河北省森林草原區(qū)主要草本植物功能群適宜分布預(yù)測

范順祥,鄭建偉,魏士凱,黃選瑞,張志東

(河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定071000)

物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)[1]。植物功能群作為對環(huán)境變化具有相似響應(yīng)的物種組合[2]，是聯(lián)系生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的橋梁，有助于理解復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)功能[3]?；诠夂献饔猛緩絼澐值腃3和C4草本植物功能群，表現(xiàn)出了對光、水、熱等環(huán)境因子響應(yīng)的差異性，是較為理想的植物功能群分類途徑[4]。研究表明C3和C4功能群在生物地球化學(xué)循環(huán)方面扮演著重要的角色[5]，分析C3和C4功能群的適宜分布范圍及限制因素，對于理解植物-環(huán)境關(guān)系及闡明相關(guān)的生態(tài)學(xué)過程具有重要的作用。然而，目前環(huán)境變化對C3和C4物種分布的影響機(jī)制仍然存在不確定性[6]。

C3和C4植物分布對環(huán)境變化的響應(yīng)差異因不同的環(huán)境因子和地理分區(qū)而異。在美國夏威夷C4植物分布與7月最高溫度顯著相關(guān)[7]，而在中國東北C4植物分布則主要與年均溫、2和9月降水量相關(guān)[8]；澳大利亞的C3和C4植物的分布與生長季節(jié)降水量表現(xiàn)出高度的相關(guān)性[9]，而在熱帶安第斯山脈C3和C4植物的分布則主要受年均溫的影響[10]；在中國禾本科中的C4物種分布比例隨著降水量的增加而顯著上升，而在印度次大陸卻呈相反的變化趨勢[11]；在阿根廷C4植物主要分布在低海拔地區(qū)，高海拔地區(qū)則以C3植物為主[12]，而在澳大利亞的新幾內(nèi)亞地區(qū)C3和C4植物的物種更替發(fā)生在海拔1600～3000 m之間[13]。由此可見，不同地區(qū)影響C3和C4植物分布的主導(dǎo)環(huán)境因子不同，闡明特定地區(qū)C3和C4適宜分布格局及與氣候和地形因子的關(guān)系仍顯得十分必要。物種分布模型是預(yù)測物種適宜分布的有效途徑。在眾多的模型中，生態(tài)位模型(MaxEnt)具有樣本量要求低，預(yù)測變量處理簡單、運(yùn)行靈活、預(yù)測精度高等諸多優(yōu)點(diǎn)[14-15]。由于MaxEnt模型表現(xiàn)出的良好性能和較高的精度，其已被廣泛應(yīng)用于瀕危物種分布及適宜性評價(jià)[16-17]、生物入侵與防治[18-19]、保護(hù)區(qū)空缺性分析[20-21]等方面。本研究采取MaxEnt模型進(jìn)行研究區(qū)C3和C4草本植物的潛在適宜分布預(yù)測。

塞罕壩國家級自然保護(hù)區(qū)，處于華北典型森林-草原生態(tài)交錯(cuò)帶，生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，物種多樣性豐富，具有很好的保護(hù)價(jià)值。但由于長期森林利用、商品林經(jīng)營，天然植被資源銳減，景觀破碎化加劇，天然植物群落和草本植物物種分布格局已發(fā)生改變[22]。理解草本植物物種適宜分布格局及影響機(jī)制，對于重構(gòu)該地區(qū)受損景觀和保護(hù)物種多樣性很有必要。本研究在對該區(qū)184個(gè)草本樣方進(jìn)行分層隨機(jī)調(diào)查的基礎(chǔ)上，主要探究以下兩方面問題：1) C3、C4草本植物的適宜分布格局是否存在顯著差異？2) 影響C3、C4草本植物適宜分布的關(guān)鍵環(huán)境因子是否相同？通過闡明C3、C4草本植物的潛在適宜分布格局，為優(yōu)化該地區(qū)的景觀格局和物種多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省承德市圍場滿族蒙古族自治縣境內(nèi)的塞罕壩國家級自然保護(hù)區(qū)(42°22′-42°31′ N， 116°53′-117°31′ E)。本區(qū)的地貌組合為高原-波狀丘陵-漫灘-接壩山地。氣候?qū)儆跍貛О霛駶櫄夂蚺c溫帶半干旱氣候的過渡區(qū)。冬季漫長、春季錯(cuò)后、夏季不明顯，晝夜溫差大；年均氣溫-1.5 ℃，極端最高氣溫30 ℃，極端最低氣溫-42.8 ℃，≥5 ℃的年積溫1930.7 ℃；年均降水量452.6 mm，蒸發(fā)量1230 mm，年均無霜期60 d；植被由森林向草原過渡，主要樹種有華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)；灌木種主要有山刺玫(Rosadavurica)、山杏(Armeniacasibirica)、柔毛繡線菊(Spiraeapubescens)等；草本主要由地榆(Sanguisorbaofficinalis)、金蓮花(Trolliuschinensis)、披針葉苔草(Carexlanceolata)等物種構(gòu)成[23]。

1.2 物種分布數(shù)據(jù)

2014年7-9月在研究區(qū)進(jìn)行了群落學(xué)調(diào)查。調(diào)查是基于空間廣布性原則，采取分層隨機(jī)抽樣的方法，按照斑塊大小設(shè)置不同數(shù)量的調(diào)查樣方，樣方間隔至少50 m。在研究區(qū)38個(gè)天然植被斑塊(12個(gè)草本、11個(gè)灌木、15個(gè)天然林)中共調(diào)查草本樣方184個(gè)，樣方大小為1 m×1 m。記錄草本植物的物種名、多度、蓋度、平均高度和最大高度，利用GPS記錄每個(gè)樣方的經(jīng)緯度坐標(biāo)[23]。

基于光合碳同化途徑的不同，可分為C3途徑、C4途徑和景天酸代謝(CAM)途徑，相應(yīng)的植物因CO2固定的最初產(chǎn)物不同，分為C3、C4和CAM植物[24]。本研究將調(diào)查的草本物種劃分為C3、C4和CAM三個(gè)功能群。由于研究區(qū)CAM草本植物僅含有景天三七(Sedumaizoon)、鈍葉瓦松(Orostachysmalacophyllus)和八寶景天(Sedumspectabile)等少數(shù)物種，樣本點(diǎn)達(dá)不到MaxEnt模型所需的最小樣本數(shù)，因此，只對C3和C4功能群進(jìn)行適宜分布預(yù)測。

1.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

采用高分辨率氣候模型ClimateAP生成研究區(qū)氣候數(shù)據(jù)。ClimateAP模型是在WorldClim模型和PRISM模型的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步采取雙線性插值和動態(tài)局部回歸的方法將氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行尺度下推的工具[25]。該模型可通過地理坐標(biāo)和海拔生成亞太地區(qū)任意點(diǎn)的無尺度(free scale)月、季、年和未來某時(shí)間節(jié)點(diǎn)的高精度氣候數(shù)據(jù)集。由于預(yù)測精度高，該模型已被廣泛應(yīng)用于特定區(qū)域內(nèi)物種分布預(yù)測[26-27]。本研究利用取樣點(diǎn)和隨機(jī)生成點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔信息，利用ClimateAP模型生成了研究區(qū)1981-2012年之間的年度氣候歷史數(shù)據(jù)值，包括溫度和降水的16個(gè)氣候因子點(diǎn)數(shù)據(jù)。利用Arcgis 10.1軟件的含障礙樣條函數(shù)法對這些氣候因子點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行空間插值，最終生成了研究區(qū)的柵格氣候因子數(shù)據(jù)集。

基于研究區(qū)等高線、河流、湖泊等矢量數(shù)據(jù)，采用GIS軟件的空間分析模塊生成DEM數(shù)據(jù)，并在此基礎(chǔ)上獲得了坡度、坡向、海拔及地形位置指數(shù)(topographic position index，TPI)等柵格數(shù)據(jù)[25]。初步共選取20個(gè)環(huán)境因子(包括4個(gè)地形因子和16個(gè)氣候因子)用于模擬研究區(qū)草本植物的潛在分布。

本研究采用的柵格數(shù)據(jù)，均使用Xian_1980_GK_Zone_20投影坐標(biāo)系，分辨率10 m×10 m。為減少預(yù)測變量的相關(guān)性，提高模擬精度和運(yùn)行效果，對20個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行了相關(guān)性檢驗(yàn)，選取了13個(gè)相關(guān)性較低的變量(|r|<0.80)，用于模型運(yùn)算(表1)。

1.4 適宜分布預(yù)測

采用MaxEnt模型(http://www.cs.princeton.edu /～schapire/maxent)預(yù)測C3、C4物種的適宜分布。隨機(jī)選擇75%的C3、C4植物分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于建立模型，而余下的25%分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于模型驗(yàn)證。在建立模型過程中，采取刀切法[18](Jackknife)和響應(yīng)曲線分析各環(huán)境因子貢獻(xiàn)率及對功能群適宜分布的影響。選擇第10個(gè)百分點(diǎn)的訓(xùn)練存在閾值(10th percentile training presence threshold)，進(jìn)行預(yù)測結(jié)果的解釋和可視化。同時(shí)選擇交叉驗(yàn)證(crossvalidate)重復(fù)運(yùn)算模型10次，以獲得更加準(zhǔn)確的驗(yàn)證結(jié)果。模型其他參數(shù)設(shè)為默認(rèn)值，輸出預(yù)測柵格結(jié)果為以邏輯值形式給出的概率值(0～1)。選擇10次模型運(yùn)行中較好的結(jié)果進(jìn)行下一步適宜區(qū)劃分。以第10個(gè)百分點(diǎn)的訓(xùn)練存在值作為適宜分布閾值[28]，低于此閾值的劃為不適宜區(qū)，高于此閾值的又進(jìn)一步劃分：邊緣適宜區(qū)(閾值～0.50)、低度適宜區(qū)(0.50～0.65)、中度適宜區(qū)(0.65～0.80)和高度適宜區(qū)(>0.80)，通過柵格計(jì)算統(tǒng)計(jì)各適宜區(qū)的面積比例。

表1 構(gòu)建物種分布模型的環(huán)境因子 Table 1 Environmental variables for the species distribution model

采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)對模型的精度進(jìn)行評價(jià)。ROC 曲線是以假陽性率(1-特異度，即預(yù)測錯(cuò)誤“存在”的概率)為橫坐標(biāo)、真陽性率(靈敏度，即預(yù)測正確“存在”的概率)為縱坐標(biāo)所形成的曲線。其曲線下面積(area under curve, AUC)值提供了一個(gè)衡量模型預(yù)測精度的指標(biāo)。AUC值不受閾值和發(fā)生率的影響，AUC值越大，環(huán)境變量與模型的相關(guān)性越高，即模型預(yù)測精度就越高。當(dāng)AUC值在0.5～0.7時(shí)模型的預(yù)測精度較低，在0.7～0.9時(shí)預(yù)測較準(zhǔn)確，大于0.9 時(shí)預(yù)測精度最高，一般來講，當(dāng)模型的AUC值>0.75時(shí)，認(rèn)為構(gòu)建的模型精度可接受[29]。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測精度

ROC分析表明，C3、C4植物功能群預(yù)測的訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值均達(dá)到了0.9，測試數(shù)據(jù)AUC值也達(dá)到了0.8(圖1)，表明兩個(gè)功能群的MaxEnt模型均具有較好的預(yù)測能力，可用于預(yù)測C3和C4物種的適宜分布。

圖1 MaxEnt模型精度檢驗(yàn)的ROC曲線Fig.1 The receiver operating characteristics curves of test for the MaxEnt models of C3 and C4 herbaceous plant functional groups

2.2 適宜分布格局

C3和C4草本功能群的潛在適宜分布格局呈現(xiàn)明顯的差異(圖2)。C3適宜分布閾值為0.37，適宜分布面積較大，集中于研究區(qū)的中部，占整個(gè)研究區(qū)面積的61.99%；C4適宜分布閾值為0.40，適宜分布面積較小，零散分布在研究區(qū)的中北部，占研究區(qū)總面積的19.12%(表2)。

圖2 C3、C4草本植物功能群的潛在分布Fig.2 The potential distribution of C3 and C4 herbaceous plant functional groups

2.3 主要環(huán)境因子分析

刀切法分析表明，影響C3植物功能群的主要環(huán)境因子包括極端最高溫(24.92%)、冬季平均降雪量(16.05%)、>5 ℃積溫(15.52%)、年平均氣溫(14.63%)和最冷月均溫(14.04%)，這5個(gè)環(huán)境因子累積貢獻(xiàn)率為85.16%(圖3)。影響C4植物功能群的主要環(huán)境變量為極端最高溫(21.86%)、>5 ℃積溫(15.41%)、年平均氣溫(14.89%)、年均降水量(14.25%)和冬季平均降雪量(13.94%)，這5個(gè)環(huán)境變量累積貢獻(xiàn)率達(dá)到80.62%。以上變量能夠較好的解釋C3和C4植物功能群的分布格局(圖3)。

2.4 環(huán)境因子對功能群適宜分布的影響

響應(yīng)曲線分析表明，C3和C4草本植物均有其適宜生長的環(huán)境條件(圖4)。C3植物發(fā)生概率隨著冬季平均降雪量(PAS)的增加而增加，而C4植物的發(fā)生概率則隨著PAS和年均降水量(MAP)的增加而下降(圖4a,f)；隨著年平均氣溫(MAT)的增加，兩個(gè)功能群發(fā)生概率均增加到一定程度后保持平穩(wěn)，但C3植物發(fā)生概率要高于C4植物(圖4b)；C3植物發(fā)生概率隨著極端最高溫(EXT)的增加快速下降后趨于平穩(wěn)，而C4植物發(fā)生概率則呈相反的變化趨勢(圖4c)。C3植物發(fā)生概率隨>5 ℃積溫(DD5)和最冷月平均溫度(MCMT)的增加呈下降趨勢，但隨MCMT的下降幅度更大(圖4d,e)，與C3植物變化相反，C4植物發(fā)生概率隨DD5的增加呈增加趨勢(圖4d)。

圖3 環(huán)境變量重要性的刀切法分析Fig.3 Important analysis of environmental variables based on Jackknife test變量代碼含義見表1 See Table 1 for environmental factors abbreviations. 下同 The same below.

圖4 C3、C4草本植物功能群發(fā)生概率與主要環(huán)境因子的關(guān)系Fig.4 Relationships between major environmental variables and the presence probability of the C3 and C4 herbaceous plant functional groups

3 討論

研究表明C3和C4草本植物功能群的適宜分布格局呈現(xiàn)明顯的差異(圖2)，C3植物適宜分布面積較大，而C4植物分布面積較小，生態(tài)位較小。分布格局的差異是C3和C4植物的生理生態(tài)特征及環(huán)境生態(tài)位的不同造成的。

從年均溫對C3植物的分布影響來看，C3植物對于較低的年均溫有更高的適宜性，在較低的溫度下仍能分布，并且其分布概率高于C4植物(圖4b)。這與C3植物適合生長在冷涼濕潤的生境中的研究結(jié)果表現(xiàn)出一致性[6]，另一方面，C3植物對于極端低溫環(huán)境表現(xiàn)出很高的耐受性(圖4e)，但對極端最高溫表現(xiàn)脆弱(圖4c)。有研究指出在極寒地區(qū)仍有許多C3植物的分布就很好的證明了這一點(diǎn)[30]。并且C3植物發(fā)生概率隨著>5 ℃積溫的增加，呈現(xiàn)出下降趨勢，也說明了C3植物對高溫的不耐受性(圖4d)。塞罕壩地區(qū)年平均氣溫只有-1.5 ℃，冬季漫長、夏季不明顯的寒冷大陸性季風(fēng)型和高原-山地氣候特點(diǎn)，造就了C3物種高發(fā)生的適宜分布格局。除了溫度的影響，冬季降雪量也顯著影響了C3植物的適宜分布(圖4a)。Bremond等[10]研究指出C3植物的生長季節(jié)發(fā)生較早，僅有儲存在土壤中的春季降水和積雪融水可以利用，因此C3植物生長往往與春、冬季節(jié)降雨(雪)量的多少緊密相關(guān)。Wertin等[31]也在研究中指出相較于C4植物來說，氣候變化引起的土壤水分減少對水分利用效率低的C3植物生長影響更大。本研究隨著冬季降雪量的增加，C3植物的分布概率不斷增加這一結(jié)果充分說明在研究區(qū)隨著冬季降雪量的增加，顯著增加了C3植物生長季土壤中的水分含量，為C3植物的生長提供了必需的水分條件。C3植物與C4植物生理生態(tài)差異顯著，相對于C4草本物種，C3物種具有高的蒸騰速率、低的光合速率和光飽和點(diǎn)[11]以及低的水分、養(yǎng)分利用效率[4,31]，但在低溫和冬季降雪量豐富的地區(qū)，由前面的分析可知，C3植物卻能彌補(bǔ)它的生理生態(tài)特征方面的不足并能最大程度地發(fā)揮它的光合潛能，適應(yīng)性更強(qiáng)，分布面積更廣。

從各環(huán)境因子對C4植物的分布影響來看，C4植物分布概率隨著年均溫度的升高呈現(xiàn)出增加趨勢，但在相對低溫環(huán)境下分布概率增加趨勢要弱于C3植物(圖4b)。這與C4植物不耐低溫，在生長季節(jié)平均最低溫度低于8～12 ℃的地區(qū)很少發(fā)生光合作用[32]的研究結(jié)果類似。與C3植物相比，C4植物在高溫環(huán)境下，氣孔開度較小，能通過抑制光呼吸保持高光效的能力[24]，這一生理活性特征優(yōu)勢，使其在高溫環(huán)境下有更高的耐受性和適應(yīng)能力，這可從本研究隨著極端最高溫變化的響應(yīng)曲線得到很好的證明(圖4c)。植物在生長發(fā)育過程中必須從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成整個(gè)發(fā)育過程。有研究表明，C4植物只出現(xiàn)在>10 ℃積溫超過1200 ℃的區(qū)域[11]，而在小于約1250 ℃的>5 ℃的積溫區(qū)，C4草本植物發(fā)生概率較低(圖4d)。除了溫度，降水量也是限制C4草本植物分布的關(guān)鍵因素[33]。但從本研究結(jié)果來看，C4草本植物高發(fā)生概率均出現(xiàn)在年均降水量(圖4f)和冬季降雪量(圖4a)比較低的區(qū)域。C4植物適應(yīng)干燥及土壤貧瘠的環(huán)境[6]可以說是與其具有高的水分和養(yǎng)分利用效率及抗逆性較強(qiáng)的生理生態(tài)特征密不可分的[4,31]。Osborne等[34]在研究中指出C3植物喜歡生長在郁閉度較高的森林，而C4草本植物則更多的分布在干燥開闊的生境中的結(jié)果也進(jìn)一步驗(yàn)證了這一點(diǎn)。但也有研究表明C4草本植物分布與夏季降水量多少呈正相關(guān)[33]。總之，在研究區(qū)C4草本植物潛在適宜分布格局往往與高溫、降水少等C3草本植物不宜生長的環(huán)境條件相聯(lián)系，雖然其適宜分布面積相對C3草本植物要小，但是隨著全球氣候變暖的進(jìn)一步加劇，溫度升高可能會導(dǎo)致將來研究區(qū)C4植物的優(yōu)勢度逐漸提高，分布面積也將進(jìn)一步擴(kuò)大。

本研究對C3、C4植物功能群分布的研究僅選取了氣候因子和地形因子，而從其他研究中可知，土壤因素[35]、物種之間的相互作用[24]、CO2濃度[9]等都對C3和C4植物的分布具有顯著影響。另外，采取直接功能途徑，即直接利用功能性狀(植物形態(tài)、生理和物候等特征)預(yù)測物種對環(huán)境變化的響應(yīng)，將更有利于揭示植物分布與環(huán)境因素的耦合關(guān)系，因此基于功能性狀數(shù)據(jù)考慮更多環(huán)境因子預(yù)測物種的分布格局將是今后進(jìn)一步努力的方向。本研究通過對草本植物進(jìn)行功能群劃分后，結(jié)合氣候和地形因子，利用MaxEnt模型對研究區(qū)C3和C4功能群的潛在分布預(yù)測仍取得了較好的效果。研究結(jié)果對于揭示物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系，保護(hù)和恢復(fù)研究區(qū)重要C3和C4草本植物資源具有一定的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

References：

[1] Guisan A, Zimmermann N E. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling, 2000, 135(2/3): 147-186.

[2] Noble I R, Gitay H. A functional classification for predicting the dynamics of landscapes. Journal of Vegetation Science, 1996, 7(3): 329-336.

[3] Yang X H, Bao Y J, Han G D,etal. Plant functional group and their applications in ecology research. Journal of Dalian Nationalities University, 2009, 11(5): 397-400, 409.

楊曉慧, 鮑雅靜, 韓國棟, 等. 植物功能群及其在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用. 大連民族學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 11(5): 397-400, 409.

[4] Han M, Yang L M, Zhang Y G,etal. The biomass of C3and C4plant function groups inLeymuschinensiscommunities and theirs response to environmental change along Northeast China transect. Acta Ecologica Sinica, 2006, (6): 1825-1832.

韓梅, 楊利民, 張永剛, 等. 中國東北樣帶羊草群落C3和C4植物功能群生物量及其對環(huán)境變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, (6): 1825-1832.

[5] Nelson D M, Hu F S, Scholes D R,etal. Using spiral (single pollen isotope ratio analysis) to estimate C3- and C4-grass abundance in the paleorecord. Earth and Planetary Science Letters, 2008, 269(1/2): 11-16.

[6] Pau S, Edwards E J, Still C J. Improving our understanding of environmental controls on the distribution of C3and C4grasses. Global Change Biology, 2013, 19(1): 184-196.

[7] Angelo C L, Daehler C C. Temperature is the major driver of distribution patterns for C4and C3BEP grasses along tropical elevation gradients in Hawaii, and comparison with worldwide patterns. Botany, 2015, 93(1): 9-22.

[8] Tang H P. The C4plant distribution and its correlation with environmental factors in Northeast China transect (NECT) area. Chinese Science Bulletin, 1999, (4): 416-421.

唐海萍. 中國東北樣帶(NECT)的C4植物分布及其與環(huán)境因子的相關(guān)性. 科學(xué)通報(bào), 1999, (4): 416-421.

[9] Murphy B P, Bowman D. Seasonal water availability predicts the relative abundance of C3and C4grasses in Australia. Global Ecology and Biogeography, 2007, 16(2): 160-169.

[10] Bremond L, Boom A, Favier C. Neotropical C3/C4grass distributions-present, past and future. Global Change Biology, 2012, 18(7): 2324-2334.

[11] Niu S L, Jiang G M, Li Y G. Environmental regulations of C3and C4plants. Acta Ecologica Sinica, 2004, (2): 308-314.

牛書麗, 蔣高明, 李永庚. C3與C4植物的環(huán)境調(diào)控. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, (2): 308-314.

[12] Cavagnaro J B. Distribution of C3and C4grasses at different altitudes in a temperate arid region of Argentina. Oecologia, 1988, 76(2): 273-277.

[13] Sage R F, Wedin D A, Li M. The biogeography of C4photosynthesis: patterns and controlling factors//C4plant biology. San Diego: Academic Press, 1999: 313.

[14] Hernandez P A, Franke I, Herzog S K,etal. Predicting species distributions in poorly-studied landscapes. Biodiversity and Conservation, 2008, 17(6): 1353-1366.

[15] Elith J, Graham C H, Anderson R P,etal. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography, 2006, 29(2): 129-151.

[16] Yi Y, Cheng X, Yang Z,etal. MaxEnt modeling for predicting the potential distribution of endangered medicinal plant (H.ripariaLour) in Yunnan, China. Ecological Engineering, 2016, 92: 260-269.

[17] Xu J, Cao B, Bai C K. Prediction of potential suitable distribution of endangered plantKingdoniauniflorain China with MaxEnt. Chinese Journal of Ecology, 2015, (12): 3354-3359.

徐軍, 曹博, 白成科. 基于MaxEnt瀕危植物獨(dú)葉草的中國潛在適生分布區(qū)預(yù)測. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, (12): 3354-3359.

[18] Zhang X A, Sui X Y, Lü Z,etal. A prediction of the global habitat of two invasive fishes (PseudorasboraparvaandCarassiusauratus) from East Asia using MaxEnt. Biodiversity Science, 2014, (2): 182-188.

張熙驁, 隋曉云, 呂植, 等. 基于MaxEnt的兩種入侵性魚類(麥穗魚和鯽)的全球適生區(qū)預(yù)測. 生物多樣性, 2014, (2): 182-188.

[19] Yue M F, Feng L, Cui Y,etal. Prediction of the potential distribution and suitability analysis of the invasive weed,Bidensalba(L.) DC. Journal of Biosafety, 2016, (3): 222-228.

岳茂峰, 馮莉, 崔燁, 等. 基于MaxEnt模型的入侵植物白花鬼針草的分布預(yù)測及適生性分析. 生物安全學(xué)報(bào), 2016, (3): 222-228.

[20] Wen C, Gu L, Wang H,etal. GAP analysis on national nature reserves in China based on the distribution of endangered species. Biodiversity Science, 2015, (5): 591-600.

聞丞, 顧壘, 王昊, 等. 基于最受關(guān)注瀕危物種分布的國家級自然保護(hù)區(qū)空缺分析. 生物多樣性, 2015, (5): 591-600.

[21] Li B V, Pimm S L. China’s endemic vertebrates sheltering under the protective umbrella of the giant panda. Conservation Biology, 2016, 30(2): 329-339.

[22] Qin P Y, Yang H J, Jiang F L,etal. Quantitative classification of natural plant communities in the Saihanba National Nature Reserve, Hebei Province, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, (5): 1383-1392.

秦朋遙, 楊會娟, 蔣鳳玲, 等. 河北省塞罕壩保護(hù)區(qū)天然植物群落數(shù)量分類. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, (5): 1383-1392.

[23] Tian X M, Yan H X, Yuan Y,etal. Response of species richness to the fragmentation of vegetation landscape and its spatial variation scales in Saihanba Nature Reserve. Scientia Silvae Sinicae, 2016, (12): 13-21.

田曉敏, 閆海霞, 袁業(yè), 等. 塞罕壩自然保護(hù)區(qū)物種豐富度對植被景觀破碎化的響應(yīng)及其空間尺度差異. 林業(yè)科學(xué), 2016, (12): 13-21.

[24] Gong C M, Ning P B, Wang G X,etal. A review of adaptable variations and evolution of photo-synthetic carbon assimilating pathway in C3and C4plants. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, (1): 206-221.

龔春梅, 寧蓬勃, 王根軒, 等. C3和C4植物光合途徑的適應(yīng)性變化和進(jìn)化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, (1): 206-221.

[25] Wang T, Wang G, Innes J,etal. Climatic niche models and their consensus projections for future climates for four major forest tree species in the Asia-Pacific region. Forest Ecology and Management, 2016, 360: 357-366.

[26] Wang G, Wang T, Kang H,etal. Adaptation of Asia-Pacific forests to climate change. Journal of Forestry Research, 2016, 27(3): 469-488.

[27] Wang T, Hamann A, Spittlehouse D L,etal. ClimateWNA-high-resolution spatial climate data for Western North America. Journal of Applied Meteorology and Climatology, 2012, 51(1): 16-29.

[28] Zhang Z D, Zang R G. Predicting the distribution of potential natural vegetation based on species functional groups in fragmented and species-rich forests. Plant Ecology and Evolution, 2013, 146(3): 261-271.

[29] Wang Y S, Xie B Y, Wan F H,etal. Application of ROC curve analysis in evaluating the performance of alien species’ potential distribution models. Biodiversity Science, 2007, (4): 365-372.

王運(yùn)生, 謝丙炎, 萬方浩, 等. ROC曲線分析在評價(jià)入侵物種分布模型中的應(yīng)用. 生物多樣性, 2007, (4): 365-372.

[30] Rao Z G, Chen F H, Zhang X,etal. Spatial-temporal variations and driving forces of the relative abundance of C3/C4plants in global terrestrial vegetation since the Last Glacial Age. Chinese Science Bulletin, 2012, (18): 1633-1645.

饒志國, 陳發(fā)虎, 張曉, 等. 末次冰期以來全球陸地植被中C3/C4植物相對豐度時(shí)空變化基本特征及其可能的驅(qū)動機(jī)制. 科學(xué)通報(bào), 2012, (18): 1633-1645.

[31] Wertin T M, Reed S C, Belnap J. C3and C4plant responses to increased temperatures and altered monsoonal precipitation in a cool desert on the Colorado Plateau, USA. Oecologia, 2015, 177(4): 997-1013.

[32] Long S P. C4photosynthesis at low temperatures. Plant Cell and Environment, 1983, 6(4): 345-363.

[33] Paruelo J M, Lauenroth W K. Relative abundance of plant functional types in grasslands and shrublands of North America. Ecological Applications, 1996, 6(4): 1212-1224.

[34] Osborne C P, Freckleton R P. Ecological selection pressures for C4photosynthesis in the grasses. Proceedings Biological Sciences, 2009, 276: 1753.

[35] Wang P, Yin L J, Li J D. Ecological distribution and physiological adaptation to saline-alkali environment of C3and C4plants in Northeastern China prairie area. Chinese Journal of Applied Ecology, 1997, (4): 407-411.

王萍, 殷立娟, 李建東. 東北草原區(qū)C3、C4植物的生態(tài)分布及其適應(yīng)鹽堿環(huán)境的生理特性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, (4): 407-411.