王勇 王小強 蒲德強 劉虹伶 劉東陽 馮長春 盧軍 龍崗 陳佳威 周肆維 李斌 劉楊
摘要 運用2種回歸方法和8個聚集度指標對四川涼山煙田煙粉虱盛發(fā)期種群的空間格局進行了研究。結果表明,煙粉虱種群呈聚集分布,聚集強度不隨種群密度的變化而變化,其聚集原因是由環(huán)境因素所導致;通過種群密度與聚集度指標相關性分析表明,用平均擁擠度(m*/m)、負二項分布指標(K)及久野指數(CA)分析煙粉虱空間分布型更具說服力;并利用空間格局參數確定了理論抽樣數和序貫抽樣模型。
關鍵詞 煙粉虱; 涼山州; 空間分布型; 抽樣技術; 聚集原因
中圖分類號: Q 968.1
文獻標識碼: A
DOI: 10.16688/j.zwbh.2017201
Abstract Two regression models (Iwaos regression and Taylors power principle) and eight aggregation indices [ K, C, CA, I, M*, m*/m, L*, L*/(1+m)] were used to test the spatial distribution patterns of B.tabaci populations. The results indicated that the distribution patterns of B.tabaci populations accorded with minus binomial distribution, belonging to a type of aggregated distribution except in August when it was in uniform distribution. The mean aggregation index (λ) suggested that aggregation was caused by environmental factors. In addition, the aggregation indexes (K,CA, m*/m) could better explain the spatial distribution patterns of B.tabaci populations. The theoretical sampling number and sequential sampling model were inferred from the spatial pattern parameters.
Key words Bemisia tabaci; Liangshan; spatial distribution pattern; sampling technique; reason for aggregation
煙粉虱Bemisia tabaci (Gennadius)屬半翅目粉虱科,是蔬菜、糧食及經濟作物等的重要害蟲之一,已發(fā)現其在世界范圍內的90多個國家和地區(qū)均有分布[13]。我國對于煙粉虱的相關報道最早在1949年,至20世紀90年代以來,關于煙粉虱在我國大面積發(fā)生的報道屢見不鮮。研究表明該害蟲在我國全年發(fā)生11~15代,且世代重疊嚴重,其造成的危害呈逐年加重趨勢[45]。煙粉虱對農作物造成危害主要體現在直接刺吸植物汁液,分泌蜜露誘發(fā)煤污病及傳播植物病毒,且傳播病毒所造成的危害最為嚴重[6]。作為世界性重要害蟲,研究者對其生物學,生理生化及天敵應用等方面都有研究,同時,國內外對煙粉虱在黃瓜、番茄、花生、辣椒、豆類等作物上的空間分布格局也有報道[714],但對煙粉虱在煙草上的空間分布研究較少。煙草在我國種植歷史久、面積大,截至目前,我國已成為全球最大煙草生產國與消費國,同時,煙草作為我國的重要經濟作物,據統(tǒng)計,僅2015年,煙草行業(yè)上繳財政總額累計超過萬億[15]。涼山煙區(qū)為四川省主要植煙區(qū),氣候地理條件獨特,煙草種植面積超過6萬hm2,占全省植煙面積的70%以上,而會理縣因煙草種植歷史悠久,經驗豐富,種植技術和模式不斷創(chuàng)新,均使其在全國煙區(qū)中居于前列。近年來,煙粉虱在涼山煙區(qū)各植煙縣均有發(fā)生,有的地區(qū)蟲株率達到20%以上,單株蟲口量高達100余頭,嚴重影響煙葉產量和品質,給煙農帶來較大損失,急需開展煙粉虱防治技術研究。因此,本研究依托涼山州煙區(qū),試圖通過對煙田煙粉虱的空間分布型研究,明確其在煙田的分布類型,并組建煙粉虱的理論抽樣數和序貫抽樣模型,為煙粉虱的預測預報提供理論基礎,同時,為釋放天敵昆蟲防治煙粉虱提供科學依據。
1 材料與方法
1.1 田間調查
本試驗在四川省涼山州會理縣南閣鄉(xiāng)(28°36′N~102°15′E)進行,該地區(qū)屬中亞熱帶西部半濕潤氣候區(qū),光照時間長,晝夜溫差大,無霜期達到250 d,年降雨量1 000 mm左右且主要集中在6月-10月。此地種植煙草品種為‘紅大(栽培方式為單作,行株距為1.2 m×0.5 m,種植密度為1 100株/667 m2),選取面積約為800 m2的試驗地一塊,采用五點取樣法于煙草移栽后旺長期開始調查,每點系統(tǒng)調查10株煙草整株上煙草煙粉虱(經中國農業(yè)科學院植物保護研究所鑒定為MED隱種,原稱Q型煙粉虱)的成蟲數,調查時間集中在5月-8月(包括煙草伸根期、旺長期及成熟期),每隔12~15 d調查一次,每月調查2次,雨天順延。試驗地煙草的栽培與管理模式均與當地常規(guī)模式相同,但試驗地煙草在整個生長過程中不施任何農藥。
1.2 聚集度指標測定
叢生指標(I): I=S2/m-1,式中S2為方差,m為煙粉虱的平均數量(頭/株),當I >0時,為聚集分布;當I =0時,為隨機分布;當I <0時,為均勻分布。
負二項分布指標(K):K=m2/(S2-m),當0
久野指數(CA):CA=( S2-m)/ m2,當CA>0時,為聚集分布;當CA=0時,為隨機分布;當CA<0時,為均勻分布。
平均擁擠度指標(m*):m*=m+(S2-m)/m,當m*>m時,為聚集分布;當m*=m時,為隨機分布;當m*
擴散系數(C):C= S2/m,當C>1時,為聚集分布;當C=1時,為隨機分布;當C<1時,為均勻分布。
田間個體平均大小測定(L*): 當種群屬于負二項分布時,用L*指數表示其個體群的平均大小,同時用L*/(m+1)表示擴散型。其中,L*=m*+1,當L*/(m+1) >1時為聚集分布;當L*/(m+1) =1時為隨機分布;當L*/(m+1) <1時為均勻分布[1620]。
1.3 空間分布型格局分析
1.3.1 Iwao m*-m回歸分析法
m*=α+βm的關系反映了個體分布的基本情況,說明成分的空間分布型,反映了個體群的散布情況。α指出分布的基本成分單個個體間的作用形式,當α>0 時,個體間相互吸引;α=0,個體間分布均勻,是單個個體;當α<0時,個體間相互排斥。β指出基本成分的空間分布圖式:當 β<1時,為均勻分布;β=1時為隨機分布;β>1時,為聚集分布。
1.3.2 Taylor冪法則
lgS2=lga+blgm,S2=amb,a為取樣統(tǒng)計因素,b是當平均密度增加時,方差的增長率,因而它也是聚集度對密度依賴性的一個尺度: 當a=1、b=1時,為隨機分布; 當a>1、b=1 時,為聚集分布,但其聚集強度不因種群密度的變化而改變; 當a>1、b>1時,種群在一切密度下也都為聚集分布,但聚集強度隨種群密度的升高而增加。
1.3.3 煙粉虱聚集成因分析
運用種群聚集均數(λ)分析煙粉虱的聚集原因,λ=mγ/2k,式中m為煙粉虱的平均值(頭/株),k為負二項分布中的值,γ為自由度等于2k時的χ20.5值,但由于2k常為小數,因此,χ20.5值可用比例內插法求得。當λ<2時,昆蟲聚集原因主要是由于某些環(huán)境因素所致;當λ≥2時,昆蟲聚集原因主要是昆蟲本身的聚集習性或與環(huán)境因素綜合作用所致。
1.3.4 種群密度與聚集度指標的關系
作為一個合理的擴散型指標在理論上應與種群平均密度m相互獨立,這樣的指標才適合各種密度水平的聚集程度變化的比較與分析,因此用Myor提出的方法,以各種指標為變量,平均密度為自變量,計算各種聚集指標與平均密度的相關系數R。
1.4 理論抽樣數模型
1.4.1 Iwao回歸法
n=(tD)2(α+1m+β-1),式中n為理論抽樣數;α,β為Iwao回歸方程式中的參數;m為平均密度(頭/株);t為一定置信度下t分布值;D為允許誤差。
1.4.2 Taylor冪法
n=(tD)2amb-2,式中n為理論抽樣數;a,b為Taylor冪方程式中的參數;m為平均密度(頭/株);t為一定置信度下t分布值;D為允許誤差。
1.5 序貫抽樣模型
采用Iwao序貫抽樣技術T″n(T′n)=nmc±tn[(α+1)mc+(β-1)m2c],式中,T″n為累計蟲數上限;T′n為累計蟲數下限;mc為防治指標;t為對應于某一概率水平下的正態(tài)誤差;α、β為m*-m回歸式的截距和斜率;n為抽樣數。若Tn>T″n,則實際種群密度高于防治指標;若Tn 1.6 數據分析 通過統(tǒng)計調查數據即可得到S2與m,帶入1.2各公式即可得到相應聚集度指標大小;進而得到回歸模型及理論抽樣模型。數據統(tǒng)計及圖表制作均通過Excel 2007及SPSS 16.0得到。 2 結果與分析 2.1 煙粉虱的聚集度指標測定 如表1所示,通過對煙粉虱調查數據統(tǒng)計分析得到其在主要煙區(qū)的聚集度指標。在5月-7月,其叢生指標(I)和久野指數(CA)均大于0,負二項指標(K)大于0且小于8,擴散系數(C)、平均擁擠度(m*/m)及L*/(m+1)均大于1,故煙粉虱在煙田的主要分布型為聚集分布;在8月,其叢生指標(I)和久野指數(CA)均小于等于0,負二項指標(K)小于等于0,擴散系數(C)、平均擁擠度(m*/m)及L*/(m+1)均小于1,故煙粉虱在煙田的主要分布型為均勻分布。 2.2 煙粉虱聚集成因分析 由表1可知,煙粉虱在5月上旬-7月下旬時λ<2,故其聚集原因主要是由于某些環(huán)境因素所致;對聚集均數(λ)與平均密度(m)進行線性回歸得λ=0.42m+0.05 (R=0.992 2)(圖1),即當煙粉虱種群密度m≥4.62時,煙粉虱種群的聚集為其本身的聚集習性或與環(huán)境因素綜合作用所致,當m<4.62時,煙粉虱種群聚集的主要原因是由于某些環(huán)境因素所致。 2.3 種群密度與聚集度指標的關系 由表2表明,只有平均擁擠度(m*/m)、負二項分布指標(K)、久野指數(CA)與煙粉虱種群平均密度(m)相關性不顯著,其余與平均密度(m)相關性顯著或獨立不明顯。所以,用平均擁擠度(m*/m)、負二項分布指標(K)、久野指數(CA)分析煙粉虱空間分布型更具說服力。 2.4 空間分布型格局分析 2.4.1 Iwao m*-m回歸 根據表1m*-m值作回歸分析得到回歸方程為m*=-0.842 1+3.678 8 m(R=0.962 5),由此可知α=-0.842 1>0,說明個體間相互排斥,β=3.678 8>1,說明煙粉虱的空間分布是聚集的(圖2)。
2.4.2 Taylor冪法則
根據表1 S2-m值作Taylor冪函數得(lgS2=0.167 4+0.962 5 lgm)或S2=1.673 5m0.962 7(R=0.974 2),由此可知a=1.673 5>0,b=0.962 7≈1,說明煙粉虱種群為聚集分布,聚集強度不完全取決于種群密度。
2.5 理論抽樣模型
2.5.1 Iwao回歸法
通過Iwao回歸得α=0.842 1,β=3.678 8,則有模型公式:
n=(tD)2(1.942 1m+2.678 8),取D=0.1、0.2、0.3,t=1、1.64、1.96。
2.5.2 Taylor冪法
n=(tD)2amb-2,式中n 為理論抽樣數;a,b為通過Taylor冪方程式得a=1.673 5,b=0.962 7,則有模型公式:n=(tD)21.673 5m-1.037 3,取D=0.1、0.2、0.3,t=1、1.64、1.96。
通過Iwao回歸法及Taylor冪法理論抽樣模型即可求得煙粉虱在不同密度與精度要求下抽取的最合理抽樣數n,且n隨平均密度(m)、允許誤差(D)及置信度(t)的變化而變化(表3)。
2.6 序貫抽樣模型
根據Iwao序貫抽樣技術,取t=1.64、1.96,防治指標mc=10頭/株,則有公式:
T″n(T′n)=10n±1.64286.3n(t=1.64,mc=10頭/株)
T″n(T′n)=10n±1.96286.3n(t=1.96,mc=10頭/株)
根據以上公式可得到煙粉虱種群序貫抽樣圖,以t=1.64,mc=10頭/株為例,若煙粉虱調查累計蟲數Tn>T″n,則應予以防治;若Tn 3 結論與討論 在煙粉虱綜合防控的研究中對其空間格局的掌握是不可或缺的一部分,空間格局不但揭示了煙粉虱種群的空間結構特征,還為對其展開預測預報及有效的防治工作提供了可靠的理論數據[2122]。本研究通過叢生指標(I)、聚集度指標(m*/m)、擴散系數(C)、久野指標(CA)、負二項指標(K)等研究表明,煙粉虱在煙田初期及盛發(fā)期均為聚集分布,其聚集原因主要是由環(huán)境引起的,但聚集強度并不完全取決于密度,因為后期隨著煙粉虱種群數量的下降,環(huán)境溫度的變化以及煙草生長后期汁液的減少而表現出均勻分布,這一研究結果與其在茄子、西瓜、黃瓜、番茄、鮮食大豆等作物上的分布型相同[79, 1314]。 煙粉虱種群密度的變化因受多種因素影響難以及時準確地掌握其密度大小,而給綜合防治帶來一定阻礙,而不同煙粉虱密度下最適理論抽樣數的引入,可根據煙粉虱密度確定科學的抽樣數,從而提高了田間工作效率,并且為系統(tǒng)掌握煙粉虱種群的變化提供理論基礎。在煙粉虱的防治過程中,結合最適理論抽樣數引入序貫抽樣模型,工作者可根據田間理論抽樣數判定煙粉虱種群密度,從而確定防治指標,再結合序貫抽樣模型決定是否需要防治或繼續(xù)進行抽樣,從而為田間調查及防治提供了科學的理論基礎,并具有指導意義。 參考文獻 [1] 牛巧魚. 白粉虱對美國棉花生產的危害及防治措施[J]. 中國棉花, 2000, 27(10): 89. [2] BOYKIN L M, SHATTERS R G JR, ROSELL R C, et al. Global relationships of Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) revealed using Bayesian analysis of mitochondrial COI DNA sequences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2007, 44(3): 13061319. [3] LI S J, XUE X, AHMED M Z, et al. Host plants and natural enemies of Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) in China[J]. Insect Science, 2011, 18(1): 101120. [4] 褚棟, 張友軍, 叢斌, 等.世界性重要害蟲B型煙粉虱的入侵機制[J]. 昆蟲學報, 2004, 47(3): 400406. [5] 羅志義, 章偉年, 干國培. 棉田煙粉虱種群動態(tài)及殺蟲劑的影響[J]. 昆蟲學報, 1989, 32(3): 293299. [6] 馮蘭香, 楊宇紅, 謝丙炎, 等. 警惕煙粉虱大暴發(fā)導致新的病毒病流行[J]. 中國蔬菜, 2001(2): 3435. [7] 沈斌斌, 任順祥, MUSA P D, 等. 煙粉虱成蟲空間分布型的研究[J]. 昆蟲知識, 2005, 42(5): 544546. [8] 李剛,吳永漢,陳文華,等.番茄黃化曲葉病病株及傳毒介體煙粉虱的空間分布型[J].浙江農業(yè)學報,2010,22(6):779783. [9] 虞軼俊, 汪恩國, 陳林, 等. 煙粉虱成蟲在西蘭花菜地種群分布型及抽樣技術[J]. 浙江農業(yè)學報, 2007, 19(6): 444448. [10]杜予州,孫偉,張莉,等.B型煙粉虱對不同豇豆品種的選擇及適生性研究[J].中國農業(yè)科學,2006,39(12):24982504. [11]沈斌斌,吳建輝, 任順祥. 煙粉虱天敵作用的評價[J]. 江西農業(yè)大學學報, 2004, 26(1): 1720. [12]林克劍,吳孔明,魏洪義,等.溫度和濕度對B型煙粉虱發(fā)育、存活和生殖的影響[J].植物保護學報,2004,31(2):166172. [13]周福才,任順祥,杜予州,等.棉田煙粉虱種群的空間格局[J].應用生態(tài)學報,2006,17(7):12391244. [14]張禮鳳,徐冉,王彩潔,等.煙粉虱若蟲在夏大豆植株上分布的研究[J].大豆科學,2006,25(2):188191. [15]龍怒.中外煙草業(yè)發(fā)展比較研究[J].產業(yè)經濟研究,2004,2:6169. [16]丁巖欽.昆蟲數學生態(tài)學[M].北京:科學出版社,1994. [17]LLOYD M. Mean crowding[J]. Journal Animal Ecology, 1967, 36: 130. [18]IWAO S. A new regress method for analyzing the aggregation pattern of animal populations[J]. Researches on Population Ecology,1968, 10(1): 120. [19]TAYLOR L R. Aggregation, variance and the mean[J]. Nature, 1961,189(4766):732735. [20]BLACKITH R E. Nearest neighbour distance measurements for the estimation of animal populations [J]. Ecology, 1958, 39(1): 147150. [21]王立紅. 一品紅花卉上煙粉虱的序貫抽樣技術研究[J]. 植物保護,2007, 33(4): 7476. [22]洪波, 張云慧, 李超, 等. 馬鈴薯甲蟲空間分布型及序貫抽樣[J]. 植物保護學報, 2010(3): 206210. (責任編輯:田 喆)