閆榮玲, 廖 陽, 李 玲, 李常健

(湖南科技學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院, 永州 425199)

生物化學(xué)是高等院校生物學(xué)相關(guān)專業(yè)的一門必修基礎(chǔ)課程，其與細胞生物學(xué)、分子生物學(xué)等課程共同構(gòu)筑了生命科學(xué)知識大廈的基石，因此生物化學(xué)知識點是否被正確掌握會影響后續(xù)課程的學(xué)習(xí)。及時發(fā)現(xiàn)并矯正學(xué)生課程學(xué)習(xí)誤區(qū)(錯誤的認(rèn)識、理解、想法、總結(jié)、推測)對提高教學(xué)效果，夯實學(xué)生專業(yè)基礎(chǔ)知識十分必要。本文基于多年一線課堂教學(xué)經(jīng)驗，整理和解析了學(xué)生對細胞及膜結(jié)構(gòu)、糖化學(xué)及糖代謝、基因及其表達、酶等生物化學(xué)相關(guān)知識點的學(xué)習(xí)誤區(qū)，以供同行交流及幫助學(xué)生學(xué)好生物化學(xué)這門課程。

1　生物化學(xué)課程學(xué)習(xí)誤區(qū)

1.1　糖酵解

誤區(qū)1：糖酵解就是無氧呼吸

學(xué)生通過高中生物的學(xué)習(xí)認(rèn)識了呼吸作用，也知道了其可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種形式。通過大學(xué)階段生物化學(xué)的學(xué)習(xí)，可進一步掌握無氧與有氧呼吸的生化歷程(反應(yīng)步驟)、反應(yīng)產(chǎn)物、以及產(chǎn)能的多寡。教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，由于糖酵解可以在無氧條件下發(fā)生，許多同學(xué)誤把糖酵解等同于無氧呼吸。其實不然，糖酵解的范疇是嚴(yán)格界定的，即從葡萄糖開始到丙酮酸結(jié)束；而無氧呼吸是指細胞處于持續(xù)無氧條件下時，糖類物質(zhì)發(fā)生糖酵解生成丙酮酸，丙酮酸繼續(xù)通過后續(xù)代謝生成乳酸(動物細胞、乳酸菌)或乙醇(植物細胞、酵母細胞)，前者需要乳酸脫氫酶，后者則需要丙酮酸脫羧酶與乙醇脫氫酶的催化，且由于丙酮酸生成乳酸或乙醇需要消耗還原力(NADH)[1-2]?？梢?，無氧呼吸相對糖酵解歷程更長，產(chǎn)能更低，因此，不能形成糖酵解就是無氧呼吸的學(xué)習(xí)誤區(qū)。

誤區(qū)2：糖酵解的發(fā)生必須在無氧條件下進行

許多學(xué)生由于學(xué)習(xí)不認(rèn)真，在初步了解糖酵解的定義和生化歷程后，就開始形成糖酵解只能在無氧條件下發(fā)生的認(rèn)識誤區(qū)。事實上，糖酵解既可以在無氧也可以在有氧條件下進行，細胞處于有氧還是無氧狀態(tài)影響不是糖酵解是否能發(fā)生，而是糖酵解所形成的終產(chǎn)物——丙酮酸的去向：在無氧時則如前所述，丙酮酸會在脫氫酶的作用下，消耗還原力產(chǎn)生乳酸或者乙醇，并在細胞內(nèi)富集，對于需氧生物來說，若細胞的缺氧狀態(tài)不能被及時終結(jié)，則累積的乳酸或者乙醇會對細胞產(chǎn)生毒害作用甚至可能導(dǎo)致細胞死亡；而在有氧條件下，糖酵解產(chǎn)物丙酮酸則會進入三羧酸循環(huán)，經(jīng)過一系列連續(xù)多步反應(yīng)，最終被完全降解變成二氧化碳和水兩種無機物，同時伴隨大量ATP的釋放[1, 3]。由此可見，糖酵解若只能在無氧條件下發(fā)生，則有氧呼吸將由于上游糖酵解無法進行，沒有丙酮酸的生成而無法進行。當(dāng)然，這從進化的角度來看也是不合理的，因為隨著原始地球大氣含氧量的逐漸增加，若糖酵解僅在無氧條件下發(fā)生不利于更高等生物的出現(xiàn)的。

1.2　糖化學(xué)

誤區(qū)1：糖都是甜的

學(xué)生由于之前在日常生活中形成的頑固意識及聽課不夠認(rèn)真，容易形成糖類物質(zhì)均具有甜味的學(xué)習(xí)誤區(qū)。其實不然，因為，首先只有單糖與部分寡糖才具甜味，而其他的寡糖以及多糖則不會令味覺產(chǎn)生甜味(除非一些多糖在口腔被降解成小分子后可產(chǎn)生甜味)，如生活中如樹皮、蟹殼等的主要成分就是(多)糖物質(zhì)，生活經(jīng)驗告訴我們他們并沒有任何甜味[1]。其次需注意的是，不同種類的糖甜度差異明顯，自然界最甜的糖是單糖中的果糖。

誤區(qū)2：糖僅能作供能物質(zhì)

許多學(xué)生片面地認(rèn)為，糖類在機體中就是一種能源物質(zhì)，即不斷代謝為機體提供源源不斷的能量。其實，這種認(rèn)識是不全面的。因為，雖然糖類是機體的主要能源物質(zhì)，其經(jīng)過分解代謝為細胞提供了大量的ATP。但值得注意的是，糖類也可以作為細胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)(如細菌以及植物細胞的細胞壁)以及功能物質(zhì)(如紅細胞表面決定血型的寡糖短鏈，細胞表面的抗原決定簇)[1]。

1.3　酶促反應(yīng)

誤區(qū)1：酶與底物結(jié)合過程中僅酶的高級結(jié)構(gòu)發(fā)生變化

通過對酶的學(xué)習(xí)，掌握到細胞中生化反應(yīng)中的主角——酶要想發(fā)揮其催化活性，需要一個重要的前提條件，那就是其務(wù)必與底物結(jié)合[1, 4]。目前人們主要采用Koshland提出的“誘導(dǎo)契合”學(xué)說來解釋酶與底物的結(jié)合過程。在學(xué)習(xí)中，往往由于聽課不認(rèn)真或者教師強調(diào)不夠，學(xué)生易形成酶與底物二者在結(jié)合過程中，僅酶單方面發(fā)生形變(本質(zhì)是由于部分次級鍵的斷裂和另一些次級鍵的重新生成)。實則不然，結(jié)合過程中除酶外，底物分子也會發(fā)生一定程度的形變，使自身更適合酶的空間結(jié)構(gòu)。因此，“誘導(dǎo)契合”模型不只是強調(diào)酶有一定“柔性”，被底物誘導(dǎo)發(fā)生高級結(jié)構(gòu)的變化，也同時強調(diào)了底物分子也會在酶的誘導(dǎo)下發(fā)生空間結(jié)構(gòu)的微調(diào)。

誤區(qū)2：細胞中的反應(yīng)均在水環(huán)境中進行

所有細胞不管其是真核還是原核，高等還是低等均存在一個共同點，即水是含量最高的物質(zhì)[5]。除了最典型最直觀的細胞液(胞漿)外，細胞內(nèi)的線粒體、葉綠體、高爾基體、細胞核等細胞器中也均具有較高的水含量，因此細胞內(nèi)部是一個名副其實的水環(huán)境[6]。正因為此，學(xué)生在學(xué)習(xí)中往往形成了細胞中的生化反應(yīng)均在水介質(zhì)中進行的認(rèn)識誤區(qū)。其實不然，因為細胞中除了含有豐富的水之外，還存在大量的生物膜結(jié)構(gòu)。生物膜的主要成分均為疏水性的脂類分子，因此，其基本可以認(rèn)為是一個非水相環(huán)境。細胞中的部分生化反應(yīng)在生物膜上發(fā)生(此類反應(yīng)占比少相對較少但客觀存在)，即在一個非水相條件下進行。因此學(xué)習(xí)中不能形成細胞中的反應(yīng)均在水環(huán)境中進行這樣的誤區(qū)。

1.4　生物膜

誤區(qū)1：生物膜就是細胞膜

學(xué)習(xí)中，少部分學(xué)生會形成生物膜等同細胞膜的認(rèn)識誤區(qū)。其實這是兩個名詞的范圍不同，細胞膜又稱質(zhì)膜，是指包裹在細胞最外層(除細胞壁外)的膜結(jié)構(gòu)。真核細胞除了質(zhì)膜這一膜結(jié)構(gòu)外，還存在著許多細胞器如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體、葉綠體、溶酶體等，這些細胞器均被膜包裹，極大地增加了細胞中膜結(jié)構(gòu)的含量，上述細胞器的膜結(jié)構(gòu)以及質(zhì)膜在內(nèi)的細胞中的所有膜結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜，而非僅僅局限于質(zhì)膜[6]。

1.5　基因及其表達

誤區(qū)1：基因僅存在細胞核

由于課堂教學(xué)對于遺傳物質(zhì)相關(guān)知識的講解主要集中在細胞核，導(dǎo)致許多學(xué)生形成一個錯誤認(rèn)識——基因僅存在于細胞核中。其實不然，因為除了細胞核中含有遺傳物質(zhì)之外，真核生物的線粒體以及葉綠體中也存在遺傳物質(zhì)(DNA)，這些遺傳物質(zhì)也會表達，在細胞分裂時也會復(fù)制并平均分配到子代中。也正因為線粒體與葉綠體遺傳物質(zhì)的相對獨立性，人們提出了“內(nèi)共生學(xué)說”，認(rèn)為存在于真核細胞內(nèi)的線粒體與葉綠體分別來源于被原始真核細胞所吞噬的細菌或藍藻，在長期共生過程中，通過演變才最終形成了線粒體與葉綠體這兩個亞細胞結(jié)構(gòu)[3, 6]?？梢?，不能以偏概全，認(rèn)為基因僅存在細胞核中。

誤區(qū)2：基因時刻處于表達中

學(xué)生在學(xué)習(xí)基因的表達決定著細胞分裂、分化、衰老、死亡以及細胞的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能之后，逐漸意識到遺傳物質(zhì)對細胞生命活動的決定性作用，許多學(xué)生開始形成一個誤區(qū)，即認(rèn)為既然基因表達對細胞如此重要，其應(yīng)該也肯定處于時刻表達狀態(tài)。其實不然，基因的表達出極為明顯的時空性。具體地說，就是基因會根據(jù)細胞種類、細胞所處狀態(tài)(或階段)、細胞的實際需要來決定某一基因表達與否[ 7-8]。比如，細胞中一些基因在胚胎發(fā)育階段是活躍的(高水平表達)，但在胚胎發(fā)育結(jié)束后關(guān)閉表達開關(guān)，始終處于“沉默”狀態(tài)，不再被激活；另外，細胞中還有部分基因可能在某個器官或某類細胞(如肌細胞)中表達，但是在同一個體的其他器官或細胞(肝細胞)中則不表達；最后，即使是同一細胞中的某一特定基因，在不同條件下也會在表達與不表達之間動態(tài)變化。

1.6　細胞結(jié)構(gòu)

誤區(qū)1：所有細胞均有線粒體等細胞器

教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，許多學(xué)生正確地認(rèn)識到不同類型的細胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上可能會存在明顯差異，但卻形成了另一學(xué)習(xí)誤區(qū)，即認(rèn)為所有細胞均含有線粒體、細胞核等細胞器，特別是在學(xué)習(xí)核酸控制著細胞一些生命活動，線粒體是細胞的能量工廠等知識后，進一步堅定地認(rèn)為這兩個細胞器是所有細胞必不可少的。其實不然，研究發(fā)現(xiàn)，紅細胞在發(fā)育過程中，其在從網(wǎng)織紅細胞轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旒t細胞的階段，細胞內(nèi)的溶酶體裂解，消化掉包括線粒體在內(nèi)的許多細胞器，并且紅細胞產(chǎn)生足夠血紅蛋白以后，把包括細胞核在內(nèi)的所有細胞器以小泡形式排出細胞外，因此，成熟紅細胞是沒有細胞核與線粒體等細胞器的[9]。當(dāng)然，需指出的是，嚴(yán)格意義上講紅細胞并非沒有而是在特定階段丟失了細胞核和線粒體等細胞器。人們認(rèn)為，這是細胞特化的結(jié)果，因為沒有了這些復(fù)雜細胞器的紅細胞可使自身代謝大大降低，有利于其專門進行O2等氣體的運輸。除此之外，所有原核細胞也均沒有細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、液泡等細胞器。值得注意的是，正因為原核細胞沒有細胞核，因此其遺傳物質(zhì)的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯等均直接在細胞質(zhì)中進行。可見，并非所有細胞均具有線粒體等細胞器。

2　小結(jié)

以上是我們教學(xué)團隊在生物化學(xué)教學(xué)中發(fā)現(xiàn)和總結(jié)的學(xué)生部分學(xué)習(xí)誤區(qū)。教學(xué)實踐中發(fā)現(xiàn)，及時發(fā)現(xiàn)和解決學(xué)生在課程學(xué)習(xí)中對部分知識點的錯誤認(rèn)識、理解和推測，提高了學(xué)生的課程學(xué)習(xí)效果，也進一步激發(fā)了學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，增進了師生之間的交流與溝通。在今后的教學(xué)中，我們將繼續(xù)重視學(xué)生學(xué)習(xí)誤區(qū)的收集，了解和分析學(xué)生學(xué)習(xí)誤區(qū)的產(chǎn)生原因，引導(dǎo)學(xué)生對學(xué)習(xí)誤區(qū)進行討論并進行自我矯正，并利用課堂或在線平臺等途徑對這些誤區(qū)進行及時解析[10]，在班級中形成良好的學(xué)習(xí)氛圍。

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