飼料中霉菌毒素的研究進展

劉水靈 車麗濤 張春勇 安清聰

摘要 霉菌毒素是霉菌在生長繁殖過程當中產(chǎn)生的高毒性次級代謝產(chǎn)物，普遍存在于飼料原料中，對動物健康和人類的食品安全形成了極大威脅。介紹了飼料中常見霉菌毒素的種類及其對動物的危害，并對霉菌毒素的脫毒方法進行了綜述。

關鍵詞 霉菌毒素；危害；脫毒方法

中圖分類號 S816文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2018）31-0004-04

Abstract Mycotoxin is a highly toxic secondary metabolite produced in the process of growth and reproduction. It exists widely in feed materials and poses a great threat to the health of animals and the safety of human food. The types of mycotoxins in feed and their harm to animals were introduced， and the detoxification methods of mycotoxins were reviewed.

Key words Mycotoxin；Harm；Detoxification method

霉菌毒素是飼料原料和飼料中含有的一種抗營養(yǎng)因子，是一種次生代謝產(chǎn)物，具有較強的真菌毒性。當前，已知的霉菌毒素有300多種，其中以嘔吐毒素（Deoxynivalenol，DON）、玉米赤霉烯酮（Zearalenone，ZEN/ZEA）、T-2毒素、赭曲霉毒素A（Ochratoxin A，OTA）、伏馬毒素（煙曲霉毒素，F(xiàn)umonisins，F(xiàn)UN）和黃曲霉毒素B1（Aflatoxins，AF1）對人類和動物的危害最大，這幾種霉菌毒素都具有穩(wěn)定性和熔點較高，不易發(fā)生溶解，分解緩慢等理化性質。

在飼料原料的收獲、加工、運輸和儲存的各個環(huán)節(jié)都會受到霉菌毒素的污染。霉菌的生長需要一定的環(huán)境條件，尤其是水分、溫度、濕度、底物等因素的影響。水分活性越趨近 微生物越易生長繁殖。要使產(chǎn)毒霉菌的繁殖受到抑制，水分活性應在0.7以下。霉菌的生長繁殖的最適溫度范圍是25～30 ℃，溫度低于0 ℃或高于30 ℃時，霉菌則不能產(chǎn)毒或產(chǎn)毒能力減弱。環(huán)境的相對濕度不同，生長繁殖的霉菌也存在差異。干生性霉菌（如白曲霉）在相對濕度小于80%的環(huán)境中易于繁殖；中生性霉菌（如青霉）在相對濕度80%～90%的環(huán)境中易于繁殖；濕生性霉菌（毛霉）在相對濕度為90%以上的環(huán)境中易于繁殖。

飼料霉變產(chǎn)生的霉菌毒素被動物采食后，主要有三條代謝途徑。一是經(jīng)消化道之后直接排出體外；二是通過腸道吸收后進入體循環(huán)，到達相應的靶器官進行代謝或沉積，或者通過乳腺組織、泌尿系統(tǒng)排出體外；三是在機體的腸肝循環(huán)中被反復重吸收。因此，霉菌毒素既能影響動物的生產(chǎn)性能，又可能在動物機體的各個組織形成殘留，影響動物源性食品的安全性。霉菌毒素對人類食品和動物飼料的安全構成了重大威脅。因此正確認識飼料中霉菌毒素的危害及其脫毒方法對于動物生產(chǎn)和人類健康安全尤其重要。

調查結果表明，飼料及飼料原料霉菌毒素污染狀況日益嚴重，高達100%的受檢飼料及原料不同程度被霉菌毒素污染，且普遍在同一樣品中檢測到了多種霉菌毒素，98.97%的飼料及原料受到2種以上霉菌毒素污染[1]。

1 霉菌毒素的來源、結構特性，體內代謝及其危害

1.1 嘔吐毒素

1.1.1 嘔吐毒素的來源、結構特性。

嘔吐毒素主要來源于玉米、小麥、大麥及其副產(chǎn)品中的霉菌毒素，主要由禾谷鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、串珠鐮刀菌、雪腐鐮刀菌等鐮刀菌在適宜條件下產(chǎn)生，是單端孢霉烯類毒素的代表毒素之一。嘔吐毒素的化學名為3α，7α，15-三羥基-1 13-環(huán)氧單端孢霉-9烯-8酮，分子量為296，熔點為151～153 ℃，易溶于甲醇、乙醇、乙腈和丙酮等極性溶劑，不溶于正己烷、丁醇和石油醚，在弱酸中部分發(fā)生分解，耐熱、耐壓。

1.1.2 嘔吐毒素的體內代謝及其危害。

動物對嘔吐毒素的代謝主要依賴于腸道微生物的降解，而嘔吐毒素快速且?guī)缀跞吭趧游镂富蛭改c道前段被吸收，因此單胃動物幾乎很少或不能代謝嘔吐毒素，反芻動物的瘤胃微生物能代謝部分嘔吐毒素，嘔吐毒素在家禽體內的代謝主要發(fā)生在盲腸和結腸。動物種類不同，對嘔吐毒素的敏感性也存在差異，動物對其DE敏感性由高到低依次為：豬>小鼠>大鼠>家禽>反芻動物[2]。

Eriksen等[3]研究均顯示，動物采食含有嘔吐毒素的飼料后，會出現(xiàn)食欲下降，嘔吐腹瀉，胃腸功能紊亂，免疫力下降等狀況，影響動物的健康和生長性能。豬采食被嘔吐毒素污染的飼料后，會出現(xiàn)嘔吐腹瀉，站立不穩(wěn)等中毒癥狀，另外，懷孕母豬采食這種飼料后，還可出現(xiàn)機體免疫力下降，流產(chǎn)，死胎等情況，且能夠在胎兒的血清、肝臟和腎臟等器官檢測到嘔吐毒素。Bergsj等[4]研究表明，生長豬采食含DON 4 mg/kg的飼料后，其采食量和體重下降。朱小明[5]試驗證實，DON可導致小鼠多種骨骼畸形，且DON降低了懷孕母鼠的每胎產(chǎn)仔數(shù)和胎鼠體重。一般來說，反芻動物對DON有一定的耐受性，主要是因為反芻動物瘤胃微生物能夠將毒性較強的DON轉化為毒性較低的DOM- DON的毒性是DOM-1的54倍。通常只有極高濃度的DON才會使反芻動物出現(xiàn)不良反應，低濃度或中濃度的DON不會對反芻動物造成不良影響。Alberto等[6]人研究表明，當日糧中DON濃度在2.6～6.5 mg/kg時，奶牛產(chǎn)奶量將會降低13%左右。Ingalls等[7]人研究顯示，用含DON 14.6 mg/kg的精料飼喂奶牛，牛的采食量、產(chǎn)奶量、奶成分及瘤胃pH沒有發(fā)生變化。

1.2 玉米赤霉烯酮（F-2毒素）

1.2.1 玉米赤霉烯酮的來源、結構特性。

玉米赤霉烯酮（zearealenone，ZEA），又稱F-2毒素，主要由禾谷鐮刀菌、三線鐮刀菌等鐮刀菌屬產(chǎn)生，1962年由Stob 等人首先從禾谷鐮刀菌污染的霉變玉米中分離得到，具有類雌激素樣的作用，其化學名為6-（10-羥基-6-氧基碳稀基）-β-雷鎖酸-μ-內酯，分子量為328，熔點為161～163 ℃，ZEA易溶于乙醚、乙醇等溶劑，微溶于石油醚，不溶于水、二氧化碳等溶液。

1.2.2 玉米赤霉烯酮的體內代謝及其危害。

ZEA生物轉化最主要的器官是小腸和肝臟。在不同的pH值條件下，ZEA的代謝產(chǎn)物不同。當pH為7.4時，其主要代謝產(chǎn)物是β-ZEA，當pH為4.5時，其代謝產(chǎn)物主要是α-ZEA。ZEA經(jīng)胃腸道吸收后，主要在動物機體的肝臟和小腸進行代謝和轉化。ZEA在動物體內主要有兩條代謝途徑，一條途徑是ZEA在3α/3β-羥基類固醇脫氫酶的催化下，形成α/β-玉米赤霉烯醇；另一條途徑是ZEA在尿苷二磷酸葡萄糖醛酸轉移酶的催化下，ZEA和其代謝產(chǎn)物與葡萄糖醛酸形成共軛化合物。

ZEA對動物的危害主要表現(xiàn)為生殖器官的損傷；降低免疫細胞的數(shù)量；肝細胞腫脹，發(fā)生顆粒變性，誘導肝組織炎癥的發(fā)生；影響細胞DNA及蛋白質的合成，導致氧化損傷，使細胞死亡。豬對ZEA的毒性反應最敏感，尤其是在性成熟期前，其對豬的危害包括發(fā)情期延長、持續(xù)黃體、卵巢萎縮、假孕、死產(chǎn)、產(chǎn)弱仔等現(xiàn)象，且母豬在發(fā)生ZEA中毒之后、生殖器官（子宮、子宮輸卵管、子宮頸、陰道等）都會發(fā)生不同程度的損傷。反芻動物對ZEA毒性反應較單胃動物弱，主要是因為瘤胃微生物發(fā)揮了一定的解毒作用。但高劑量的ZEA仍然可以導致性成熟期前的小母牛發(fā)生不孕癥狀，，且其乳腺發(fā)生增大。Dai等[8]的研究表明，給斷奶仔豬飼喂ZEA污染的飼糧后，豬卵巢皮質部的生長卵泡的密度和最大卵泡直徑與對照組相比增大了兩倍多，且卵巢的發(fā)育較對照組快。俞亞玲等[9]研究結果顯示，大鼠發(fā)生ZEA中毒后，其輸卵管子宮水腫，卵巢充血；卵泡閉鎖，顆粒細胞發(fā)生凋亡。姜淑貞等[10]2014年研究發(fā)現(xiàn)，仔豬采食含有ZEA污染的飼糧后，發(fā)現(xiàn)肝細胞顆粒變性、萎縮，間質增生，肝臟中炎性細胞增多。

1.3 T-2毒素

1.3.1 T-2毒素的來源、結構特性。

T-2毒素是單端孢霉毒素當中毒性最強的毒素之一，屬于單端孢霉烯類A族毒素，主要由三線鐮刀菌和梨孢鐮刀菌產(chǎn)生[11-12]。T-2毒素是一種非揮發(fā)性的低半萜烯化合物，化學名為4β，15-二乙酰氧基-8α（3-甲基丁酰氧基）-3α-羥基-1 13-環(huán)氧單端孢霉-9-烯，其中C-9，C-10之間形成形成一個雙鍵，C-1 C-13之間形成環(huán)氧基團，雙鍵和氧環(huán)是其活性部位，雙鍵還原或氧環(huán)打開均可使其毒性下降。T-2毒素的分子量為46612 熔點為151～152℃，易溶于極性有機溶劑，難溶于水。T-2毒素在中酸性（pH為3、5、7）條件下105～121 ℃加熱30～60 min，T-2毒素濃度降低；T-2毒素在堿性條件下不穩(wěn)定且堿性條件能促進T-2毒素的熱降解[13]。

1.3.2 T-2毒素的體內代謝及其危害。

T-2毒素在動物體內的代謝方式包括水解、羥基化、脫環(huán)氧和結合代謝，主要代謝器官是動物的肝臟和腸道，主要代謝產(chǎn)物是HT- T-2毒素屬于組織刺激因子和致炎物質，主要損害動物機體的造血組織和免疫器官。幾乎所有物種都對T-2毒素敏感，豬對其最為敏感。T-2毒素可以通過血液循環(huán)進入機體的胸腺、骨髓及肝臟等免疫器官，進而抑制DNA和RNA的轉錄和翻譯過程，阻礙蛋白質的合成，損害機體的免疫功能和繁殖機能[14]。T-2毒素有較強的細胞毒性，能使骨髓細胞、胸腺細胞及腸上皮細胞核發(fā)生崩解，抑制骨髓造血功能，導致造血組織壞死，血細胞數(shù)目減少，尤其是白細胞減少最為明顯。T-2毒素可引發(fā)凝血功能發(fā)生障礙，延長凝血時間。T-2毒素還能刺激皮膚和黏膜，引起局部炎癥甚至壞死。

陳心儀對我國18個省份的176份樣品進行檢測分析，結果顯示，T-2的檢出率為100%[15]。據(jù)中國動物保護協(xié)會調查統(tǒng)計的結果顯示，在養(yǎng)殖過程中，飼料原料被霉菌毒素污染后，將導致哺乳仔豬拉稀，母豬出現(xiàn)假發(fā)情或不發(fā)情、泌乳量下降，胚胎發(fā)生畸形或壞死，育肥豬生長減緩、肝臟腫大、腎臟受損、腸道出血；蛋雞產(chǎn)蛋率下降、蛋重減輕、蛋殼質量變差；奶牛產(chǎn)奶量下降、牛奶品質降低，犢牛發(fā)生直腸痙攣、脫肛[16]；動物的免疫力下降，發(fā)生急性或慢性中毒情況，還可能導致機體的神經(jīng)和內分泌紊亂，對皮膚組織等造成損害。

1.4 黃曲霉毒素

1.4.1 黃曲霉毒素的來源、結構特性。

黃曲霉毒素為二氫呋喃香豆素的化學結構類似物，具有高毒性和高致癌性，是黃曲霉和寄生曲霉的次級代謝產(chǎn)物，主要分為三類：B類在365 nm紫外光照射下呈現(xiàn)藍色，M類呈現(xiàn)綠色熒光，G類呈現(xiàn)藍紫色熒光，是從牛奶中分離得到的。黃曲霉毒素B1的分子式是C17H12O6，分子量約為312.27，其難溶于水，易溶于甲醇、氯仿和丙酮等有機溶劑，但不溶于己烷、石油醚、乙醚等[16]。黃曲霉毒素及其衍生物有20多種，其中黃曲霉毒素B1的含量最多，毒性最大，且性質穩(wěn)定。黃曲霉毒素的熔點為200～300 ℃，在268 ℃下，部分發(fā)生分解，低濃度的黃曲霉毒素經(jīng)紫外線照射毒性降低[17]。黃曲霉毒素耐熱性強，在光、熱、酸、中性溶液中等條件下都較穩(wěn)定，在強酸溶液中或氧化劑存在時少部分可發(fā)生分解，且氧化劑濃度越高，分解越快，在強堿溶液中迅速分解并生成鹽。

1.4.2 黃曲霉毒素的體內代謝及其危害。

飼料中大約1/2的AFB1主要通過十二指腸吸收，其次是腎臟。AFB1在動物體內經(jīng)細胞內質網(wǎng)微粒體混合功能氧化酶系的作用，發(fā)生脫甲基、羥化及環(huán)氧化反應，生成的主要代謝產(chǎn)物有AFM AFP AFQ1和黃曲霉毒素醇，前三者均無活性，經(jīng)尿液或糞便排出體外，黃曲霉毒素醇通過氧化作用又形成AFB1[18]。正常情況下，如不連續(xù)過量攝入黃曲霉毒素，其一般不在體內進行蓄積，一次攝入后大部分約經(jīng)一周通過呼吸或糞尿途徑排出體外。

動物的種屬、年齡、性別等不同對黃曲霉毒素的敏感性不同，一般情況下，對黃曲霉毒素的耐受性依次為：雛鴨>雛雞>仔豬>犢牛>育肥豬>成年牛，種用畜禽比肉用畜禽敏感，雄性動物比雌性動物敏感。黃曲霉毒素影響機體免疫機能主要是通過與細胞DNA或RNA結合，進而阻止蛋白質合成。黃曲霉毒素還具有誘導突變以及致癌作用?？蓪缀跛袆游锏母闻K產(chǎn)生危害作用，導致動物的肝臟發(fā)生出血、變性，誘導動物的胃、脾臟、肺臟、腎臟、直腸等臟器發(fā)生病變。

2 霉菌毒素的脫毒方法

飼料原料在生產(chǎn)、加工、儲存等過程中，在適宜的溫度、濕度、pH等條件下容易產(chǎn)生霉菌毒素，霉菌毒素會使飼料中的脂肪分解變質，降低飼料中賴氨酸和精氨酸含量以及蛋白質的消化率等，還能進入動物體內轉化成有毒物質，影響動物的生長和生產(chǎn)，給動物以及人類健康都帶來了一定的威脅。

受污染的糧食和飼料產(chǎn)品可以通過物理、化學和生物方法實現(xiàn)安全、合理的使用受污染的谷物，提高食品安全性和經(jīng)濟價值。

ZEN分子可以吸收一定波長的光，毒性消失，通過光化學反應破壞霉菌毒素的分子結構。該解毒方法簡單，穩(wěn)定，快速，加工成本低，但往往會產(chǎn)生有毒的中間產(chǎn)物，最終產(chǎn)品中會殘留有毒物質，影響質量。 因此，通過對以往研究中的解毒策略的回顧，迫切需要開發(fā)一種高效，可回收，安全的吸附材料，真正實現(xiàn)霉菌毒素的完全去除。

2.1 物理脫毒法

物理脫毒法主要有機械分離、顆粒粉碎、密度篩分法、熱處理、紫外線、水洗、吸附劑等處理方式。在實際的生產(chǎn)實踐中，可先通過機械分離或篩分將飼料中毒素進行初步分離，然后再使用其他方法對毒素進一步進行處理，在養(yǎng)殖生產(chǎn)和飼糧加工過程中，一般采用吸附法進行脫毒。

熱處理法就是在高濕度條件下，通過高熱高壓方式去除霉菌毒素。例如在260 ℃條件下，處理被黃曲霉毒素污染的玉米，其毒素含量下降85%。賀冰[20]使用波長為365 nm，功率為100 W的紫外燈設備對被AFB1污染的花生油進行照射處理，隨著照射時間的增加，花生油中AFB1的含量逐漸降低，在30 min內其降解率可達到95%。水洗法是將發(fā)霉的玉米倒入一個容器，加水之后，進行攪拌、靜置、浸泡、換水一系列過程，直到浸泡的水由黃棕色變?yōu)闊o色。其工作量較大，且費時費水，一般只有污染物的量較少時才使用此方法進行脫毒。吸附劑處理法是通過吸附的方式來去除毒素，比如利用活性炭、蒙脫石、膨潤土、酵母細胞壁等吸附劑。如水合鋁硅酸鈉鈣（HSCAS）（由沸石中提取）對黃曲霉毒素B1有較好的選擇性吸附能力。此方法簡單易行，使用起來較方便，但是也存在一個較大的缺點，這些吸附劑只是吸附了霉菌毒素，但霉菌毒素的量并未發(fā)生減少，對飼料的維生素、微量元素等其他養(yǎng)分也會有一定的吸附，如果污染的飼料被動物采食后，對動物的健康也有一定影響，且未被動物降解的毒素會通過動物的糞尿等途徑排出體外，污染外界環(huán)境。

2.2 化學脫毒法

化學脫毒法是利用霉菌毒素的化學性質在強酸、強堿或氧化劑的作用下，將有毒物質轉化為無毒物質。常用的有酸處理法，堿處理法，氨處理法和有機溶劑處理法等。

例如，強酸能催化黃曲霉毒素B1和G1轉化為毒性較低的B2和G 花生粕蛋白產(chǎn)生的黃曲霉毒素B1在強酸條件下也能發(fā)生水解，進而使其失去毒性。氫氧化鈉溶液可水解黃曲霉毒素使其生成鈉鹽，破壞毒素結構，通過水洗途徑即可將毒素去除。在常溫或加熱條件下，將液氨通入被黃曲霉毒素B1污染的飼料或飼料原料，密封一段時間后，即去除黃曲霉毒素。陳冉等[20]研究結果表明，被黃曲霉毒素污染的花生在通氣方式下，臭氧濃度為6 mg/L、處理時間為30 min、花生水分含量在5%時，花生中黃曲霉毒素的總量和黃曲霉毒素B1脫毒率分別達到了65.88%和 65.9%，脫毒效果最好。有機溶劑浸提法一般應用較多，幾乎可全部去除油中的黃曲霉毒素。

盡管化學脫毒法脫毒效果較好，但是會對飼料的營養(yǎng)物質造成一定程度的破壞且影響飼料的適口性。

2.3 微生物脫毒法

微生物脫毒主要是通過微生物或其產(chǎn)生的酶將霉菌毒素進行轉化，進而減弱其毒性。因其具有毒性低、污染小、速度快、特異性強，安全性高，殘留少或無殘留及對飼料營養(yǎng)物質無損傷等優(yōu)點成為去除霉菌毒素的理想方式。據(jù)報道，包括細菌，酵母，霉菌、放線菌和藻類在內的許多微生物都具有生物轉化霉菌毒素的能力，因此可去除或降解食物和飼料中的真菌毒素。這些微生物真菌毒素被動物吸收之前在腸道內發(fā)揮作用。生物轉化反應包括乙?；磻?，葡糖基化、環(huán)裂解、水解、脫氨基和脫羧作用。微生物脫毒主要通過兩種方式進行，一是菌體與毒素形成復合物的形式減少毒素在體內的停留時間；二是通過生物降解的方式將毒素降解為無毒的化合物，清除其毒性。

Farbo等[21]研究發(fā)現(xiàn)，與活細胞相比，經(jīng)過熱處理的釀酒酵母細胞對赭曲霉毒素A具有更強的吸附力，且無安全隱患問題，是一種具有較高應用價值的生物脫毒資源。李文明[22]以施氏假單胞菌F4細胞懸浮液進行AFB1（5 μg/mL）DE 降解，共培養(yǎng)72 h后，降解率達86.6%，至102 h基本檢測不到AFB1的殘留，同時試驗結果表明，AFB1經(jīng)F4生物降解后其降解產(chǎn)物為低毒或無毒物質。

2.4 復合脫毒法

復合脫毒法就是根據(jù)霉菌毒素的不同種類和不同成分，采用兩種或兩種以上的處理方法去除飼料或其原料中霉菌毒素。大量研究顯示，復合脫毒法的效果要優(yōu)于單一脫毒法。

胡文娟[23]體內試驗研究顯示，AFB1和DON對小鼠的聯(lián)合毒性顯著高于其中任一毒素的毒性，而添加0.5%復合脫毒劑對兩種毒素都具有較好的吸附效果，能有效緩解機體的損害。楊彥瓊[24] 研究顯示，改性膨潤土與酵母細胞提取物復合物（比例7∶3）對AFB1吸附效果最佳，吸附量和吸附率分別達18.39 μg/g，91.97%；同時對該復合物在不同pH條件下的吸附效果和吸附穩(wěn)定性的研究表明：該復合吸附劑在pH為7.0時吸附量最大，平均吸附率約為91.97%；隨著pH的減小，吸附率降低。靳志強等[25]試驗結果表明，與單一處理相比，霉變玉米的霉菌孢子數(shù)量和黃曲霉毒素B1含量在微波、紫外線與臭氧組合處理方式下，脫毒效果更顯著，且沒有使玉米品質的發(fā)生顯著改變。

3 小結

飼料及其原料中的霉菌毒素種類繁多，不僅影響飼料的營養(yǎng)價值和適口性，對養(yǎng)殖業(yè)都造成了一定的影響，且給人類食品安全和身體健康帶來了潛在風險，因此要嚴格防控飼料在生產(chǎn)，加工，運輸及儲存環(huán)節(jié)霉菌毒素的產(chǎn)生。如果飼料及其原料發(fā)生霉變，要根據(jù)霉菌毒素的結構特性及污染等情況，科學合理的選擇脫毒方法。

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