吳之濤 楊克澤 馬金慧

摘要 論述玉米莖基腐病的病原、侵染規(guī)律、致病與抗性機(jī)制及綜合防治技術(shù)方面的主要研究進(jìn)展。介紹國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)玉米莖基腐病病原種類、侵染規(guī)律、致病機(jī)理等方面的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)，在此基礎(chǔ)上，闡述侵染規(guī)律和抗性機(jī)制方面的內(nèi)在聯(lián)系，并對(duì)今后玉米莖基腐病的研究方向進(jìn)行展望，從而為該病害的綜合防控提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞 玉米莖基腐??；病原學(xué)；侵染規(guī)律；抗性機(jī)制；防治技術(shù)

中圖分類號(hào) S435.131 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）22-0005-03

Abstract The main research progress of pathogen， infection， pathogenicity ，resistance mechanism and integrated control techniques of corn stalk rot disease were discussed in details.Some academic points of the domestic and foreign scholars on maize stalk rot pathogen species， regularity of infection and pathogenic mechanism were introduced. On this basis， the internal relationship between infection law and resistance mechanism was expounded， and the future research direction of corn stalk rot was prospected， so as to provide theoretical basis and technical support for the comprehensive prevention and control of the disease.

Key words Corn stalk rot；Etiology；Infection law；Resistance mechanism；Control technology

玉米莖基腐病又稱玉米青枯病，是一種典型的土傳性病害，目前世界各玉米產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生。20世紀(jì)50年代玉米莖基腐病在美國(guó)暴發(fā)流行，造成玉米減產(chǎn)20%～30%。此后埃及、印度、非洲等地也相繼報(bào)道了該病的發(fā)生。1962年，夏錦洪等[1]首次在江蘇省報(bào)道玉米莖基腐病的發(fā)生。隨后，該病害在全國(guó)各玉米產(chǎn)區(qū)均有報(bào)道。一般年份田間發(fā)病率在15%左右，氣候條件適宜時(shí)發(fā)病率最高可達(dá)80%以上，甚至造成絕產(chǎn)[2]。目前，各玉米產(chǎn)區(qū)莖基腐病仍呈逐年加重的發(fā)生趨勢(shì)，在玉米生產(chǎn)上已成為繼玉米大、小斑病和絲黑穗病后又一重要病害[3]。主要對(duì)玉米莖基腐病的病原、發(fā)病機(jī)理、防治措施等方面進(jìn)行論述，以為玉米綠色安全高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 玉米莖基腐田間癥狀

玉米莖基腐病在植株的整個(gè)生育期均能發(fā)生，乳熟期到蠟熟期集中暴發(fā)，主要危害植株的根部和莖基部，使植株的莖基部逐漸發(fā)褐變軟、果穗下垂，最終整株萎蔫死亡。莖基部剖稈后觀察發(fā)現(xiàn)，莖稈中空，維管束變色，間隙伴有白色菌絲或紅色霉層。植株發(fā)病后，由于地上部分運(yùn)輸水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能受阻，葉片表現(xiàn)為青枯、黃枯、青黃枯3種癥狀，果穗籽粒發(fā)褐干癟，造成植株早衰枯死，穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、千粒重降低，導(dǎo)致玉米減產(chǎn)。

2 玉米莖基腐病病原及侵染規(guī)律

2.1 病原菌種類

關(guān)于玉米莖基腐病的病原，國(guó)內(nèi)外報(bào)道不盡相同。國(guó)外相關(guān)研究表明，F(xiàn)usarium和Pythium是主要的致病菌。2種致病菌危害植株的時(shí)期有所不同，腐霉菌在苗期和抽雄期對(duì)植株造成危害，鐮刀菌在全生育期均造成危害。在東歐地區(qū)主要致病菌是禾谷鐮刀菌，在法國(guó)致病菌以Diphodia zeae和F.verticillioides為主，1980年美國(guó)植物病理學(xué)會(huì)出版的《玉米病害大綱》指出玉米莖基腐病是由鐮刀菌和細(xì)菌復(fù)合侵染引起的[4-6]。在國(guó)內(nèi)自20世紀(jì)60年代首次報(bào)道該病害以來，不同玉米種植區(qū)對(duì)該病的病原也進(jìn)行相應(yīng)的報(bào)道，其致病菌包括不同種類的鐮刀菌和一些腐霉菌。袁虹霞等[7]對(duì)河南省玉米產(chǎn)區(qū)的病樣進(jìn)行分離，結(jié)果表明F.graminearum分離頻率最高，致病性最強(qiáng)，F(xiàn).verticillioides次之。白金鎧等[8]對(duì)東北地區(qū)采集的病株進(jìn)行分離，共分離到6種鐮刀菌，致病性測(cè)定結(jié)果表明F.graminearum、F.verticillioides、F.solani是東北地區(qū)玉米莖基腐病的主要致病菌。石潔[9]對(duì)河北省玉米莖基腐病病株進(jìn)行分離鑒定，結(jié)果表明F.moniliforme（現(xiàn)改名為F.verticillioides）和F.graminearum是主要致病菌。馬秉元等[10]對(duì)陜西省玉米莖基腐病進(jìn)行調(diào)查，研究發(fā)現(xiàn)F.graminearum為主要致病菌。郭滿庫等[11]對(duì)甘肅省玉米莖基腐病標(biāo)樣進(jìn)行采樣分離，結(jié)果表明，F(xiàn).graminearum、F.culmorum、F.verticillioides為主要致病菌，不同生態(tài)區(qū)病原種類有所差異。張超沖等[12]對(duì)廣西玉米莖腐病的主要病原進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)F.verticillioides是優(yōu)勢(shì)病原菌，同時(shí)F.concolor也能侵染植株引起發(fā)病。然而，相關(guān)研究報(bào)道，腐霉菌是引起玉米莖腐病的主要致病菌。吳全安等[13]對(duì)北京和浙江地區(qū)的玉米青枯病病原進(jìn)行分離和鑒定，結(jié)果表明腐霉菌分離頻率最高，Pythium inflatum和Pythium graminicola是主要致病菌。楊屾等[14]對(duì)新疆部分地區(qū)典型的玉米青枯病株進(jìn)行分離鑒定，研究發(fā)現(xiàn)Pythium inflatum是引起新疆玉米青枯病的主要致病菌。徐作珽等[15]從山東省主要病區(qū)采集的病樣中分離到腐霉菌和鐮刀菌，回接試驗(yàn)表明，Pythium aphanidermatum和F.graminearum復(fù)合侵染玉米。賀娟等[16]對(duì)云南省玉米莖基腐病原的種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，云南省玉米莖基腐病的病原包括F.graminearum、F.verticillioides、F.fujikuroi、F.incarnatum、F.oxysporum、F.proliferatum、F.commune、F.chlamydosporum和F.redolens，其中F.graminearum和F.verticillioides為優(yōu)勢(shì)種。總體來說有3種觀點(diǎn)：①鐮刀菌為優(yōu)勢(shì)病原菌，北方種植區(qū)以禾谷鐮刀菌為主，南方種植區(qū)以輪枝鐮刀菌為主；②腐霉菌為主要致病菌；③兩者復(fù)合侵染引起植株發(fā)病。但是不同生態(tài)區(qū)、不同培養(yǎng)基及不同分離部位病原菌的分離頻率有所差異，發(fā)病前期更容易分離出腐霉菌。

2.2 病原的致病性

相關(guān)研究報(bào)道指出，玉米莖基腐病是由單重病原或多重病原復(fù)合侵染引起的。根據(jù)致病性測(cè)定結(jié)果可知，接種方法和接種時(shí)期對(duì)致病性均有一定的影響。目前，關(guān)于致病性測(cè)定的接種方法主要有牙簽法、孢子懸浮液莖基部注射法、土壤接菌法。宋佐衡等[17]對(duì)玉米莖基腐病的接種方法進(jìn)行比較，結(jié)果表明：土壤接菌法效果較好，田間重復(fù)接種能使植株表現(xiàn)出典型的發(fā)病癥狀，但接菌量較多，田間鑒定材料較多時(shí)，工作量較大。牙簽法和孢子懸浮液注射法使植株表現(xiàn)出莖腐癥狀，在接種過程中由于人為造成植株機(jī)械損傷，使病原菌侵入植物組織導(dǎo)致植株發(fā)病，但在田間很難表現(xiàn)出自然發(fā)病的青枯癥狀，且重復(fù)性也不夠穩(wěn)定。李春霞等[18]采用土壤傷根接種法和孢子懸浮液注射法對(duì)玉米進(jìn)行致病性測(cè)定，結(jié)果顯示2種接種方法對(duì)植株的致病性沒有明顯差異。關(guān)于接種時(shí)期的研究，不少學(xué)者也進(jìn)行相關(guān)報(bào)道。吳全安等[13]對(duì)玉米青枯病的致病性測(cè)定技術(shù)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)玉米散粉后7 d左右采用土壤接菌法對(duì)植株進(jìn)行接種，發(fā)病率最高，后期表現(xiàn)出典型的田間發(fā)病癥狀?？琢顣缘萚19]研究認(rèn)為玉米莖基腐病的最佳接種時(shí)期是6～8葉時(shí)。閔營(yíng)輝[20]對(duì)玉米莖基腐病的侵染時(shí)期進(jìn)行研究，結(jié)果表明：病原菌在三葉期就侵染植株根部，之后逐步擴(kuò)展，授粉期侵入玉米莖基部。

2.3 病原的侵染規(guī)律

目前，關(guān)于玉米莖基腐病侵染規(guī)律的研究也有不少報(bào)道。病原的侵染部位、侵染時(shí)期、侵染速度和侵染方式與病害的發(fā)生密切相關(guān)。晉齊鳴等[21]研究表明，禾谷鐮刀菌和腐霉菌侵染植株的部位不同，禾谷鐮刀菌以侵染玉米的胚根為主，腐霉菌以侵染玉米的次生根和須根為主。陳捷等[22]對(duì)田間病株進(jìn)行分離，研究發(fā)現(xiàn)：玉米莖基腐病以前期的侵染為主，前期侵染主要影響植株根系的生長(zhǎng)，侵染持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，后期的侵染只會(huì)加快病害的進(jìn)程。在玉米灌漿之前，病原菌只侵染植株的根系，隨后逐步擴(kuò)展至第二、三莖節(jié)的穗部組織內(nèi)。在適宜的環(huán)境條件下，乳熟期是植株顯癥的最佳時(shí)期[22]。張超沖等[12]研究發(fā)現(xiàn)：禾谷鐮刀菌和腐霉菌均可從植株的根系進(jìn)行侵染，同抗性品種侵染時(shí)期存在一定的差異，感病品種侵染高峰期主要表現(xiàn)在散粉期之后，而抗病品種侵染高峰期主要表現(xiàn)在灌漿期。在田間，玉米莖基腐病主要表現(xiàn)為3種癥狀，即青枯型、黃枯型和青黃枯，植株癥狀的表現(xiàn)與病原的侵染速度密切相關(guān)。侵染速度快則表現(xiàn)為青枯型，反之則表現(xiàn)為黃枯型。癥狀的表現(xiàn)類型受氣候條件的限制，與病原種類無關(guān)。玉米莖基腐病病原菌主要通過自然孔口、人為或昆蟲造成的傷口及植株的根系侵入組織[23]，菌絲首先在根的皮層定殖，然后逐步侵入維管束，但腐霉菌侵染速度比鐮刀菌快，容易造成植株矮化。陳紹江等[24]對(duì)腐霉菌和鐮刀菌的相互伴生作用進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：腐霉菌的代謝產(chǎn)物對(duì)鐮刀菌的孢子萌發(fā)、芽管伸長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，相反鐮刀菌的代謝產(chǎn)物會(huì)抑制腐霉菌的生長(zhǎng)。一般情況下，高濕的環(huán)境條件對(duì)腐霉菌的侵染有利，而低溫、低濕的環(huán)境條件對(duì)鐮刀菌的侵染有利。這也是南方種植區(qū)以腐霉菌為優(yōu)勢(shì)病原菌、北方種植區(qū)以鐮刀菌為優(yōu)勢(shì)病原菌的原因。

3 玉米莖基腐病的致病和抗性機(jī)制

3.1 玉米莖基腐病的致病機(jī)制

關(guān)于玉米莖基腐病致病機(jī)理的研究，目前主要有2種學(xué)說，一種是毒素學(xué)說，另一種是酶動(dòng)力學(xué)說。羅畔池等[25]研究發(fā)現(xiàn)，引起玉米莖基腐病的腐霉菌和鐮刀菌能產(chǎn)生致病毒素，該毒素接種植株葉片后會(huì)造成葉片萎蔫，對(duì)種子根的生長(zhǎng)也有一定的抑制作用。由于玉米莖基腐病病原的潛育期較長(zhǎng)，病原侵染后毒素在植株組織中逐漸積累，而鐮刀菌的代謝產(chǎn)物會(huì)抑制腐霉菌的生長(zhǎng)，因此鐮刀菌產(chǎn)生毒素的致病能力強(qiáng)于腐霉菌。祁永紅等[26]對(duì)病原侵染組織后植株的細(xì)胞結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，結(jié)果表明：鐮刀菌先與腐霉菌侵入植物組織，鐮刀菌主要分布在韌皮部，而腐霉菌主要分布在導(dǎo)管，寄主細(xì)胞出現(xiàn)明顯的質(zhì)壁分離現(xiàn)象。高增貴等[27]研究表明，腐霉菌和禾谷鐮刀菌在植株活體內(nèi)外均能產(chǎn)生一系列細(xì)胞壁降解酶，植株接種后，病組織中細(xì)胞壁降解酶的活性均高于空白對(duì)照，在溫度為20～40 ℃和pH為5.0～6.0時(shí)酶活達(dá)到最大，且禾谷鐮刀菌產(chǎn)生的細(xì)胞壁降解酶的活性高于腐霉菌。陳捷等[28]研究禾谷鐮刀菌和腐霉菌產(chǎn)生的毒素對(duì)植株胚根的影響，結(jié)果顯示，病原菌產(chǎn)生的毒素和細(xì)胞壁降解酶對(duì)寄主細(xì)胞在電解質(zhì)外滲方面的作用機(jī)理基本一致，但毒素對(duì)寄主細(xì)胞線粒體結(jié)構(gòu)的影響較為顯著?？傮w來說，毒素和細(xì)胞壁降解酶的相互作用是引起玉米莖基腐病的主要原因。

3.2 玉米莖基腐病的抗性機(jī)制

國(guó)內(nèi)外有許多木質(zhì)素對(duì)植物抗病性的報(bào)道。Borges等[29]研究發(fā)現(xiàn)，玉米接種后木質(zhì)素含量與植株的抗病性呈正相關(guān)。紀(jì)明山等[30]對(duì)玉米莖基腐病的抗性機(jī)制進(jìn)行研究，結(jié)果表明：玉米接種腐霉菌后，抗病品種木質(zhì)素、可溶性糖、游離脯氨酸含量均高于感病品種。龍書生等[31]研究結(jié)果表明，原生木質(zhì)素對(duì)植株的抗性無關(guān)，而誘導(dǎo)木質(zhì)素與植株的抗性密切相關(guān)。劉曉燕等[32]研究KCl對(duì)木質(zhì)素代謝的影響，結(jié)果顯示：施用KCl可以降低原生木質(zhì)素含量，使誘導(dǎo)木質(zhì)素的含量增加，進(jìn)而使植株的抗性保持在較高水平。馮芬芬等[33]對(duì)玉米種質(zhì)的抗病性研究發(fā)現(xiàn)：隨著植株體內(nèi)糖、硅、鉀含量的升高，植株的抗性隨之增強(qiáng)，同時(shí)植株的根系拉力、莖稈硬度也與抗性相關(guān)。另有研究表明，病原菌侵入植株后，抗性品種細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，菌絲周圍出現(xiàn)許多電子致密顆粒，限制菌絲的擴(kuò)展，而感病品種則不會(huì)發(fā)生這種反應(yīng)。陳捷[34]認(rèn)為，玉米莖基腐病抗性機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的過程，其中涉及到可溶性糖、酚類物質(zhì)、鉀、硅等元素代謝，通過膜脂過氧化反應(yīng)、滲透調(diào)節(jié)、病程相關(guān)蛋白誘導(dǎo)等因子的作用，形成綜合的防御系統(tǒng)。

4 玉米莖基腐病的防治技術(shù)

玉米莖基腐病是一種典型的土傳性病害，病原種類復(fù)雜多樣。病害的發(fā)生與品種的抗性、氣候條件、田間栽培管理措施等因素密切相關(guān)。因此，該病的防治應(yīng)采取以種植抗病品種為主，加強(qiáng)田間栽培管理，如適時(shí)增施有機(jī)肥、硅、鉀肥等，再配合生物防治和化學(xué)藥劑防治，最終構(gòu)成一套綜合的防治措施。王曉鳴等[35]研究指出，施用硫酸鋅后用腐霉菌和鐮刀菌接種玉米，植株的發(fā)病率明顯低于對(duì)照，用30 kg/hm2 硫酸鋅作為種肥對(duì)大田玉米莖基腐病的防效也較為顯著。王富榮等[36]進(jìn)行肥效試驗(yàn)、播期試驗(yàn)、種植密度試驗(yàn)，結(jié)果表明采取增施鉀肥、適期晚播、合理稀植等措施具有一定的防病增產(chǎn)效果[36]。關(guān)于化學(xué)防治，目前生產(chǎn)上主要應(yīng)用一些三唑類殺菌劑，連年的重復(fù)使用使病原菌的抗藥性逐漸降低，而且對(duì)環(huán)境也造成一定的污染。隨著人們環(huán)保和安全意識(shí)的增強(qiáng)，生物防治逐漸成為研究的熱點(diǎn)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在這方面進(jìn)行相關(guān)的報(bào)道。1982年Windels利用哈茨木霉對(duì)玉米種子進(jìn)行處理可以有效防治莖基腐病的發(fā)生。陳捷等[37]應(yīng)用綠木霉和玉米根表拮抗菌對(duì)玉米莖基腐病的防治進(jìn)行研究，結(jié)果顯示：2種菌接種土壤后對(duì)鐮刀菌和腐霉菌的防效均達(dá)到50%以上。王曉鳴[38]對(duì)玉米莖基腐病病原的拮抗菌進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌和熒光假單孢菌對(duì)腐霉菌抑制作用較強(qiáng)，其中芽孢桿菌對(duì)鐮刀菌也有抑制作用[38]。還有研究表明，生物制劑能誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗性，受不同地域氣候條件的限制，在成株期對(duì)植株的防效不夠穩(wěn)定，仍需進(jìn)一步探索研究。