湖北省小麥氮素高效利用種質(zhì)的篩選及相關(guān)性分析

徐晴 董建輝 許甫超 董靜 秦丹丹 王佳維 李梅芳

摘要：以湖北省不同年份主推的26個小麥（Triticum aestivum L.）品種為材料，大田條件下設置低氮（純氮：62.55 kg/hm2）和正常氮（純氮：187.5 kg/hm2）2種水平，研究2種氮素水平下的小麥產(chǎn)量性狀、各生育期農(nóng)藝性狀及氮素利用相關(guān)性狀的差異；同時對與小麥氮素利用效率顯著相關(guān)的性狀進行了分析。結(jié)果表明，小麥品種苗期、花期、成熟期地上部干重、子粒產(chǎn)量、氮素積累量等性狀在2種氮素水平下均呈現(xiàn)出較大差異，各調(diào)查性狀值隨著氮肥施用量的增加而增加（穗粒數(shù)和千粒重除外）；各性狀低氮條件下變異系數(shù)大于正常氮處理；根據(jù)不同品種在2種氮素水平下所能形成的子粒產(chǎn)量，篩選出華麥8號、鄂麥006等9個在2種氮素水平下均高效的品種，和僅在低氮和高氮條件下高效的品種各5個；子粒產(chǎn)量與不同性狀間相關(guān)性分析表明，小麥成熟期地上部干重、莖稈重、穗數(shù)、子粒氮素積累量等與子粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：小麥（Triticum aestivum L.）；品種；氮素利用效率；評價指標；相關(guān)性分析

中圖分類號：S512.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2018）04-0021-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.04.006

Screening and Correlation Analysis of High Nitrogen Use Efficiency Wheat Varieties

in Hubei Province

XU Qing1a，DONG Jian-hui1b，XU Fu-chao1a，DONG Jing1a，QIN Dan-dan1a，WANG Jia-wei2，LI Mei-fang1a

（1a.Institute of Food Crops/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement；1b.Division of Human Resources，

Hubei Academy of Agricultural Sciences，Wuhan 430064，China；2.College of Agronomy，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China）

Abstract： 26 wheat varieties from Hubei province were grown in the field by setting two nitrogen input（low N：62.55 kg/hm2 pure N；optimal N：187.5 kg/hm2 pure N） conditions. The traits that related to the nitrogen use efficiency（NUE） which includ yield and other agronomic traits in different growing stages were investigated. Meanwhile， the correlation coefficients were analyzed between the main NUE-related traits and the yield. The results showed that big differences of the traits among different wheat varieties under the 2 nitrogen levels（except the kernel number per spike and the thousand kernel weight）. The values of all the investigated traits increased upon the increased input of the nitrogen. According to the yield of each variety under the 2 nitrogen levels， all the varieties were classified into four categories. Correlation analysis indicated that the yield had a significant positive correlation with the traits such as the above-ground mass in harvesting stage， straw weight， spike number，and the nitrogen accumulation in the kernel， which could be used as the index during the high NUE wheat germplasm screening.

Key words： wheat （Triticum aestivum L.）； variety； nitrogen use efficiency； evaluation character； correlation analysis

氮素不僅是植物的必需元素，同時也是糧食作物產(chǎn)量的重要保證。然而，近些年來，隨著氮肥施用量的增多，與之相關(guān)的問題也日趨凸顯。氮肥用量雖然很大，但是被作物吸收的還不到50%[1]。多余的氮素通過淋溶、揮發(fā)、反硝化的方式流失，給周圍的土壤、水域等都造成了污染。同時，由于資源耗竭等問題使得氮肥的生產(chǎn)成本增高，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟壓力。未來需要生產(chǎn)更多的糧食來滿足世界人口的持續(xù)增加。因此，如何在保證糧食產(chǎn)量的基礎上減少氮肥的施用成為目前農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的重要挑戰(zhàn)。改良肥料特性、改進耕作機制雖然可以從一定程度提高氮肥的吸收利用效率，但是培育氮肥高效利用的品種被認為是解決該問題的根本途徑。

作物的氮肥利用效率受環(huán)境、品種等多種因素的影響[2]。它通常被定義為單位土壤有效氮所能形成的子粒產(chǎn)量[3]。已有研究表明，不同作物甚至同一作物不同品種間氮素利用效率都存在顯著的基因型差異[4-7]。因此，開展不同小麥品種（系）的氮素利用效率的評價工作，篩選氮素高效利用的種質(zhì)類型，是培育氮素高效利用的小麥新品種的前提。

湖北省位于長江中下游地區(qū)，有包括江漢平原、鄂北崗地等主要小麥種植區(qū)域，近些年來，隨著種植模式的改變，小麥（Triticum aestivum L.）的種植面積不斷擴大，目前已達近7萬hm2[8]。但是，關(guān)于本區(qū)域小麥品種氮素利用效率的研究工作至今尚未見報道。因此，本研究以歷年來湖北省小麥主推品種為材料，大田條件下設置低氮和正常氮兩種水平，研究不同條件下小麥品種氮素利用相關(guān)性狀的差異，篩選出氮素高效利用小麥種質(zhì)，為湖北省小麥氮素高效育種提供材料；同時對與小麥氮素利用效率顯著相關(guān)的性狀進行分析，為小麥氮素高效利用評價指標的建立提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為湖北省不同年份審定并主推的26個小麥品種，品種名稱及審定編號或年份見表1。

1.2 試驗田土壤條件

試驗田屬于黃棕壤土，pH 7.18，有機質(zhì)含量22.26 g/kg，土壤全氮含量0.18%，全磷0.08%，全鉀2.0%，堿解氮137.1 mg/kg，速效磷29.28 mg/kg，速效鉀131.8 mg/kg，屬中等肥力條件。

1.3 試驗設計及方案

試驗于2016年11月初在湖北省農(nóng)業(yè)科學院南湖試驗基地進行。田間設置低氮（62.55 kg/hm2）和正常氮肥（187.5 kg/hm2）2個條件。氮肥以尿素（N：46%）為肥源：2種條件下，總氮肥量的2/3以基肥形式施入，其余1/3在拔節(jié)期作為追肥施入。磷（過磷酸鈣P2O5：12%），鉀肥（氯化鉀K2O：60%）均以112.5 kg/hm2作為基肥全部施入。病蟲害及其他按一般田間管理方式進行。田間材料種植，以氮肥為主處理，不同材料隨機種植1行，行長1 m，行間距25 cm，每行播種65粒種子。于出苗后20 d進行間苗，使每行苗株數(shù)為25株，并保持苗間距均勻，并每5株標記為不同生育期采樣。每個處理重復3次（即每個材料共種植3行）。

1.4 指標測定

1）生物學產(chǎn)量。苗期、開花期每行剪取已標記的5株地上部分，混合裝入牛皮袋中，105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，測定干物質(zhì)量及含氮量；成熟期每個材料混合收獲5株，將穗部與莖部分開，莖稈80 ℃烘干至恒重后稱重，子粒自然曬干后稱重，計算總干物質(zhì)重并分別測定含氮量。

2）葉綠素SPAD值。采用日產(chǎn)Chlorophyll Meter SPAD-502型葉綠素測定儀對小麥灌漿期旗葉的葉中部SPAD值進行測定。

3）子粒產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀的測定。將成熟期混合取樣的5株剪取穗子，進行穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗長和千粒重的測定。

4）植株莖稈及子粒氮濃度測定。采用3A式細胞流動分析儀進行測定。

1.5 相關(guān)指標計算方法

子粒吸氮量（g）=子粒氮濃度×子粒重

莖稈吸氮量（g）=莖稈氮濃度×莖稈重

植株氮素積累量（g）=子粒吸氮量+莖稈吸氮量

1.6 數(shù)據(jù)處理

Excel軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計計算；Graph prism軟件進行相關(guān)性（Correlation）分析；SPSS軟件進行方差和顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素水平下小麥品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀差異

由表2 可知，供試小麥品種在兩種氮素水平下子粒產(chǎn)量、莖稈重、穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、千粒重、灌漿期葉綠素含量以及不同生育期地上部干重等性狀均存在較大的變異范圍。以子粒產(chǎn)量為例，正常氮素水平下，子粒產(chǎn)量最低值為17.9 g，而最大值可達47.6 g；低氮條件下，子粒產(chǎn)量范圍值為10.2～37.2 g。變異系數(shù)表現(xiàn)為低氮條件大于正常氮肥條件。同時，由表中數(shù)值可見，隨著氮肥施用量的增加，小麥品種各性狀平均值隨之增加。低氮條件下，平均子粒產(chǎn)量為20.88 g，正常氮素下則增加到31.85 g；低氮條件下平均穗數(shù)為12.36穗，而正常氮素條件下則為17.70穗。相比較于其他性狀，穗粒數(shù)和千粒重受氮素水平影響較小。方差分析結(jié)果顯示，除穗粒數(shù)和千粒重外，各性狀在不同氮素水平間差異均達極顯著水平。

2.2 不同氮素水平下小麥品種氮素積累性狀差異

對不同小麥品種氮素吸收相關(guān)性狀的研究結(jié)果（表3）顯示，小麥品種間子粒和莖稈氮素含量、氮素積累量、花期植株氮素含量和氮素積累量也呈現(xiàn)出較大的差異。兩種氮素水平下，子粒氮素含量明顯高于莖稈的氮素含量，說明成熟期子粒的氮素大部分都轉(zhuǎn)移并形成了子粒產(chǎn)量。同時，數(shù)據(jù)顯示，花期植株氮素積累總量與成熟期子粒氮素積累量相近，說明形成子粒產(chǎn)量所需的氮素積累基本都在花期形成。方差分析結(jié)果表明，與植株氮素積累相關(guān)性狀在兩種氮素水平下差異均達極顯著水平。

2.3 不同氮素水平下子粒產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)性分析

子粒產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)性分析（表4）表明，兩種氮素水平下，子粒產(chǎn)量與成熟期地上部干重、莖稈重、穗數(shù)及子粒氮素積累量均呈顯著正相關(guān)?；ㄆ诘厣喜扛芍?、莖稈氮素積累量僅在低氮條件下與子粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。因此，這些與子粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)的性狀可作為高氮效種質(zhì)材料的指標，可以為高氮效種質(zhì)篩選的評價提供參考。

2.4 不同施氮條件下小麥氮素利用效率的評價與劃分

植株的氮素利用效率（Nitrogen Use Efficiency， NUE）通常計算為單位土壤供氮量（包括土壤含氮量和供氮量）所能形成的子粒產(chǎn)量。鑒于田間條件下土壤的供氮量難以計算，因此當不同材料處在同一供氮條件下，多以最終形成的子粒產(chǎn)量作為判斷氮素利用效率高低的指標，子粒產(chǎn)量高于全部品種產(chǎn)量平均值的為氮素高效品種，反之為低效品種[9]。本研究中，為了體現(xiàn)差異，將以全部品種產(chǎn)量平均值加減產(chǎn)量平均值的10%為界限對所有品種的氮素利用效率進行劃分。根據(jù)這一標準，可以把它們劃分為4種類型：①雙高效型。此類型在高氮和低氮條件下均獲得高于全部供試品種平均產(chǎn)量的10%以上產(chǎn)量，包括宛麥369、鄂麥006、鄂麥18、襄麥35等4個品種，屬于氮素高效利用廣適性品種（圖1、圖2）。②高氮高效型。此類型僅在高氮條件下獲得高于全部供試品種平均值10%以上的產(chǎn)量，包括扶麥1228、鄂麥580、鄂麥596、鄂麥170、襄麥25、華1168等6個品種（圖1）。③低氮高效型。此類型僅在低氮條件下獲得高于全部供試品種平均值10%以上的產(chǎn)量，有華麥8號、鄂麥12、漯6010、鄂麥251、鄂麥55等5個品種（圖2）。④其他類型。此類型在高氮和低氮素條件下的產(chǎn)量均低于或者與全部供試品種產(chǎn)量平均值相當，包括鄂恩4號、先麥8號和荊麥103等品種（圖1、圖2）；不同氮素水平下小麥品種間氮素效率的差異反映了它們迥異的氮素利用特性，在小麥氮素高效育種中可以選擇高效的品種作為親本材料。

3 小結(jié)與討論

小麥氮素吸收利用機制復雜，受環(huán)境、品種等條件影響較大。但是，不少研究表明，不同基因型間氮素吸收利用存在較大的差異，因此，根據(jù)這種差異性對不同種質(zhì)的這一性狀進行評價，篩選出氮素吸收利用效率高的小麥品種作為優(yōu)異親本用于育種可以提高小麥的氮素利用效率，從而減少田間氮肥的施用和流失，是當前可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的方向。本研究中，對26份湖北省主要小麥品種在不同氮素水平下產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀的分析發(fā)現(xiàn)，兩種氮素水平下小麥品種子粒產(chǎn)量、莖稈重、穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、千粒重、灌漿期葉綠素含量以及不同生育期地上部干重等性狀均存在較大的變異范圍。隨著氮肥施用量的增加，除了穗粒數(shù)和千粒重外，其余各性狀數(shù)值隨之升高，說明在一定范圍內(nèi)，多施氮肥可以促進植株的生長和干物質(zhì)的積累。同時，研究發(fā)現(xiàn)，低氮條件下子粒產(chǎn)量、莖稈重、穗數(shù)、穗長、灌漿期葉綠素含量、花期和苗期的地上部干物質(zhì)重變異系數(shù)大于正常氮肥條件下數(shù)值，說明在氮素匱乏時，植株性狀間差異更明顯，這與前人研究結(jié)果一致[10]。對氮素積累相關(guān)性狀的分析結(jié)果表明，成熟期子粒和莖稈氮素濃度、氮素積累量、花期植株的氮素濃度和氮素積累量在不同品種間也存在較大的變異范圍。成熟期植株莖稈的氮素濃度遠遠低于子粒氮素濃度，說明成熟期氮素由莖稈向子粒運轉(zhuǎn)是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。

對小麥品種氮素利用效率的評價，由于定義和試驗操作的不同，采用的指標也不盡不同，主要有子粒產(chǎn)量、氮素吸收利用效率、氮素子粒生產(chǎn)效率等[11]。本研究在大田條件下進行，土壤施氮量難以計量，因此，根據(jù)最終形成的子粒產(chǎn)量對不同小麥品種的氮素利用效率進行評價劃分。根據(jù)兩種氮素氮素水平下的子粒產(chǎn)量，將全部品種分為4類：宛麥369、鄂麥006、鄂麥18、襄麥35為雙高效型，在低氮和正常氮條件下產(chǎn)量均較高，因此可以作為小麥氮素高效育種的親本材料；扶麥1228、鄂麥580、鄂麥596、鄂麥170、襄麥25、華1168為高氮高效型，說明此類品種對氮素的需求量較大，較高的氮素條件才能獲得高產(chǎn)；漯6010、鄂麥251、鄂麥12、華麥8號和襄麥55屬于低氮高效型，說明這類品種具有耐貧瘠的能力，在土壤含氮量較低時，能夠獲得較高的產(chǎn)量。子粒產(chǎn)量與不同性狀的相關(guān)性分析表明，其與成熟期地上部干重、莖稈重、穗數(shù)及子粒氮素積累量在兩種氮素水平下均呈顯著正相關(guān)，因此，這些性狀可作為氮素高效小麥材料評價的參考指標。由于氮素利用效率這一性狀受環(huán)境條件的影響較大，不同品種氮素利用特性的定義仍需進行多年重復性試驗進行驗證。

參考文獻：

[1] KANT S，BI Y M，ROTHSTEIN S J. Understanding plant response to nitrogen limitation for the improvement of crop nitrogen use efficiency[J].J Exp Bot，2011，62（4）：1499-1509.

[2] 徐 晴，許甫超，董 靜，等.小麥氮素高效育種研究進展[J].麥類作物學報，2016（1）：44-50.

[3] MOLL R H，KAMPRATH E J，JACKSON W A. Analysis and interpretation of factors which contribute to efficiency to nitrogen utilization[J].Agronomy Journal，1982，74：562-564.

[4] 馬漢云，王青林，祁玉良，等.水稻氮素利用基因型鑒定篩選及其響應機制[J].廣東農(nóng)業(yè)科學，2011（21）：31-46.

[5] 黃永蘭，黎毛毛，蘆 明，等.氮高效水稻種質(zhì)資源篩選及相關(guān)特性分析[J].植物遺傳資源學報，2015，16（1）：87-93.

[6] 李 艷，董中東，郝 西，等.小麥不同品種的氮素利用效率差異研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2007，40（3）：472-477.

[7] 王永華，胡衛(wèi)麗，李劉霞，等.不同基因型小麥產(chǎn)量和氮利用效率的差異及其相互關(guān)系[J].麥類作物學報，2013，33（2）：301-308.

[8] 高春保，劉易科，佟漢文，等.湖北省“十一五”小麥生產(chǎn)概況分析 及“十二五”發(fā)展思路[J].湖北農(nóng)業(yè)科學，2010，49（11）：2703-2705.

[9] 樸鐘澤，韓龍植，高熙宗.水稻不同基因型氮素利用效率差異[J].中國水稻科學，2003，17（3）：233-238.

[10] 陳二影，楊延兵，秦 嶺，等.谷子苗期氮高效品種篩選及相關(guān)特性分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2016，49（17）：3287-3297.

[11] HAN M，OKAMOTO M，BEATTY P H，et al.The genetics of nitrogen use efficiency in crop plants[J].Annu Rev Genet，2015， 49：269-89.