呂召云 高歡歡 翟一凡 孫猛 劉莎 劉倩 鄭禮 于毅

摘要：植物精油是一種純天然植物提取混合物。本文主要綜述了對黑腹果蠅和斑翅果蠅具生物活性的植物精油種類和有效成分，闡述植物精油對兩種果蠅生物活性及機(jī)理的研究現(xiàn)狀，并對今后的研究思路和方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：植物精油；黑腹果蠅；斑翅果蠅；生物活性；進(jìn)展

中圖分類號：S476：Q969.462.2文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2018）02-0158-06

Abstract The plant essential oil is a mixture of natural extractions from divers plants. In this article， the species and effective components of essential oils with biological activity to Drosophila melanogaster and D. suzukii were summarized， and the research status for the biological activity and mechanisms of essential oils to two species of fruit flies were discussed. In the end， we also prospected the research ideas and directions in future.

Keywords Plant essential oils； Drosophila melanogaster； Drosophila suzukii； Biological activity； Advances

植物精油是從芳香植物中分離提取的一類有特征香氣的植物次生代謝物質(zhì)，為具揮發(fā)性的油狀液體[1]。它主要存在于植物的腺毛、油室、油管、分泌細(xì)胞或樹脂道中，在植物的根、莖、葉、花、果、種子等器官均有分布[2]，具有殺蟲、殺菌、抗病毒等多種生物活性，并對多種農(nóng)藥具增效作用[3-6]。因植物精油對人畜安全、害蟲不易產(chǎn)生抗藥性、在自然環(huán)境中易于降解等特點(diǎn)，受到人們重視。

近年來，為開發(fā)新型植物源農(nóng)藥殺蟲劑，植物精油對昆蟲的毒殺、熏蒸、趨避等方面的研究日趨增多。黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）作為一種模式生物，也常用于植物精油對動物的作用機(jī)理研究。另外，黑腹果蠅和斑翅果蠅（D. suzukii）為害櫻桃、草莓、藍(lán)莓、黑莓、葡萄等多種植物，前者主要為害晚熟品種，個(gè)別品種為害率達(dá)到80%[7]，后者喜為害將要成熟水果[8]，在美國、德國、意大利和法國等國家，斑翅果蠅對一些軟皮水果造成的損失高達(dá)100%[9]。隨著果樹種植業(yè)發(fā)展和國際貿(mào)易日益頻繁，美國、澳大利亞、新西蘭以及歐洲和地中海植物保護(hù)組織（European and Mediterranean Plant Protection Organization， EPPO）等國（地區(qū)）政府部門先后針對其發(fā)布預(yù)警或?qū)⑵淞腥霗z疫性有害生物名單。

綜上，人們對植物精油的有效成分及殺蟲活性越來越重視，并取得了顯著進(jìn)展，本文結(jié)合國內(nèi)外最新研究動態(tài)，就植物精油對果蠅的生物活性進(jìn)行綜述，以期對植物精油的開發(fā)和利用以及對昆蟲生物活性的機(jī)理研究提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 對果蠅具生物活性的植物精油種類

自然界中，富含精油的植物種類繁多，僅我國芳香植物多達(dá)800余種，分屬于90多個(gè)科、300多個(gè)屬[10]，主要集中在菊科（Asteraceae）、蕓香科（Rutaceae）、傘形科（Umbelliferae）、唇形科（Labiatae）、桃金娘科（Myrtaceae）、樟科（Lauraceae）、姜科（Zingiberaceae）、柏科（Cupressaceae）、禾本科（Gramineae）等植物中[11-13]。

目前，已報(bào)道的對黑腹果蠅和斑翅果蠅具生物活性的精油來自于桃金娘科（Myrtaceae）、唇形科（Labiatae）、柏科（Cupressaceae）、楓香科（Altingiaceae）、漆樹科（Anacardiaceae）、橄欖科（Burseraceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、樟科（Lauraceae）、木犀科（Oleaceae）、松科（Pinaceae）、薔薇科（Rosaceae）、蕓香科（Rutaceae）、檀香科（Santalaceae）、五味子科（Schisandraceae）、安息香科（Styracaceae）、牻牛兒苗科（Geraniaceae）、姜科（Zingiberaceae）、禾本科（Gramineae）、山欖科（Sapotaceae）、山龍眼科（Proteaceae）、葡萄科（Vitaceae）、番荔枝科（Annonaceae）、傘形科（Umbelliferae）、辣木科（Moringaceae）等20多個(gè)科的植物[15-21]。

2 對果蠅具生物活性的植物精油有效成分

植物精油混用用于蟲害防治的研究報(bào)道較多，不同精油混用可以表現(xiàn)出增效或者拮抗作用。有學(xué)者報(bào)道，精油不同組分之間對害蟲有增效作用，并通過對精油組分分離后進(jìn)行殺蟲試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)各種單體的殺蟲效果都不如精油本身或者幾種單體組合的殺蟲效果高，這可能是由于精油不同組分之間共同起作用[22，23]；而有些學(xué)者則發(fā)現(xiàn)不同比例隨機(jī)組合植物精油，殺蟲效果出現(xiàn)減效現(xiàn)象[24]。因此，明確植物精油的有效成分及含量是其作用機(jī)理研究及植物資源高效利用和新型植物源殺蟲劑研發(fā)的前提和基礎(chǔ)。

植物精油是混合物，一般含有幾十種甚至幾百種化合物，根據(jù)化學(xué)成分可分為萜烯類化合物、芳香族化合物、脂肪族直鏈化合物以及含氮含硫化合物。其中萜烯類化合物是精油的主要成分，如樟腦、薰衣草烯、紫杉醇等；芳香族化合物含量僅次于萜烯類，如茴香腦、百里草酚、苯乙醇等；脂肪族直鏈化合物幾乎存在于所有精油中，但含量較少，如乙酸乙酯、異戊醛等；含氮含硫化合物具有強(qiáng)烈氣味，如大蒜素、吡咯等。

同一種植物因產(chǎn)地、基因型及提取方法和部位不同導(dǎo)致活性成分和活性大小不同[25-29]，一般采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（GS-MC）和氣相色譜-氫火焰離子化檢測器（GC-FID）來分離鑒定植物精油的成分和含量。由于不同精油成分復(fù)雜多樣以及各化合物理化性質(zhì)不同，植物精油對昆蟲的活性成分各異，如Junheon等[19]研究了22種木本植物精油對斑翅果蠅的生物活性，發(fā)現(xiàn)具有熏蒸活性的植物精油為芳香白珠（Gaultheria fragrantissima）精油、洋茴香巴豆（Croton anisatum）精油和八角茴香（Illicium verum）精油，其中芳香白珠精油水楊酸甲酯含量高達(dá)99.9%，洋茴香巴豆精油和八角茴香精油中對苯基甲醚含量分別為91.0%和77.3%；而在有效接觸毒性試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，蘇合香樹（Liquidambar orientalis）精油、肉桂（Cinnamomum cassia）精油、大馬士革玫瑰（Rosa damascena）精油和檀香（Santalum album）精油活性高，活性最高的蘇合香樹精油基丙醇和反式肉桂醇含量分別為34.3%和54.7%，肉桂精油中肉桂醇含量為81.6%，其他3種精油未檢測到肉桂醇含量，α-檀香萜醇苯僅在檀香精油中存在，含量為49.6%。與此同時(shí)有學(xué)者測試了唇形花科12種植物的精油對斑翅果蠅的熏蒸活性，發(fā)現(xiàn)留蘭香（Mentha spicata）精油和紫蘇（Perilla frutescens）精油對斑翅果蠅有很好的熏蒸活性，其主要成分為薄荷酮、薄荷醇和紫蘇醛；在有效接觸毒性試驗(yàn)中主要成分為麝香草酚、香芹酚和對傘花烴的冬季香薄荷（Satureja montana）和百里香屬的Thymus zygis活性較高[18]；檸檬桉（Eucalyptus citriodora）精油和白千層屬的Melaleuca teretifolia精油對斑翅果蠅熏蒸活性高，前者主要成分有香茅醛和異胡薄荷醇，后者主要成分為橙花醛和香葉醛[21]；另外，芳樟醇也對斑翅果蠅具有較強(qiáng)的熏蒸活性[17]。由此可見，不同植物所含精油成分及含量各異，對植物精油成分的檢測有助于推測其活性成分，一般情況下低分子量易揮發(fā)的單萜類物質(zhì)對斑翅果蠅具較好的熏蒸活性。

3 對果蠅的生物活性

植物精油對昆蟲表現(xiàn)出復(fù)雜多樣的生物活性，除了對昆蟲具有引誘、趨避、熏蒸、毒殺等作用，還可以抑制昆蟲生長發(fā)育、影響昆蟲壽命等[14， 30-33]。植物精油對黑腹果蠅和斑翅果蠅的活性研究可歸納為以下3個(gè)方面。

3.1 對果蠅的引誘、趨避和熏殺作用

植物精油對昆蟲具有引誘作用，這一特性可運(yùn)用于研究昆蟲的飛翔行為和飛行能力、昆蟲的種群調(diào)查與預(yù)測預(yù)報(bào)，也可用于制作誘殺劑防治害蟲；對昆蟲趨避和熏殺的作用可用于研究新型植物源殺蟲劑。同樣，研究植物精油對果蠅的引誘、趨避和熏殺作用可以明確不同精油對果蠅的作用效果，為果蠅在田間的發(fā)生動態(tài)研究提供技術(shù)手段，為果蠅的綜合治理及新型植物源農(nóng)藥的研究提供理論基礎(chǔ)。

陳哲等[20]研究了28種精油對藍(lán)莓上黑腹果蠅雌成蟲趨避效果，發(fā)現(xiàn)生姜精油、玫瑰純露、甜杏仁油、依蘭精油、雪松精油、百里香精油、茴香精油、羅勒精油等8種精油對藍(lán)莓果蠅具吸引性；藍(lán)莓果蠅對葡萄柚精油、歐薄荷精油、杜松精油、尤加利精油、沒藥精油、檸檬精油等有明顯躲避行為，葡萄柚精油對果蠅驅(qū)避效果最強(qiáng)，達(dá)到93.3%。羅勒精油、茴香精油、百里香精油等對藍(lán)莓果蠅有明顯引誘行為，羅勒精油對果蠅引誘性最強(qiáng)。目前，國內(nèi)尚未有關(guān)于斑翅果蠅對植物精油趨性的研究報(bào)道，國外學(xué)者Renkema等[34]以斑翅果蠅為研究對象對12種精油的趨避作用進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，迷迭香精油、香茅精油、桉樹精油等12種植物精油中薄荷精油對斑翅果蠅的趨避作用最強(qiáng)，6天后對斑翅果蠅的趨避作用仍保持100%。檸檬桉精油、芳香白珠精油、洋茴香巴豆精油、薰衣草精油等對斑翅果蠅也具有較高熏蒸活性[17-19， 21]。

研究植物精油對昆蟲諸多作用的同時(shí)，人們也關(guān)注植物精油對生物是否具有基因毒性。Lazutka等[35]研究了取自蒔蘿（Anethum graveolens L.）精油、薄荷（Mentha xpiperita L.）精油、歐洲赤松（Pinus sylvestris L.）精油對體外人類淋巴細(xì)胞和黑腹果蠅的基因毒性，發(fā)現(xiàn)以上4種精油對人類淋巴細(xì)胞具一定生物毒性，并隨濃度升高對其分裂活性的影響升高；通過對黑腹果蠅的體細(xì)胞突變和重組測試（SMART）發(fā)現(xiàn)，歐洲赤松和蒔蘿植株的精油具有劑量依賴性，而薄荷精油誘導(dǎo)的突變與劑量無關(guān)，蒔蘿種子中的精油對黑腹果蠅幾乎無基因毒性。

3.2 對果蠅壽命和抗氧化性的影響

植物精油普遍具有抗氧化性[36-40]，其抗氧化性可通過測試二苯代苦味肼基自由基（DPPH）清除能力、羥基自由基清除能力、超氧陰離子自由基清除能力、總還原能力和脂質(zhì)過氧化抑制能力來評價(jià)。另外，用與人衰老基因十分相似的黑腹果蠅來評價(jià)植物精油抗氧化性也是研究熱點(diǎn)。

彭曉云等[15， 16]研究了辣木精油對果蠅壽命及各代果蠅體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）和丙二醛（MDA）的影響，發(fā)現(xiàn)各濃度組果蠅的半數(shù)死亡時(shí)間、平均壽命及平均最高壽命均較對照組長，越晚時(shí)期喂飼辣木精油，果蠅體內(nèi)SOD活性越強(qiáng)，無性別差異。扁櫻桃（Eugenia uniflora L.）是巴西民間用來治療糖尿病、關(guān)節(jié)炎、胃病的替代藥物[41]，巴西學(xué)者測試了黑腹果蠅對扁櫻桃精油的氧化應(yīng)激反應(yīng)、脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，抗氧化酶和Nrf2蛋白的活性，認(rèn)為扁櫻桃精油通過氧化應(yīng)激反應(yīng)對黑腹果蠅產(chǎn)生毒性，是一種潛在的生物源殺蟲劑，并提出扁櫻桃作為藥物使用應(yīng)該注意劑量[42]。有學(xué)者用2 日齡野生型雌性黑腹果蠅為模型，飼喂含有不同濃度（0、0.2、0.5、1.5 mg/mL）迷迭香提取物（含鼠尾草酚7.69%、鼠尾草酸34.59%、迷迭香酚1.59%和迷迭香酸0.59%）的培養(yǎng)基，觀察記錄果蠅平均壽命與最高壽命，通過測定果蠅體內(nèi)抗氧化酶活力及抗氧化基因表達(dá)水平及百草枯與雙氧水急性生存實(shí)驗(yàn)來研究迷迭香提取物抗氧化性和機(jī)制，發(fā)現(xiàn)給予迷迭香提取物后，果蠅抗氧化能力明顯增強(qiáng)，且呈劑量依賴關(guān)系，其中1.5 mg/mL組果蠅的平均壽命及最高壽命較對照組顯著延長（P<0.05）[43]。

3.3 對果蠅生物活性的作用機(jī)理

植物精油抗菌、抗癌、抑制腫瘤細(xì)胞生長、抗氧化、延緩衰老、防治心血管疾病、抗病毒、消炎等多種生物活性的機(jī)理研究前人已有總結(jié)報(bào)道[38]，本文主要?dú)w納總結(jié)近年來植物精油對果蠅生物活性作用機(jī)理的研究現(xiàn)狀。

植物精油可以通過影響昆蟲的呼吸作用、神經(jīng)作用、生理代謝、體內(nèi)酶活性、基因表達(dá)來達(dá)到殺蟲驅(qū)蟲等作用[33， 44-46]。通過對黑腹果蠅飼喂迷迭香提取物（含鼠尾草酚7.69%、鼠尾草酸34.59%、迷迭香酚1.59%和迷迭香酸0.59%）發(fā)現(xiàn)其體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活力及其mRNA表達(dá)水平顯著提高，且丙二醛（MDA）含量顯著下降，可推測迷迭香提取物是通過上調(diào)抗氧化基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)果蠅抗氧化作用和壽命延長的[43]。

通常氧化反應(yīng)中的核心作用因子包括核因子E2相關(guān)因子2Nrf2（nuclea factor erythroid-2-related factor 2）、NAD（P）H脫氫酶、醌氧化還原酶NQO1、谷氨酸半胱氨酸連接酶（GCL）、谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶（GST）和過氧化氫酶（CAT）[47]，主要調(diào)節(jié)因子為核轉(zhuǎn)錄因子Nrf2[48]，NQO1酶在機(jī)體解毒代謝中發(fā)揮著重要作用。桃金娘科的番石榴樹（Psidium guajava var. Pomifera）葉片和果實(shí)的提取物是一種抗菌、消炎、解痙的常用藥[49，50]，通過檢測番石榴精油處理后黑腹果蠅體內(nèi)抗氧化代謝途徑相關(guān)酶的活性變化，發(fā)現(xiàn)處理6 h和12 h的CAT和GST酶活性提高且與對照組差異顯著，SOD酶活性無顯著性差異，同時(shí)通過免疫印跡試驗(yàn)（Western Blot）分析檢測了Nrf2、NQO1和HSP70 三種氧化應(yīng)激信號的表達(dá)，NQO1在處理3 h后表達(dá)量顯著升高，而Nrf2和HSP70在處理時(shí)間內(nèi)沒有發(fā)生變化[51]。

Jang等[21]研究了桃金娘科12種植物的精油對斑翅果蠅的熏蒸活性和接觸毒性，發(fā)現(xiàn)檸檬桉（Eucalyptus citriodora）精油和白千層屬的Melaleu teretifolia精油對斑翅果蠅毒性高。隨后用檸檬桉中的香茅醛和異胡薄荷醇、M. teretifolia中的橙花醛和香葉醛處理斑翅果蠅，顯示橙花醛和香葉醛對乙酰膽堿酯酶（AChE）活性抑制能力較低，而對GST活性的抑制率呈顯著性，由此可見單萜類物質(zhì)對斑翅果蠅生物活性可能不是通過抑制AChE活性來實(shí)現(xiàn)的。GST作為一種重要的抗氧化劑，在解毒系統(tǒng)中和殺蟲劑耐藥方面起著重要作用 [52，53]。

植物精油阻礙昆蟲的卵、幼蟲及成蟲的正常生理代謝，其機(jī)理研究處于摸索和推斷階段[14， 55]，有學(xué)者認(rèn)為植物精油對昆蟲具有神經(jīng)毒性，通過某些精油對昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)急性中毒測試結(jié)果判斷，昆蟲中毒后表現(xiàn)出活動過度、驚厥、顫抖、麻痹、爬行不穩(wěn)等癥狀，與常規(guī)的有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑相似[54，55]。植物精油對黑腹果蠅和斑翅果蠅，尤其對黑腹果蠅生物活性的機(jī)理研究，是對昆蟲綱乃至動物研究的前提和起點(diǎn)。

4 展望

植物精油在害蟲防治中的商品化應(yīng)用還很少，對黑腹果蠅和斑翅果蠅的活性研究尚在初始階段，其作用機(jī)理仍未能闡明。盡管已經(jīng)測試了多種精油對黑腹果蠅和斑翅果蠅的生物活性，但各精油的復(fù)雜成分是否通過多種機(jī)制、多個(gè)靶標(biāo)位點(diǎn)協(xié)同或拮抗產(chǎn)生毒殺、趨避和引誘作用仍需進(jìn)一步研究。另外，植物精油殺蟲劑的開發(fā)和安全性評價(jià)研究也是其廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的問題。

隨著人們對食品安全的關(guān)注，植物精油作為一種天然、高效、安全的果蔬防腐保鮮劑已受到廣泛關(guān)注，而黑腹果蠅和斑翅果蠅是櫻桃、藍(lán)莓、葡萄等水果產(chǎn)區(qū)的重要害蟲，因此開發(fā)一種殺蟲同時(shí)能控制水果采后病害保持水果品質(zhì)的植物精油制劑是今后研究的新思路，具有非常廣闊的研究空間。

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