李志紅，劉甲星，蘇強

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浮游生物異速生長關系研究進展

李志紅1，劉甲星2,*，蘇強3

1. 珠海萬山海洋開發(fā)試驗區(qū)海洋漁業(yè)科技發(fā)展促進中心, 廣東 珠海 519005; 2. 中國科學院南海海洋研究所, 海洋生物資源可持續(xù)利用重點實驗室, 廣東 廣州 510301; 3. 中國科學院大學, 北京 100049;

生物個體的生物學特征(新陳代謝速率等)與個體大小(體積和生物量等)的依賴性關系稱為異速生長關系, 這種關系經(jīng)過尺度轉(zhuǎn)換之后, 還影響著種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等。海洋環(huán)境較為復雜, 浮游生物的代謝速率不僅受到個體大小影響, 同時光照、溫度和營養(yǎng)物質(zhì)也是重要的影響因素, 因此3/4規(guī)律只有在理想環(huán)境狀況下才能實現(xiàn)。對于大多數(shù)浮游生物來講, 其尺度因子并非單一的, 存在著多元尺度指數(shù)。由于單一和多元尺度指數(shù)都忽略了環(huán)境溫度的影響, 生態(tài)學代謝理論在考慮個體大小的基礎上, 加上溫度這個參數(shù)后能夠解釋不同層次的生態(tài)學過程。在綜述了異速生長關系發(fā)展歷史的基礎上, 著重探討了該關系在浮游生物中的研究進展。

浮游生物; 異速生長; 個體大小; 新陳代謝速率; 生態(tài)學代謝理論

1 前言

個體大小對生物的許多生理特征和過程具有重要影響[1], 并且還影響著種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同的尺度格局[2]。生物體的生物學特征(新陳代謝速率等)與個體大小(體積和生物量等)的這種依賴性關系稱為異速生長關系(allometry), 其中個體大小是總個體生物量的量化, 可以通過總碳含量、生物干重或者細胞體積(單細胞生物)來估計, 該關系可以用一個數(shù)學表達式表示, 即:=·X, 其中為生物學特征變量,為個體大小,為冪指數(shù)或尺度因子[3-5]。該關系不僅存在于個體水平上, 同時還存在于種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等水平[6, 7]。生態(tài)學的研究涉及到個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等層次, 有必要在各層次間進行尺度轉(zhuǎn)換。而各種層次的生理過程最終又可以追溯到個體的生理生化過程, 異速生長關系可以由個體的新陳代謝經(jīng)過尺度轉(zhuǎn)換, 從而推廣到生態(tài)學的各個層次上, 如種群水平的豐度和生態(tài)系統(tǒng)水平上的物種多樣性等問題[8]。研究異速生長關系可以為生態(tài)學提供數(shù)理基礎, 更為重要的是, 其為實現(xiàn)多尺度轉(zhuǎn)換提供新的方法[9]。

海洋環(huán)境中, 浮游生物數(shù)量多、分布廣, 是海洋生產(chǎn)力的基礎, 在海洋物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著重要作用。浮游生物是研究異速增長的理想生命體, 其個體大小跨度大, 分布廣, 能夠得出普適性結論[10]。此外浮游植物代謝是全球生物地球化學循環(huán)碳、氮、氧、硅、磷和鐵的中心, 并且其初級生產(chǎn)力占全球的40%[11]; 而浮游動物通過捕食浮游植物影響初級生產(chǎn)力, 同時又可以作為魚類等較大生物的餌料進而影響其他動物群體生物量, 因此以浮游生物來研究異速生長關系具有重要意義。目前, 異速生長關系在陸地生物中研究的已經(jīng)較為深入; 但是在海洋環(huán)境中, 浮游生物受到光照、溫度和營養(yǎng)物質(zhì)等因素的限制, 該理論在海洋浮游生物中是否存在, 尚有爭議[12, 13]。國際上對浮游生物的異速生長關系問題研究的較為深入, 但國內(nèi)在這方面的研究較少, 本文在綜述了異速生長關系研究歷史的基礎上, 探討了該關系在浮游生物中的研究進展, 以期為國內(nèi)相關的研究提供參考。

2 異速生長關系的研究歷史

1883年德國生理學家Rubner通過對鳥和哺乳動物的研究, 發(fā)現(xiàn)其新陳代謝速率正比于體重的2/3次方, 首次表明新陳代謝速率比體積增長速度慢, 兩者之間的關系是非線性的, 開啟了研究異速生長關系的大門[14]。然而, 后來的研究發(fā)現(xiàn)該規(guī)律并不能應用于變溫動物, 同時由于沒有考慮到不擴散物質(zhì)而簡化了多細胞生物的內(nèi)部運輸機制, 2/3規(guī)律普遍不被認同[15,16]。

1932年美國動物學家Kleiber通過對2800多種哺乳類及鳥類的研究, 發(fā)現(xiàn)代謝速率與體重之間的冪指數(shù)關系為3/4, 經(jīng)Brody擴充, 成為著名的“鼠-象”曲線, 也被稱為Kleiber規(guī)律(或3/4定律), 同時還預測, 該規(guī)律是生物為適應環(huán)境而進化形成的特定規(guī)律, 也適用于植物, 但是沒有給出合理的解釋[17-21]。隨后, 這個規(guī)律逐漸在更多的物種中發(fā)現(xiàn), 如Peters通過對橫跨單細胞生物和動物的146個物種進行研究, 發(fā)現(xiàn)尺度因子基本上接近3/4[5]。由于2/3規(guī)律的物理基礎的限制, 學者們近年來更傾向于3/4規(guī)律, 并且提出了許多模型來解釋這種現(xiàn)象, 代表模型主要有: 分形分配網(wǎng)絡模型、最少載體網(wǎng)絡模型、多因理論、最小總熵理論、構造理論、細胞優(yōu)化生長理論和能量消耗理論, 其中以West等人提出的分形分配網(wǎng)絡模型影響最大, 分形分分配理論認為, 生物是利用體內(nèi)所謂的分型分配網(wǎng)絡, 從而把所其所需要的物質(zhì)運輸?shù)缴眢w的各個部分[22-24]。

然而, 3/4規(guī)律提出來之后, 也存在一些爭議, 如Riisgard通過對貝類的研究, 發(fā)現(xiàn)同一個物種的不同發(fā)育階段代謝速率具有較大差異, 幼體由于具有較高的代謝速率而導致尺度因子接近1, 成年個體由于較低代謝速率而尺度因子為0.6-0.7, 并指出3/4的尺度因子在種內(nèi)個體發(fā)育過程中并非普遍存在[25]; Dodds等通過對已發(fā)表的哺乳動物和鳥類數(shù)據(jù)進行模型分析, 結果也表明3/4規(guī)律并非普遍存在[26]; Bokma通過對大量魚類的種內(nèi)分析, 表明尺度因子并非2/3或3/4, 認為種內(nèi)尺度因子并不是一個單獨值[27]; Glazier認為尺度因子并不是物理控制的原因, 而是生物對環(huán)境的反應, 例如生活史階段和棲息地也可以使尺度因子明顯背離3/4[28, 29]; Wirtz通過模型分析認為浮游植物生長的尺度因子由于受到細胞內(nèi)光合二氧化碳濃度的影響而沒有統(tǒng)一值[16]。鑒于一些研究表明原位環(huán)境中浮游生物出現(xiàn)背離3/4規(guī)律的現(xiàn)象, 近來許多研究認為可能不存在單一的尺度指數(shù)(即只考慮個體大小對代謝速率的影響), 其可能受到多種因素的綜合作用[12], 如Darveau等指出影響動物代謝尺度因子變化的因素并非單一的, 而是經(jīng)代謝網(wǎng)絡多元控制的, 并提出了多因素模型[30]。

個體的生活史特征和生態(tài)學作用等變化都受到個體大小、溫度和其化學組成所控制[2]。溫度可以改變代謝過程中的化學動力學能量, 所以溫度是決定代謝速率的重要因素[31-33]。單一尺度和多元尺度因子都只是探討個體大小與代謝的關系, 而沒有考慮到溫度的影響, 然而溫度卻是海洋環(huán)境中的一個重要生態(tài)因子[34, 35]?；诖? James H. Brown等提出生態(tài)學代謝理論(Metabolic theory of ecology), 即基于生物個體和環(huán)境溫度對其新陳代謝的影響, 假定該尺度因子為3/4, 從個體尺度推移到生態(tài)系統(tǒng), 進而解釋多種生態(tài)學問題[2, 36]。這樣, 引入環(huán)境溫度這個參數(shù)之后, 可以很好的彌補分型分配網(wǎng)絡模型的不足, 解決了僅由個體一個參數(shù)所解釋不了的大部分問題?；趥€體的新陳代謝, 指出物種豐度與環(huán)境之間的定量關系: 物種豐度的對數(shù)與絕對溫度的倒數(shù)之間呈線性關系, 其斜率為-0.6至-0.7, 即為尺度因子[37]。在一定程度內(nèi), 新陳代謝速率會隨著溫度增加而增加[31], 同時使物種形成速率也相應增加, 最后使該區(qū)域物種多樣性維持在較高水平[38-41]。

生態(tài)學代謝理論指出個體的新陳代謝速率影響生態(tài)學不同研究層次的生態(tài)過程。這一普遍性的預測可以應用在種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)中, 例如種群的生長率、個體發(fā)育率、存活和死亡率、物種豐度、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和全球碳循環(huán)動力學等, 它是連接個體和生態(tài)學過程的第一個化學、物理和生物學法則[42-48]。另外根據(jù)異速生長關系可以利用生物的細胞大小來估計原位初級生產(chǎn)力[49], 同時將實際結果與預測結果進行對比, 可以根據(jù)測定物種與整體變化模式的差別, 解釋生物對環(huán)境的適應方式。代謝理論提出來以后, 得到很多支持的同時, 也出現(xiàn)很多背離現(xiàn)象[50]。一方面, 由于該理論有兩個重要的約束條件, 即除溫度以外的環(huán)境條件處于理想狀態(tài)和群落處于平衡狀態(tài), 以往對該理論的檢驗可能忽視了這兩個基本條件[51]。另一方面, 該理論只考慮溫度和個體大小影響新陳代謝速率的因素, 可能忽略了其他潛在因素, 如水在新陳代謝過程中不僅作為溶劑, 同時也是一種主要的反應物[50], 所以也影響著個體的代謝過程。Bradford A. Hawkins等人認為生態(tài)學代謝理論在解釋生物多樣性時存在很多問題[52, 53]。

3 浮游生物異速生長研究進展

3.1 浮游植物異速生長研究進展

大量研究表明3/4指數(shù)規(guī)律基本上適用于橫跨原核和真核生物等大量物種[54-60], 隨后一些研究發(fā)現(xiàn)該規(guī)律在浮游生物中也存在, 如Cermeno等通過對大西洋小型(Micro)和微型(Nano)浮游植物豐度和細胞個體大小的觀測, 結果表明在處于平衡狀態(tài)的群落內(nèi), 浮游植物個體密度與平均個體大小之間呈指數(shù)為3/4, 盡管營養(yǎng)物質(zhì)可能控制著相對較大浮游植物個體生長, 但該指數(shù)在近岸和遠洋都不變[61]。許多模型也表明3/4尺度因子的普遍存在性, 如Banavar等認為一個高效的歐幾里得資源傳遞網(wǎng)絡其代謝速率與個體大小的指數(shù)關系必須滿足3/4[22]; Finkel等認為3/4代謝規(guī)律是由于運輸網(wǎng)絡的幾何特性所致, 在理想的生長狀況下, 許多浮游生物代謝速率與其大小符合3/4規(guī)律[11]; West等認為不規(guī)則的運輸網(wǎng)絡通過冪指數(shù)即3/4規(guī)律來調(diào)節(jié)其代謝速率, 許多生物表面積是不規(guī)則的即非歐幾里幾何規(guī)模, 并且修改了2/3規(guī)律從而得到3/4規(guī)律[23]。

West等人提出的分形分配理論可以在理想條件下來解釋異速生長指數(shù)為3/4的現(xiàn)象[23], 然而在海洋環(huán)境變化較大的情況下, 也出現(xiàn)很多背離3/4規(guī)律的現(xiàn)象, 這些背離現(xiàn)象一般出現(xiàn)在不理想的環(huán)境狀況下, 如極端的溫度、光照和資源現(xiàn)限制下, 能量和營養(yǎng)供給不能滿足生長的要求, 在需求與供給失衡的情況下可能導致其背離3/4規(guī)律[7, 11, 12]。由于資源限制, 浮游植物代謝和細胞大小之間的關系會有著明顯的變化, 如在營養(yǎng)匱乏環(huán)境中, 硅藻可能比個體小的藍細菌生長的速度快, 實驗室結果與自然狀況下浮游植物群落中不相符合, 可能與大小依賴的細胞損失(呼吸、底質(zhì)和攝食)相關[7]。Bec等通過對地中海原位微型浮游植物(細胞粒徑小于2-3μm)發(fā)現(xiàn)生長速率與個體大小之間的異速生長關系并沒有明確的值, 因此較小的浮游植物可能是這個規(guī)律的例外[62]。Makarieva等通過對80種原核生物的研究, 發(fā)現(xiàn)代謝速率與個體大小之間的尺度因子并不滿足3/4規(guī)律[32]; López-Sandoval等通過對室內(nèi)培養(yǎng)22種海洋浮游植物(5門, 個體大小橫跨7個數(shù)量級)的個體大小與光合和呼吸作用關系的研究, 表明浮游植物代謝速率與個體大小之間的指數(shù)不遵守3/4規(guī)律[60]。Finkel等基于光合作用的模型分析表明浮游植物的光合作用代謝速率與個體間的冪指數(shù)明顯不同于3/4規(guī)律, 也就是說不同環(huán)境中該冪指數(shù)會發(fā)生不同程度的變化; 同時, 盡管異速增長模型可以很好的描述異養(yǎng)營養(yǎng)級, 但是其對于自養(yǎng)浮游植物卻不適用[10]。Maranon對比了已發(fā)表的湖泊、河流、河口和海洋浮游植物的個體大小(細胞粒徑大于九個數(shù)量級跨度)和生長速率及細胞內(nèi)碳含量的原位數(shù)據(jù), 發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)碳產(chǎn)率和細胞體積之間的對數(shù)關系的斜率幾乎接近于1, 表明自然狀況下浮游植物生長速率與細胞大小沒有任何關系, 浮游植物的代謝并不遵守3/4規(guī)律[55]。另外, Maranon等通過對比自然狀況下大西洋近海和遠洋區(qū)域浮游植物豐度、個體大小和單位細胞內(nèi)葉綠素含量, 結果表明自然狀態(tài)下的浮游植物光合作用與細胞大小之間的關系也不符合3/4規(guī)律, 且近岸與遠洋差異很大, 單獨模型不能預測所有光合生物體的代謝與大小的異速生長關系, 營養(yǎng)物質(zhì)對該關系具有重要的影響[63]。

水生生態(tài)系統(tǒng)中, 群落結構經(jīng)常隨著環(huán)境變化而改變, 當資源(如光和營養(yǎng)物質(zhì)等)攝取依賴于個體大小時, 資源限制可以改變個體代謝速率, 所以很多研究認為尺度因子并不是單一的[64-67]。Finkel等認為在光限制的情況下, 個體生長速率和光合作用速率會發(fā)生改變, 從而導致與3/4規(guī)律相悖, 其背離程度大小取決于對資源限制的生理適應, 在光飽和情況下, 其光合作用速率呈現(xiàn)3/4規(guī)律; 在光限制情況下, 呈現(xiàn)2/3規(guī)律[11]。Maranon等在大西洋的原位實驗表明浮游植物光合作用與細胞大小關系明顯背離3/4規(guī)律, 尺度因子不是恒定的, 而是依賴于營養(yǎng)物質(zhì)的供給情況[63]。Mei等的生理學模型結果也表明: 光和營養(yǎng)物質(zhì)可以影響尺度因子, 在生長資源飽和的情況下, 浮游植物生長速率與細胞體積的尺度因子為3/4; 光限制情況下, 尺度因子為2/3; 營養(yǎng)限制情況下, 因為表面積和體積之比限制著資源獲取, 其尺度因子為1/3; 當資源和光照在中等水平時候, 尺度因子為1/3-3/4[67]。Yoshiyama和Klausmeier構建的資源耗費模型分析認為浮游微生物的代謝速率與個體大小的冪指數(shù)在1/3到1之間改變, 主要取決于環(huán)境狀況和細胞生理特征, 如細胞利用資源具有選擇性, 且這種選擇性可以影響競爭結果并能提高消費者大小的多樣性[58]。尺度因子偏離理想的3/4, 說明生物的實際異速生長還受到其他因素的影響, 如環(huán)境溫度、生理狀況和資源等, 該尺度因子可能是物種間的平均值[68, 69, 24]。

生態(tài)學代謝理論能否普遍應用于浮游生植物研究中, 依然存在很多爭議。Kremer等通過對淡水、河口和海洋的浮游植物初級生產(chǎn)力與個體大小的分析, 結果驗證了基于溫度的生態(tài)學代謝理論, 并認為該理論具有精確性并且預測浮游植物群落結構[35]。然而, Castro和Gaedke基于15年的觀測數(shù)據(jù)模型表明, 對于浮游植來講并不符合3/4尺度因子規(guī)律, 當攝食占主要因素的時候, 由于其較小的個體差異而不會對尺度因子造成影響, 所以生態(tài)學代謝理論預測浮游植物的能力是比較低的[42]。

3.2 浮游動物異速生長研究進展

相對于浮游植物, 浮游動物異速生長關系的研究則較少, 且一直存在爭議。Glazier認為尺度因子并不是物理控制的原因, 而是生物對環(huán)境的反應, 因此3/4尺度因子至少在海洋浮游動物中并不具有普遍意義, 如生活史階段和棲息地也可以使尺度因子明顯背離3/4[28, 29]。同時, 生源要素(化學計量學)可以改變浮游植物的尺度因子, 如Jeyasingh通過改變環(huán)境營養(yǎng)物質(zhì)的比例觀察四種水蚤的代謝, 發(fā)現(xiàn)不同碳磷比通過影響代謝變化進而影響水蚤的尺度因子, 小個體物種表現(xiàn)尤其明顯, 最終使尺度因子背離3/4[50]; Glazier通過對原生動物的研究, 發(fā)現(xiàn)尺度因子隨著其饑餓水平增加而增加[70]。

因此, 盡管3/4規(guī)律的提出者Kleiber認為該規(guī)律同時適用于種間和種內(nèi)分析, 但是對于較小的海洋浮游動物種內(nèi)分析而言, 似乎不符合3/4規(guī)律; 種內(nèi)的代謝尺度源自于物種的個體發(fā)生, 而種間的代謝尺度源自于物種進化, 兩者存在差異[29]。Glazier等利用個體大小相差70倍的大型水蚤([71]。Castro和Gaedke基于15年的觀測數(shù)據(jù)模型表明, 溫度對浮游動物具有較為明顯的影響, 尺度因子為0.85, 比3/4稍高[54]。研究也表明恒溫的脊椎動物代謝尺度因此一般小于等于3/4; 而變溫的無脊椎動物尺度因子則大于等于3/4[28, 29, 71-73]?；诖罅康难芯? Glazier等提出代謝水平界限假說MLB(metabolic-level boundaries hypothesis), 即根據(jù)動物的不同代謝水平和生理狀態(tài)(如冬眠、蟄伏和冷刺激等), 代謝尺度的變化范圍從2/3到1。其維護生命代價高的時候, 尺度因子主要被表面積依賴的營養(yǎng)流動所影響, 為2/3; 當代價比較低時候, 尺度因子主要受功能性組織需求所影響, 其直接與細胞生物量或者體積成正相關, 即尺度因子為1[74, 75]。盡管生態(tài)學代謝理論在其他物種中具有很好的預測能力[76], 鑒于浮游動物種內(nèi)和種間出現(xiàn)的尺度因子明顯背離3/4的現(xiàn)象, 生態(tài)學代謝理論預測浮游動物的能力則較弱, 使用該理論預測復雜環(huán)境中浮游動物時需要慎重[8]。

4 展望

生物個體大小不僅可以影響個體的代謝速率, 同時也影響著如種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)水平的生態(tài)學過程[2]。個體水平可以解釋和預測種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)水平, 分析異速生長關系有助于發(fā)現(xiàn)可以應用于跨越各個組織水平的一般性規(guī)律[77]。

自從異速生長關系提出來后, 存在各種爭議, 主要因為: 首先, 能否準確的檢測新陳代謝速率[2]。其次, 能否在不同物種之間如何進行有效的對比。最后, 很多研究是實驗室培養(yǎng)的單種試驗, 其不能反映自然狀態(tài)下浮游生物多樣性和環(huán)境變化性的特點, 同時垂直遷移等其他生長策略也不能在實驗室培養(yǎng)環(huán)境中表現(xiàn)出優(yōu)勢[55]。所以實驗室、野外和模型試驗三者應該結合起來。

另外, 異速增長理論認為生命體的生理代謝速率與其個體大小是密切相關的, 增長比率假說預測個體化學組成可能隨著個體大小而改變, 并且可以改變其對營養(yǎng)物質(zhì)的需求, 最終其釋放的營養(yǎng)物質(zhì)也應該改變[78], 所以化學計量學可以應用到異速增長的研究中。

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Research progress on the allometry in plankton

LI Zhihong1, LIU Jiaxing2,*, SU Qiang3

1. Development Promotion Center of Marine Fishery Science and Technology, Ocean Development Experimental Zone of Wanshan, Zhuhai 519005, China 2. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China 3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

The dependence of a biological variable (metabolic rate, etc.)on body mass (volume and biomass, etc.)is typically characterized by an allometric scaling law. This relationship can be applied to populations, communities and ecosystems after scale conversion. The marine environment is very complex and the plankton metabolic rate is not only affected by individual size but also light, temperature and nutrients. Therefore, the 3/4 law only exists in the ideal environment. For the most plankton, the scale factor is not a singlefactor buta multiple scale factor. However, both single and multiple scale factors ignore the effect of temperature. Therefore, the ecological metabolic theory can explain the ecological processes at different levels based on the size of the individual and temperature. Based on the review of the history of allometry, this study focuses on the allometry in plankton.

plankton; allometry; body size; metabolic rate; metabolic theory of ecology

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.027

S157.2

A

1008-8873(2018)05-203-07

2017-09-08;

2018-02-03

國家重點基礎研究發(fā)展規(guī)劃(“973”計劃)(2015CB4529000、2015CB452903); 國家自然科學基金（41806198, 41506161）

李志紅 (1970—), 女, 湖南雙峰縣人, 碩士, 研究方向為水產(chǎn)養(yǎng)殖和海洋生態(tài)學

通信作者:劉甲星, 男, 博士, 助理研究員, 研究方向為海洋生態(tài)學, E-mail: ljx2ljx@126.com

李志紅，劉甲星. 浮游生物異速生長關系研究進展[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(5): 203-209.

LI Zhihong, LIU Jiaxing, SU Qiang. Research progress on the allometry in plankton[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 203-209.