tài)系統(tǒng)中。隨著工業(yè)革命的推進(jìn)，化石燃料的大量燃燒以及化學(xué)肥料的過度使用導(dǎo)致氮沉降量急劇增加[5]，并通過提高土壤氮素有效性等過程影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)[6-7]。由于水分和氮素是影響草地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的最重要因子[8-9]，因此降水格局變化和氮沉降增加將對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)起著重要的調(diào)控作用，其中氮素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的影響程度依賴于自然降水[4,10-11]。碳循環(huán)、氮循環(huán)和氣候變化之間的交互作用將會(huì)成為決定地球系統(tǒng)的重要因素[5]，因此，研究草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)準(zhǔn)確評(píng)估全球碳循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)具有重要意義，能夠?yàn)橹贫ㄏ嚓P(guān)增匯減排政策提供理論支持[12-13]。

草地儲(chǔ)存了陸地生態(tài)系統(tǒng)近三分之一的有機(jī)碳，維持著30%的凈初級(jí)生產(chǎn)力[14-15]。草地生態(tài)系統(tǒng)主要受水分及營養(yǎng)物質(zhì)的影響，由于物種數(shù)量相對(duì)較少，外界細(xì)微的變化都很可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成很大的影響。因此，全球變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響引起了人們的廣泛關(guān)注[16]，尤其是全球降水格局變化和氮沉降增加。本文綜述了未來降水格局變化、氮沉降增加及其交互作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，簡要介紹近期相關(guān)研究進(jìn)展及仍需解決的問題，探究草原生態(tài)系統(tǒng)研究在全球變化背景下的發(fā)展趨勢(shì)。

1 未來降水格局變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

未來降水格局變化包括降水量、降水強(qiáng)度、降水時(shí)間分布和降水頻度等變化[12]，這些變化將會(huì)影響土壤水分和土壤溫度，改變土壤中養(yǎng)分的狀況及微生物活性，改變土壤微環(huán)境，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[17]。

目前，有關(guān)降水對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的實(shí)驗(yàn)相對(duì)較多，大多數(shù)專家認(rèn)為降水量增加將促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)水平碳循環(huán)[3,18-19]，但響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)理存在一定差異。加拿大北部溫帶草原對(duì)生長季生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究結(jié)果顯示，高降水量增加了土壤含量水量和葉面積指數(shù)，從而促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)水平碳循環(huán)[20]。中國北方草地的研究結(jié)果顯示水分增加通過改變土壤含水量，提高地上和地下生物量[21]，增加生態(tài)系統(tǒng)碳獲得量，提高生態(tài)系統(tǒng)碳庫[22]，加速生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[10-11,21-22]。但美國懷俄明州黃石國家公園北部的干旱到濕潤草地研究表明，增水對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的作用受不同區(qū)域水分狀況的影響，該研究發(fā)現(xiàn)增水促進(jìn)了干燥區(qū)域和濕潤區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，但是對(duì)水分適中區(qū)域影響不大，這主要是由土壤和植被特性的不同造成的[23]。另外，中國北方溫帶半干旱草地及北半球其他地區(qū)草地的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)增水的作用依賴于外界降水狀況，在干旱年份作用更顯著說明降水是控制該地區(qū)碳循環(huán)對(duì)全球變化響應(yīng)的重要因素[21, 24-25]。目前，關(guān)于減少降水的研究相對(duì)較少，北美高草草原的研究結(jié)果顯示減少降水降低生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，而降水的季節(jié)性對(duì)未來碳的獲得程度和循環(huán)具有重要的調(diào)節(jié)作用[26-28]。

不同降水強(qiáng)度、降水時(shí)間分布和降水頻度變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響不同，使得碳循環(huán)的響應(yīng)時(shí)間及響應(yīng)持續(xù)時(shí)間均存在差異。內(nèi)蒙古半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)降雨強(qiáng)度的響應(yīng)結(jié)果顯示，碳循環(huán)對(duì)不同增雨強(qiáng)度的反應(yīng)強(qiáng)弱和持續(xù)時(shí)間依賴于關(guān)鍵物種的功能屬性，大的降雨強(qiáng)度引起生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的變異更大和持續(xù)時(shí)間更長，但其對(duì)植物生產(chǎn)力和微生物活性的增加程度不成比例，說明該草地的碳匯能力對(duì)于降水分布的改變較僅僅降水強(qiáng)度改變更敏感[19]。降水的時(shí)間分布是影響該草地的重要因素，對(duì)不同地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)的影響不同。內(nèi)蒙古半干旱草地的研究發(fā)現(xiàn)，單純的增加或者減少降雨與凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間是非線性的關(guān)系，若降水分布在春季之前則促進(jìn)年凈初級(jí)生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，若降水大部分出現(xiàn)在秋季將會(huì)降低年凈初級(jí)生產(chǎn)力和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[29]。但美國懷俄明州黃石國家公園北部干旱到濕潤草地的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在生長季末期灌溉增加所有區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，主要是由于延緩了植物的枯萎，促使植物和土壤的活性期延長[23]。北美高草草地的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)降水時(shí)間間隔的延長降低土壤碳通量，并且較降水量影響的改變程度更大，說明降水時(shí)間的改變可能要比降水量改變對(duì)土壤呼吸或者其它生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程更重要[27]。另外，內(nèi)蒙古半干旱草地在生長季降雨強(qiáng)度的頻度變化對(duì)碳循環(huán)的影響不同，強(qiáng)降雨(10 mm)頻度增加提高年初級(jí)生產(chǎn)力，增加適中降雨(5～10 mm)的頻度更多的增加土壤異養(yǎng)呼吸，說明降水頻度對(duì)半干旱草地影響的重要性[29]。

降水的改變不止包括降雨形式的水分變化，還包括降雪的改變，降雪分布廣泛，是控制生態(tài)系統(tǒng)過程的重要因素[30]。被雪覆蓋的土壤溫度變化較小，另外融雪提高土壤含水量，但同時(shí)帶走土壤中的養(yǎng)分[31-32]，因此降雪的變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響沒有統(tǒng)一的結(jié)論。有研究發(fā)現(xiàn)春旱使物候期提前，降低土壤濕度，減弱低地草地的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，但提高山草地的生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，主要是由于不同的植被類型適應(yīng)策略不同，說明氣候系統(tǒng)中生物圈-氣候反饋的高度相關(guān)性[33]。美國懷俄明州混合草草原的研究發(fā)現(xiàn)增加降雪提高土壤含水量，促進(jìn)植物生長和微生物活性，加速生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[26]，而內(nèi)蒙古半干旱草地的研究發(fā)現(xiàn)增加降雪對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響較弱[11]，但對(duì)土壤碳釋放的作用受外界降雪量的影響，即當(dāng)外界降雪量相對(duì)較低時(shí)，增雪將會(huì)促進(jìn)土壤碳釋放，但當(dāng)外界降雪量較高時(shí)增雪作用不顯著[10]。瑞士阿爾卑斯山草地對(duì)全球環(huán)境變化高度敏感，降水的變化將會(huì)影響植物的物候期和生長，預(yù)計(jì)本世紀(jì)末雪融化完的時(shí)間將比上世紀(jì)后三十年早17天，植物的生產(chǎn)力將增加45%[34]，將加速草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，說明融雪時(shí)間是影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要因素。

目前，降水變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水平碳循環(huán)的影響沒有統(tǒng)一的定論，有關(guān)降水量增加的研究相對(duì)較多，但不同區(qū)域和外界降水條件都可能影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。另外，降水強(qiáng)度，降水時(shí)間的分布和頻度等都將是影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的潛在因素。在全球變化背景下，降水是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)全球變暖和氮沉降增加等響應(yīng)的重要因素，對(duì)評(píng)估過去和將來的碳庫變化具有重要的意義。

2 氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響

許多研究表明，氮沉降可以增加土壤中氮素的可利用性，促進(jìn)植物生長[35-36]。但有研究發(fā)現(xiàn)氮沉降增加使土壤酸化或者產(chǎn)生氨毒害作用，降低物種豐富度，或者加劇土壤含水量對(duì)草地的限制，改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[37]，從而影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。大部分研究都發(fā)現(xiàn)，氮沉降增加能夠促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)水平碳循環(huán)，但原因不盡相同。在中國北方半干旱草地中，施氮促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)主要是受生物因素如不同植物功能群的生長和非生物因素如土壤含水量和氮素可利用性影響[8-9,11]，但Niu等[21]研究發(fā)現(xiàn)施氮改變物種組成，直接控制著生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán),而施氮效果隨著時(shí)間的增加而降低。美國中部平原和加州草原的研究發(fā)現(xiàn)，在干、濕年份的氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響不同，其中濕潤年份是促進(jìn)作用，干旱年份是抑制作用，說明氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響受外界降水量變化的調(diào)控[4,27]。LeBauer等[38]對(duì)全球范圍內(nèi)126個(gè)獨(dú)立施氮實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果進(jìn)行meta分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)施氮對(duì)草地凈初級(jí)生產(chǎn)力的作用不受降水量的影響，說明草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)外界水文條件變化響應(yīng)弱。

不同的施氮量和施氮頻率對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響存在差異。研究發(fā)現(xiàn)，施氮對(duì)不同草地生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)存在氮閾值，歐亞大陸草地的物種流失氮閾值低于1.75 g N·m-2yr-1，成熟和退化草地物種組成和生產(chǎn)力的最大閾值為10.5 g N·m-2yr-1，說明不同氮沉降量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響不同[37]。美國堪薩斯州曼哈頓附近的康沙草原生態(tài)研究站的長期控制實(shí)驗(yàn)，分別進(jìn)行一次性施氮和多次性施氮(每半月一次)，結(jié)果顯示一次性施氮相較于多次性施氮作用更強(qiáng)，說明關(guān)于氮沉降的研究[39]，若為一次性施氮可能高估了氮素對(duì)植被的影響。因此，對(duì)于評(píng)估未來氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，少量多次施氮形式的模擬實(shí)驗(yàn)將會(huì)更重要。

氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)水平碳交換的影響迄今沒有統(tǒng)一的結(jié)論，一方面是氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的嚴(yán)重不足造成的；一方面是施氮的不同形態(tài)造成的，如尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、緩釋肥等，另一方面由于不同的施氮量和施氮頻率造成的。因此，為預(yù)測(cè)未來氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，大量不同施氮頻率、施氮量的氮沉降模擬實(shí)驗(yàn)需要進(jìn)一步研究。

3 未來降水格局變化和氮沉降共同作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響

降水格局變化和氮沉降增加將影響土壤含水量和氮素含量，因此兩者同時(shí)改變可能會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有著復(fù)雜的影響。有研究表明，水分增加可以促進(jìn)氮礦化，提高土壤中氮素的可利用性[28]；也有研究報(bào)道，陸地植物對(duì)氮素的響應(yīng)隨著年降水量的增加而增加[35]或者氮素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的作用受外界降水格局調(diào)控[4]。因此，大多數(shù)人認(rèn)為，同時(shí)增水和施氮對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)存在交互作用，主要是由于增加優(yōu)勢(shì)植物的生長，從而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[4]。然而，降水也可能促進(jìn)氮素以硝酸鹽的形式淋溶或者通過反硝化作用以氣體的形式揮發(fā)[40]，或者施氮降低了增水對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的正效應(yīng)[41]，導(dǎo)致增水和施氮的交互作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響減弱。但是，也有研究發(fā)現(xiàn)同時(shí)增水和施氮可能改變草地植物群落的物種組成，加劇光的限制作用，并且添加氮素會(huì)增強(qiáng)植被的蒸騰作用，而降低增水的效應(yīng)，使水分與氮素添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)交互作用不顯著[21]。

近年來，隨著未來降水格局變化和氮沉降日益明顯，兩者共同作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響逐漸受到重視。由于降水和氮沉降往往是同時(shí)進(jìn)行的，尤其是濕沉降，但是多因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響不能簡單的進(jìn)行相加，因此單因素實(shí)驗(yàn)不能夠完全模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)。在將來的研究中應(yīng)采用多因子的實(shí)驗(yàn)，才能夠更好的監(jiān)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)復(fù)雜的相互作用過程，為模擬和預(yù)測(cè)未來全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供重要的數(shù)據(jù)支持。

4 總結(jié)與展望

隨著全球變化日益顯著，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)將不可避免的受到影響，而降水格局變化和氮沉降不斷增加都將是影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的潛在因素。其中，降水是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)全球變暖和氮沉降增加等響應(yīng)的重要因素。但有關(guān)模擬降雨強(qiáng)度、時(shí)間的分布和頻度、氮沉降量的大小和頻度以及降雪量變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究相對(duì)較少，有待于進(jìn)一步研究。

關(guān)于不同草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)降水格局變化、氮沉降增加以及兩者之間共同作用的響應(yīng)還沒有統(tǒng)一的結(jié)論，多因素共同作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的具體影響亟待研究，這對(duì)于在全球變化狀態(tài)下準(zhǔn)確評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)動(dòng)態(tài)至關(guān)重要。

目前，大部分關(guān)于降水格局變化和氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究集中于短期的效應(yīng)，尤其是對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)，長期的研究顯得更為重要。模擬未來降水格局變化和氮沉降增加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，有助于了解未來全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機(jī)理的研究具有十分重要的意義。