肖紅衛(wèi) 華文君 華再東 劉西梅 畢延震 任紅艷 李 莉 張立蘋(píng) 鄭新民
(湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所/湖北省動(dòng)物胚胎工程與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部畜禽細(xì)菌病防治制劑創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北武漢 430064)
動(dòng)物各種生理功能之間存在調(diào)控[1],因?yàn)樾枰x擇性地分配有限的激素調(diào)控資源[2]。生殖對(duì)策是指物種為了種族的延續(xù),在生殖行為中所采用的所有對(duì)策的總和。生殖需要高能量,在總可用資源有限的情況下,生殖過(guò)程會(huì)與防御氧化損傷過(guò)程以及維護(hù)的免疫過(guò)程進(jìn)行相互調(diào)控[3]。群體的延續(xù)是個(gè)體在維持自身生存需求的情況下,留下足夠的后代,讓后代繼續(xù)傳承下去。影響群體延續(xù)的因素除了外界環(huán)境外,還有內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng),每個(gè)群體內(nèi)的個(gè)體為了能夠生存下去,進(jìn)化出了各種適應(yīng)性的生殖對(duì)策。
動(dòng)物的生殖模式可分兩大類:一類是季節(jié)性生殖動(dòng)物,比如貓、狗、羊、獼猴等;另一類是非季節(jié)性生殖動(dòng)物:比如豬、牛、食蟹猴等。季節(jié)性生殖動(dòng)物的生活模式?jīng)Q定它對(duì)季節(jié)變化十分敏感(例如食物來(lái)源、溫度、水源等),只有在特定時(shí)間繁殖才有可能成活;非季節(jié)性生殖動(dòng)物適應(yīng)能力較強(qiáng),常年具有生殖行為,能成功應(yīng)對(duì)季節(jié)變化。
目前,對(duì)生殖對(duì)策的研究主要集中于繁殖較快的小動(dòng)物,對(duì)大動(dòng)物繁殖的研究較少,因此本研究以母豬為研究對(duì)象,以不同胎次的產(chǎn)仔數(shù)為指標(biāo),研究母豬的生殖對(duì)策。
湖北武漢某公司養(yǎng)豬場(chǎng)2010—2018年的243頭大白豬母豬(與大白豬公豬純繁)群體及生產(chǎn)記錄。開(kāi)放式豬舍,自然光照,飼料為市面購(gòu)買的全價(jià)料,日添料2次,自由采食、飲水。豬只按照統(tǒng)一的免疫程序進(jìn)行。豬場(chǎng)每隔3日一次常規(guī)消毒,每隔半月一次替米考星常規(guī)保健用藥。統(tǒng)一配種標(biāo)準(zhǔn),適時(shí)由同一配種員進(jìn)行配種操作,由同一接生員給母豬接生。
試驗(yàn)豬群中出現(xiàn)影響種用疾病的豬時(shí),立即淘汰。適齡純繁得到的后備母豬補(bǔ)充進(jìn)入試驗(yàn)群。
逐頭統(tǒng)計(jì)不同胎次間的產(chǎn)仔數(shù)等相關(guān)數(shù)據(jù)。
試驗(yàn)?zāi)肛i群在不同胎次間產(chǎn)仔頭數(shù)結(jié)果如圖1所示,每頭母豬每胎平均產(chǎn)仔數(shù)為10.12頭,平均產(chǎn)仔數(shù)最高為第3胎10.39頭,最少為第12胎7.89頭。不同胎次間的產(chǎn)仔數(shù)存在波動(dòng)現(xiàn)象。
試驗(yàn)豬群中出現(xiàn)影響種用疾病的豬時(shí),立即淘汰。群體留存母豬數(shù)量變化曲線見(jiàn)圖2。試驗(yàn)初期共243頭大白豬母豬,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)只剩下8頭。
圖1 不同胎次間母豬的產(chǎn)仔數(shù)
圖2 不同胎次間母豬的群體內(nèi)數(shù)量變化
動(dòng)物繁殖的后代越多對(duì)群體越有利,因?yàn)檫@樣可以使動(dòng)物更多的基因傳遞下去。所以,自然選擇過(guò)程傾向于繁殖力強(qiáng)、后代多的動(dòng)物。然而對(duì)于個(gè)體來(lái)說(shuō),母體繁育后代是具有代價(jià)的,即繁殖過(guò)程產(chǎn)生氧自由基,它們能直接損害動(dòng)物身體組成如DNA、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)等,會(huì)降低動(dòng)物的生理功能,導(dǎo)致生理功能失常,甚至可能導(dǎo)致母體衰老(死亡)。動(dòng)物產(chǎn)生更多的后代,就意味著可能會(huì)加速母體的死亡速率,最終導(dǎo)致其在一生中所產(chǎn)生后代的總量實(shí)際上是偏低的。所以,動(dòng)物會(huì)優(yōu)化每次繁殖過(guò)程所產(chǎn)生后代的數(shù)量,這樣就使后代的總量最大化。
早在7 000年前,大白豬在歐洲被馴化,該豬為非季節(jié)性生殖多胎家畜,不存在食物和水的變化問(wèn)題。所以根據(jù)先前的推論,在面臨生殖產(chǎn)仔壓力時(shí),母豬會(huì)調(diào)整不同胎次間的產(chǎn)仔數(shù)來(lái)應(yīng)對(duì)。而在本研究中對(duì)現(xiàn)場(chǎng)觀察數(shù)據(jù)進(jìn)行分析后,發(fā)現(xiàn)大白豬在不同胎次間的產(chǎn)仔數(shù)有波動(dòng),研究結(jié)果證實(shí)了這一推論,與前人觀察結(jié)果一致[4]。
王德華等人推測(cè),在母畜繁殖時(shí)因?yàn)檫x擇性地把資源分配給不同的能量消耗過(guò)程,如免疫功能和氧化應(yīng)激保護(hù)在內(nèi)的潛在的能量消耗過(guò)程,繁殖過(guò)程可能會(huì)受到妥協(xié)。低溫也增加能量消耗,因此,當(dāng)動(dòng)物被迫在寒冷季節(jié)繁殖時(shí),生殖對(duì)策可能會(huì)更加顯著[5]。
母豬生殖對(duì)策中的調(diào)控機(jī)制尚不明確,前人大多從單一基因調(diào)控來(lái)解釋,比如ABIN-1、ADAMTS-1、AREG、 BMP15、 CNVR36、 EPHA1、 EGF、 ESR、FBPs、FSH、FSHβ、FSHR、FUT1、GDF9、GSTM2、IL-10、 INHA、 ITGA4、 KISS-1、 Leptin、 LHR、Lrh-1、 MUC1、 NCOA1、 OB、 OPN、 PGR、 Prepro-orexin、 PRL、 PRLR、 RBP4、 Renin、 RPL10a、RYR1、STIM1、TGFβ、VEGF、WNT4、ZAR1、zp3等40個(gè)基因都與豬的生殖相關(guān),這些基因中哪些是核心的基因,又如何去合理解釋這一調(diào)節(jié)(權(quán)衡)過(guò)程是目前研究的瓶頸。
[1]Stearns SC.The evolution of life histories[M].Oxford:Oxford University Press,1992.
[2]Zera AJ,Harshman LG.The physiology of life history trade-offs in animals [J].AnnualReview ofEcology &Systematics,2001,32(1):95-126.
[3]Monaghan P,Metcalfe NB,Torres R.Oxidative stress as a mediator of life history trade-offs:mechanisms,measurements and interpretation[J].Ecology Letters,2009,12(1):75-92.
[4]Rothschild MF,Ruvinsky A.The genetics of the pig[M].2nd Edition.Chippenham:CPI Antony Rowe,2011.
[5]Yang DB,Xu YC,Wang DH,et al.Effects of reproduction on immuno-suppression and oxidative damage,and hence support or otherwise for their roles as mechanisms underpinning life history tradeoffs,are tissue and assay dependent[J].Journal of Experimental Biology,2013,216(22):4242-4250.