費(fèi)維新 榮松柏 初明光 江瑩芬 吳新杰 李強(qiáng)生 陳鳳祥
摘要?重金屬污染農(nóng)田目前已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的嚴(yán)重問(wèn)題,利用植物對(duì)重金屬元素超累積吸附作用修復(fù)污染土壤是一種綠色、經(jīng)濟(jì)有效的方法。該研究主要從鎘等重金屬對(duì)油菜種子發(fā)芽與生長(zhǎng)發(fā)育的影響、在油菜植株內(nèi)的遷移分布、重金屬超積累油菜資源品種鑒定、影響油菜吸附鎘等重金屬的其他因素以及油菜在鎘等重金屬污染修復(fù)中的應(yīng)用前景等方面綜述了近年來(lái)利用油菜種植修復(fù)重金屬鎘、銅等污染土壤的研究進(jìn)展,為油菜種植修復(fù)重金屬污染土壤可行性提供科學(xué)參考。
關(guān)鍵詞?油菜;農(nóng)田土壤;重金屬污染;植物修復(fù)
中圖分類號(hào)?X53文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào)?0517-6611(2018)35-0019-04
隨著我國(guó)工業(yè)化進(jìn)程加快發(fā)展以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上農(nóng)藥化肥的不合理的過(guò)量使用,農(nóng)田重金屬污染目前已經(jīng)成為一大嚴(yán)重問(wèn)題,農(nóng)產(chǎn)品等重金屬超標(biāo)問(wèn)題頻現(xiàn),由于重金屬難以降解與清除,在生物圈中移動(dòng)與累積,對(duì)食品安全與人類健康形成嚴(yán)重的影響。我國(guó)受到鎘(Cadmium,Cd)污染的土地面積已超過(guò)28萬(wàn)hm2[1]。在土壤重金屬污染中, 鎘(Cd)被列為五大毒物(Cd、Hg、As、Cr、Pb) 之首,在生物圈中移動(dòng)性大、毒性強(qiáng),其毒性僅次于汞而位居第二,植物容易從土壤中吸收Cd并在體內(nèi)造成累積, Cd 在植物性農(nóng)產(chǎn)品中的殘留問(wèn)題較突出,嚴(yán)重威脅人類健康[2],攝入或吸入過(guò)量的鎘會(huì)對(duì)人體的免疫系統(tǒng)、泌尿系統(tǒng)、骨骼、神經(jīng)系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)等造成損傷,同時(shí)鎘還具有較強(qiáng)的致癌、致畸、致突變的作用[3]。目前學(xué)術(shù)界提出多種修復(fù)治理重金屬污染土壤的方法,但是許多措施由于成本高昂或操作過(guò)程繁瑣難以實(shí)施。
植物修復(fù)技術(shù)(phytoextraction)是利用植物對(duì)重金屬元素超累積吸附作用修復(fù)被重金屬污染土壤的方法,經(jīng)濟(jì)有效并具有廣闊的應(yīng)用前景,由于具有不破壞土壤生態(tài)環(huán)境、沒(méi)有二次污染、容易操作實(shí)施的特點(diǎn)受到社會(huì)各界的關(guān)注[4-5]。近年來(lái),利用油菜種植開(kāi)展重金屬植物修復(fù)成為研究熱點(diǎn),甘藍(lán)型油菜(Brassica napus L.)是我國(guó)的主要農(nóng)作物之一,在我國(guó)南北地區(qū)廣泛種植,常年種植面積約達(dá)700萬(wàn)hm2[6],油菜生長(zhǎng)生物量大,并且生產(chǎn)種植技術(shù)成熟易于掌握,研究表明甘藍(lán)型油菜具有修復(fù)Cd、Cu等污染土壤的能力??梢宰鳛镃d等重金屬污染土壤的修復(fù)替代種植作物,特別是在典型的大面積Cd等重金屬污染區(qū)替代種植修復(fù),是一種綠色經(jīng)濟(jì)高效的重金屬污染土壤修復(fù)技術(shù)方法。
1?鎘等重金屬對(duì)油菜種子發(fā)芽的影響
不同濃度鎘等重金屬污染以及2種以上重金屬混合污染對(duì)油菜種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)或抑制作用。在油菜種子萌發(fā)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),Cd能抑制油菜種子的萌發(fā),且與Cd濃度正相關(guān),當(dāng)Cd濃度為50?mg/kg時(shí),萌發(fā)率僅為16%[7]。不同材料對(duì)鎘脅迫反應(yīng)不同,鎘脅迫濃度為5?mg/L時(shí)抑制作用明顯,對(duì)種子萌發(fā)影響表現(xiàn)為隨著鎘脅迫濃度的加大,相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)成苗率呈現(xiàn)先增后降趨勢(shì),對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響表現(xiàn)為根長(zhǎng)>苗長(zhǎng)>苗鮮重>苗含水量[8]。隨著鎘濃度增加,油菜種子發(fā)芽勢(shì)呈逐漸下降趨勢(shì),鎘濃度為50和75?mg/L時(shí),發(fā)芽勢(shì)顯著降低;鎘濃度為1 000 mg/L與對(duì)照組相比,發(fā)芽勢(shì)下降了60%[9]。土壤重金屬鎘對(duì)油菜種子的發(fā)芽勢(shì)有較強(qiáng)的抑制作用,隨著鎘濃度的增加,抑制作用增強(qiáng)明顯。在較低濃度Cd的條件下,Cd對(duì)油菜的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的促進(jìn)作甩,在Cd濃度較高時(shí),重金屬Cd對(duì)油菜株高的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的毒害作用。
Pb2+濃度小于50 mg/L時(shí),對(duì)油菜的萌發(fā)率、苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)均表現(xiàn)為促進(jìn)作用,大于50 mg/L后表現(xiàn)為明顯的抑制作用,大于200 mg/L后抑制作用逐漸減弱;而Cd2+濃度小于5 mg/L,對(duì)油菜的萌發(fā)率、苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)普遍表現(xiàn)為持續(xù)的促進(jìn)作用,大于5 mg/L后表現(xiàn)為持續(xù)明顯的抑制作用;根長(zhǎng)的變化比苗長(zhǎng)更能體現(xiàn)2種重金屬對(duì)油菜的毒性,是一個(gè)重要的指示植物受重金屬毒性影響的指標(biāo);油菜中鉛和鎘的含量均隨著處理水平的提高而增加,其中鎘的這種趨勢(shì)更明顯[10]。銅離子和鉛離子低濃度(≤10 mg/L)的處理對(duì)油菜種子的萌發(fā)影響不明顯,高濃度(≥100 mg/L)的銅離子和鉛離子處理能顯著抑制油菜種子的萌發(fā),并且銅離子和鉛離子濃度與油菜種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)成反比。同一處理方式相同處理濃度下,銅離子對(duì)油菜種子的毒害性顯著強(qiáng)于鉛離子;不同處理方式相同濃度重金屬溶液處理下,油菜種子的萌發(fā)表現(xiàn)為油菜種子接觸重金屬污染越早,時(shí)間越長(zhǎng)其受到的毒害越嚴(yán)重。這說(shuō)明一定濃度的銅離子和鉛離子對(duì)油菜種子萌發(fā)均有顯著影響,相同濃度下銅離子的影響更明顯[11]。
比較5種重金屬離子Cu2+、Fe3+、Mn2+、Zn2+、Pb2+脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響。隨著Cu2+、Fe3+、Pb2+濃度的增大,油菜的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)均呈現(xiàn)不同程度的降低趨勢(shì);其中油菜種子對(duì)Cu2+、Pb2+的耐受能力相對(duì)較高,Cu2+、Pb2+濃度在2 000 mg/L時(shí)平均發(fā)芽率分別達(dá)到57%和91%。在Mn2+、Zn2+處理下油菜種子的發(fā)芽率并沒(méi)下降,反而表現(xiàn)出促進(jìn)作用。5種重金屬離子對(duì)油菜種子根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的生長(zhǎng)具有強(qiáng)烈的抑制作用,對(duì)油菜種子根長(zhǎng)的抑制效果較芽長(zhǎng)更大,濃度過(guò)高使種子生長(zhǎng)受毒害嚴(yán)重,超過(guò)植物的耐受限度就會(huì)直接導(dǎo)致死亡[12]。徐進(jìn)等[13]研究表明,重金屬對(duì)油菜種子萌發(fā)的抑制作用依次為Hg>Cd>Co>Ni>Zn。萌發(fā)率為40%以上時(shí),K和Ca可以提高Ni、Zn和Co離子脅迫下油菜種子的萌發(fā)率,卻進(jìn)一步降低了Hg、Cd脅迫下種子的萌發(fā);Mg可以提高Ni、Zn、Cd和Co離子脅迫下種子的萌發(fā)率,但對(duì)Hg毒害卻沒(méi)有緩解。胚根伸長(zhǎng)率達(dá)到60%以上時(shí),K和Mg增強(qiáng)了Ni、Hg、Cd和Co對(duì)胚根生長(zhǎng)的抑制,而Ca則緩解了Zn、Ni和Co對(duì)胚根生長(zhǎng)的抑制作用。
2?鎘等重金屬對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響
重金屬脅迫會(huì)導(dǎo)致植物樣本葉片中的含水率下降,且脅迫程度越高樣本中的含水率則越低。植物樣本在受到重金屬脅迫后,葉片中抗壞血酸含量迅速大量減少,而谷胱甘肽含量明顯升高。細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸對(duì)脅迫的響應(yīng)速度相對(duì)較慢,脅迫程度較低時(shí)對(duì)樣本中的游離脯氨酸含量影響相對(duì)較小,而當(dāng)重金屬脅迫達(dá)到一定程度時(shí),會(huì)導(dǎo)致游離脯氨酸在葉片中大量累積。在脅迫環(huán)境下,植物葉片中結(jié)合態(tài)水楊酸的含量首先迅速上升,隨后轉(zhuǎn)化為游離態(tài)水楊酸;當(dāng)脅迫程度較低時(shí),結(jié)合態(tài)水楊酸可根據(jù)葉片中游離態(tài)水楊酸的含量調(diào)整轉(zhuǎn)化速率,使樣本中游離態(tài)水楊酸含量維持在一定的范圍內(nèi)[14]。這些生理生化上的變化可導(dǎo)致油菜生長(zhǎng)發(fā)育受到影響,刺激或者阻礙油菜植株個(gè)體的生長(zhǎng)。
重金屬的脅迫引起油菜株高及葉綠素含量等的變化。油菜的株高、干重和葉綠素含量等在低水平Cd處理時(shí)輕微地促進(jìn),而在高水平Cd處理中受到抑制,在土壤Cd添加量為120 mg/kg時(shí),油菜的株高、干重和葉綠素含量達(dá)到最大[15];油菜植株中脯氨酸含量隨Cd添加量的增加而增加,當(dāng)土壤Cd含量為200 mg/kg時(shí),油菜體內(nèi)脯氨酸含量達(dá)到最高,比對(duì)照升高了17.95倍。鎘脅迫對(duì)芥菜型油菜葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)含量和過(guò)氧化氫酶活性的變化都有一定的影響[16],鎘處理后油菜幼苗表現(xiàn)出子葉枯萎黃化,外圍真葉的邊緣也有干枯現(xiàn)象,當(dāng)鎘濃度達(dá)100 mg/L時(shí),處理油菜品種的葉綠素含量較對(duì)照品種平均降低了47.63%。當(dāng)Cd2+濃度較低時(shí),可溶性蛋白質(zhì)的濃度會(huì)有一定的降低,而隨著處理Cd2+ 濃度的增大,可溶性蛋白質(zhì)的濃度又會(huì)增大,而且會(huì)超過(guò)對(duì)照的蛋白質(zhì)濃度。油菜對(duì)土壤Pb、Cd污染具有一定的耐性[17],在土壤Pb濃度為0~200 mg/kg、Cd濃度為0~5 mg/kg范圍內(nèi),對(duì)油菜的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。在土壤Pb濃度為200~1500 mg/kg、Cd濃度為5~20 mg/kg范圍內(nèi),對(duì)油菜的生長(zhǎng)有抑制作用。低水平鎘、鉛復(fù)合處理對(duì)油菜的生物量、硝酸還原酶活性有促進(jìn)作用,而高水平鎘、鉛復(fù)合處理則表現(xiàn)出抑制作用[18]。隨著土壤鉛含量的增高,油菜株高、鮮重和干重逐漸減小[19]。
2種以上重金屬?gòu)?fù)合脅迫時(shí)具有一定的拮抗作用。研究表明[20]低濃度Cu和Cd單一脅迫(Cu≤100 mg/kg,Cd≤3 mg/kg)均可促進(jìn)油菜生長(zhǎng),高濃度脅迫抑制油菜生長(zhǎng),且濃度越高抑制作用越強(qiáng),在高濃度處理時(shí),Cd的脅迫作用最大。復(fù)合處理時(shí),整體葉綠素的合成均受到影響。油菜在Cu脅迫下體內(nèi)POD的抗性增強(qiáng)、CAT活性抑制明顯、SOD活性抑制較弱;在Cd脅迫下3種抗氧化酶活性均隨脅迫濃度增加呈先增后降趨勢(shì)。Cu、Cd復(fù)合脅迫對(duì)SOD和CAT活性的抑制產(chǎn)生拮抗作用,對(duì)POD的活性整體產(chǎn)生抑制。油菜對(duì)土壤Cu、Cd的累積能力存在差異,油菜對(duì)Cd的富集作用強(qiáng)于Cu。單一脅迫時(shí),這種富集作用均隨處理濃度增加而降低;而復(fù)合脅迫時(shí),油菜對(duì)Cd的富集在5 mg/kg急劇增高。復(fù)合脅迫降低了油菜對(duì)Cd、Pb的富集能力和Pb在油菜體內(nèi)的遷移能力,但提高Cd在油菜體內(nèi)的遷移能力;油菜對(duì)Cd的吸收能力和其在油菜體內(nèi)的遷移能力均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于Pb[21]。當(dāng)土壤加鋅量小于25 mg/kg時(shí),鋅的投入促進(jìn)了油菜對(duì)鎘的吸收,鋅對(duì)鎘吸收具有協(xié)同作用;但當(dāng)土壤加鋅量超過(guò)25 mg/kg時(shí),投入鋅卻抑制了油菜對(duì)鎘的吸收,此時(shí)鋅對(duì)鎘的吸收則有拮抗作用[22];Cd、Zn協(xié)同使產(chǎn)量降低,而Pb卻使油菜產(chǎn)量有所增加,其對(duì)產(chǎn)量的影響依次為Zn>Cd>Pb。Cd、Zn、Pb在油菜體內(nèi)的積累除了受本元素添加濃度的顯著影響外,同時(shí)還受到共存元素的影響。
46卷35期?費(fèi)維新等?油菜種植修復(fù)重金屬鎘等污染土壤研究進(jìn)展
3?鎘等重金屬在油菜植株內(nèi)的遷移分布
不同重金屬在油菜植株器官中富集部位不同。鎘等重金屬為植物非必需元素,重金屬離子可通過(guò)植株根部的共質(zhì)體或質(zhì)外體等途徑進(jìn)入植株內(nèi)部,尤其是植株幼嫩的部位,其中,生長(zhǎng)點(diǎn)是植物各器官發(fā)育的形成關(guān)鍵起始部位
是植株對(duì)重金屬鎘等最敏感的部位。鎘離子的濃度過(guò)大會(huì)毒害影響生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞的分裂,阻礙減緩植物體的發(fā)育生長(zhǎng),最后導(dǎo)致作物減產(chǎn)和質(zhì)量下降不達(dá)標(biāo)。重金屬主要積累在油菜的根和葉中,Pb 在油菜根部的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他部位,Cu、Zn、Cd 在不同品種油菜的根和葉中吸收積累情況不同,莖稈和果實(shí)中重金屬的含量都相當(dāng)?shù)?。?duì)比重金屬在不同品種油菜中的富集和遷移轉(zhuǎn)運(yùn)情況發(fā)現(xiàn),芥菜型油菜適用于Cu、Pb 污染的土壤,甘藍(lán)型油菜對(duì)Zn、Cd 的吸收積累效果最好??偟膩?lái)說(shuō),甘藍(lán)型油菜較其他品種更加適合修復(fù)該重金屬?gòu)?fù)合污染的尾礦區(qū)土壤[23]。
研究表明,重金屬鎘在油菜中富集地上部>地下部,并且重金屬鎘從油菜籽到菜籽油的轉(zhuǎn)移率與油菜籽中的蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān),菜籽餅粕中含有的鎘是菜籽油中含量的2倍,鎘從油菜籽到菜籽油的轉(zhuǎn)移率為2%~10%;隨著Cd濃度的升高,油菜植株對(duì)Cd的吸收顯著增加,而且油菜地上部分的吸收量顯著高于地下部分,其中莖的Cd濃度最高,籽粒最低;油菜將Cd從地下轉(zhuǎn)移到地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨外源Cd濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)[24]。但是有些研究認(rèn)為油菜體內(nèi)Cd積累規(guī)律為根部大于地上部,根、莖及角果皮鎘較高,尤其是根部[25-26]。油菜根部、莖葉和籽粒對(duì)Cd的富集系數(shù)分別為59.01、80.44和52.42,對(duì)Pb的富集系數(shù)分別為8.92、11.19和7.66,油菜莖葉對(duì)Pb、Cd的富集能力最強(qiáng)[17]。油菜植株各部位含Cd量以及每盆油菜吸收Cd總量都隨土壤Cd添加量的增加而遞增,在土壤Cd添加量為40 mg/kg時(shí)達(dá)到最大值,此后則會(huì)下降。低水平Cd處理對(duì)油菜的株高、干質(zhì)量、葉綠素含量等有輕微的促進(jìn)作用,而高水平Cd則表現(xiàn)出抑制作用,在土壤Cd添加量為80 mg/kg時(shí),油菜的株高、干質(zhì)量、葉綠素總量分別比對(duì)照降低了20.5%、43.5%和64.3%[26]。
魏曉燕[27]研究認(rèn)為油菜葉中的Cu元素含量隨著澆灌的重金屬溶液中的Cu元素濃度的增加而增加。油菜在Cu單一因素影響時(shí),水中Cu元素濃度為100 mg/L時(shí),其葉部的含量為0.044 3 mg/kg;水中Cu元素濃度為500 mg/L時(shí),葉部的含量為0.050 7 mg/kg,水中元素濃度增加了5倍,油菜葉部元素的富集量增長(zhǎng)了1.14倍。Cu與Pb 2種元素復(fù)合作用時(shí),油菜葉部Cu元素含量隨著混合水溶液中Pb元素含量的增加而增大,但是油菜在混合濃度影響下,其葉部Pb含量受Cu影響,Cu對(duì)Pb吸收富集有抑制作用。研究表明Cu、Zn根部的積累尤其明顯[28]。當(dāng)Cu處理為1 000 mg/kg時(shí),油菜莖葉和根中質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為57.6、424.2 mg/kg;當(dāng)Zn處理為1 000 mg/kg時(shí),油菜莖葉和根中質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為240、608.5 mg/kg。與Zn相比,Cu主要積累在油菜的根部,向莖葉遷移累積的量很少。油菜的株高、干重、葉綠素含量等在低水平Pb處理時(shí)得到輕微的促進(jìn),而在高水平Pb處理中受到抑制,在土壤Pb添加量為2 000 mg/kg時(shí),它們分別比對(duì)照降低了8.0%、21.1%和51.7%。油菜體內(nèi)Pb積累分布大小為:根部>地上部>籽實(shí),各部位Pb含量以及每盆油菜吸收Pb總量都隨土壤Pb添加量的增加而遞增,并在土壤Pb添加量為1 500 mg/kg時(shí)達(dá)到最大值,此后則下降。
4?其他因素對(duì)油菜吸附鎘等重金屬的影響
土壤調(diào)控劑能夠提高鎘污染土壤植物修復(fù)效率,高用量的硫肥和風(fēng)化煤硝基腐殖酸顯著提高兩茬油菜對(duì)土壤中鎘的提取效率[29]。螯合劑EDTA、EDDS和草酸對(duì)3種土壤酶活性的影響,均顯著提高了土壤總Cd去除率,其中EDTA的效果最好,最佳濃度為3mmol/kg,此時(shí)土壤Cd總?cè)コ矢哌_(dá)74.57%[30]。張淼[31]研究礦物硅肥、硅鈣鎂鉀肥、微生物菌劑作底肥對(duì)苗期和成熟期油菜吸收累積Cd的影響,結(jié)果表明均能降低油菜苗期和成熟期各部位中Cd的含量,其中施用礦物硅肥和微生物菌劑的處理效果較好,對(duì)油菜籽粒的降Cd幅度分別達(dá)到40.12%和44.22%。適量的有機(jī)肥可以提高油菜在污染土壤中吸收總鎘的含量,油菜對(duì)低污染土壤中的鎘有超富集作用[32]。施用尿素和硫酸銨能顯著降低小油菜根系和地上部鎘含量[33]。王顯路等[34]研究表明土壤施加硫代硫酸銨提高了油菜對(duì)汞的吸收,當(dāng)硫代硫酸銨的添加比為0.4%時(shí),油菜根、莖、葉三部分汞含量較對(duì)照高出5.838、0.088、0.203 mg/kg。硫代硫酸銨的施用增加了油菜汞吸收的原因在于硫代硫酸銨改變了汞在土壤中的賦存形態(tài),提高其生物可利用性。
根際真菌毛霉QS1接菌處理明顯促進(jìn)油菜生物量的增加、Cd在植株體內(nèi)的富集和Cd從根部向地上部分的遷移,土壤Cd處理對(duì)油菜的臨界毒害濃度在148.41 mg/kg左右,接菌處理使油菜的Cd臨界毒害濃度提高到175.35 mg/kg,接菌處理的油菜在土壤Cd濃度為148.41 mg/kg時(shí),積累量最大,為69.83 mg/kg;而不接菌的油菜在土壤Cd濃度125.7 mg/kg時(shí),Cd積累量最大,為57.81 mg/kg[35]。植物促生細(xì)菌可強(qiáng)化油菜修復(fù)銅污染土壤,接種菌株TC1顯著提高油菜根部銅含量24.0%;接種菌株W33分別顯著提高油菜地上部和根部銅含量24.2%、37.1%。菌株TCl、W33分別顯著提高油菜總Cu吸收量達(dá)39.7%、59.1%[36]。木霉菌及其REMI突變株在土壤有鎘的脅迫條件下,突變株P(guān)6、H6可明顯提高滬油20對(duì)土壤鎘的凈化率[37]。
油菜對(duì)Cd的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)不僅受外源硫供應(yīng)的影響,且與自身硫代謝關(guān)系非常密切。硫苷是影響油菜品質(zhì)的重要含硫次級(jí)代謝產(chǎn)物,而油菜籽粒硫苷含量能較好地表征油菜的硫苷特性。通過(guò)Cd污染土壤的大田試驗(yàn),結(jié)果表明,初花期高、低硫苷油菜不同器官間Cd含量皆為根>葉>莖,成熟期皆為莖>根>殼>籽粒。初花期高硫苷與低硫苷油菜對(duì)Cd的吸收積累無(wú)顯著差異;而成熟期高硫苷油菜對(duì)Cd的吸收積累顯著低于低硫苷油菜,成熟期高硫苷油菜殼/莖、籽粒/殼Cd轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0.22和0.17,而低硫苷油菜分別為0.25和0.23,比高硫苷油菜分別高13.64%(P<0.05)和35.29%(P<0.05)。高硫苷油菜顯著抑制Cd從莖向其上位器官(殼、籽粒)的轉(zhuǎn)運(yùn)[38]。
發(fā)根農(nóng)桿菌介導(dǎo)IRT1基因轉(zhuǎn)化鎘超富集植物油菜研究[39],野生型和轉(zhuǎn)IRT1油菜毛狀根都能有效地富集培養(yǎng)基中的Cd。在不同濃度的Cd環(huán)境下,轉(zhuǎn)入IRTl基因的毛狀根比野生型毛狀根的生長(zhǎng)狀況更好,對(duì)Cd的富集量更高。隨著培養(yǎng)基中Cd濃度的增加和培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),轉(zhuǎn)IRT1油菜毛狀根對(duì)Cd的富集量也隨之增加。在濃度為100 μmol/L的Cd培養(yǎng)基中培養(yǎng)14 d后,轉(zhuǎn)IRT1基因毛狀根中富集的Cd含量為(331.61±0.26 μg/g毛狀根,Cd富集系數(shù)達(dá)到7.261%±0.006%,比野生型毛狀根的富集系數(shù)6.384%±0.005%提高了13.73%±0.01%。
5?鎘等重金屬超積累油菜資源品種鑒定
一般認(rèn)為鎘超積累植物應(yīng)具有以下特征:超積累植物地上部分的重金屬含量是同等生境條件下其他普通植物含量的100倍以上;在污染地生長(zhǎng)旺盛,生物量大,能正常完成生活史;一般而言,植物體內(nèi)重金屬鎘臨界含量為100 mg/kg。富集系數(shù)(BCF,地上部器官中重金屬含量與土壤中重金屬含量的比值)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(TF,莖葉中重金屬含量與根部重金屬含量的比值)是衡量植物是否為超積累植物的重要指標(biāo)。一般認(rèn)為,超積累植物其富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)都應(yīng)該大于1。但這些典型的超積累植物生長(zhǎng)緩慢,植株矮小,地上部生物量小,在實(shí)際應(yīng)用中受到很大的限制。因此,尋找對(duì)Cd具有較高吸收能力同時(shí)又能夠耐受Cd 毒性的植物成為植物修復(fù)技術(shù)的關(guān)鍵[2]。
王激清等[40]研究篩選高積累鎘的油菜品種,通過(guò)水培試驗(yàn)對(duì)22個(gè)油菜品種植株地上部相對(duì)生物量、地上部鎘含量和植株吸鎘量進(jìn)行比較, 篩選出高吸收累積鎘油菜品種川油Ⅱ-10、白芥和綿陽(yáng)蠻油菜。金甌[41]從114個(gè)甘藍(lán)型油菜中篩選到2個(gè)在鎘脅迫下地下部含量差異較大的甘藍(lán)型油菜材料009和046。武琳霞等[25]對(duì)14個(gè)油菜品種進(jìn)行重金屬鎘含量的統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果表明,不同系列的油菜品種間鎘含量差異顯著,含量最高和最低的品系間相差7.7倍。蘇德純等[42]研究發(fā)現(xiàn)土壤中Cd 濃度達(dá)20 mg/kg時(shí),油菜朱蒼花籽和印度芥菜的地上部干重出現(xiàn)明顯下降,但油菜溪口花籽的地上部干重不但不下降反而增加,此時(shí)油菜溪口花籽的地上部干重顯著高于油菜朱蒼花籽和印度芥菜,表明油菜溪口花籽比印度芥菜有更高的地上部生物量和耐Cd能力。
宋俊英[43]應(yīng)用水培試驗(yàn)對(duì)73個(gè)甘藍(lán)型油菜品種和197個(gè)芥菜型油菜品種進(jìn)行篩選,獲得砷排異型品種有J176等16個(gè)油菜品種,特點(diǎn)是地上部和地下部生物量均較對(duì)照增大,砷的冠根比很小,砷主要集中在根系;砷排異敏感型品種有J008等8個(gè)油菜品種,具有生物量較對(duì)照小、砷主要集中在地下部的特點(diǎn);砷低吸收型品種主要有J179等7個(gè)油菜品種,其生物量較對(duì)照增加,但植株砷累積量較少。
6?油菜在鎘等重金屬污染修復(fù)中的應(yīng)用前景
我國(guó)是世界油菜生產(chǎn)大國(guó),油菜是我國(guó)最重要的油料作物和葉菜類蔬菜作物,2000年以來(lái)種植面積已經(jīng)突破733萬(wàn)hm2,總產(chǎn)量達(dá)到1 100萬(wàn)t以上。油菜屬于十字花科蕓薹屬植物,是吸收累積鎘能力較強(qiáng)的一類作物[44],而有些油菜品種對(duì)鎘具有較高的耐受性和較低的吸收積累能力,在重金屬鎘污染的農(nóng)田土壤上,通過(guò)種植低吸收、低積累鎘的作物品種來(lái)達(dá)到降低農(nóng)產(chǎn)品中鎘含量,生產(chǎn)符合食品安全標(biāo)準(zhǔn)的農(nóng)產(chǎn)品更有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。通過(guò)研究不同油菜種類對(duì)土壤鎘的吸收能力差異性,篩選低吸收、低轉(zhuǎn)移、低積累鎘油菜品種,并探索土壤環(huán)境與累積特征的關(guān)系,從而為利用品種選擇和農(nóng)藝措施在鎘污染農(nóng)田土壤生產(chǎn)安全農(nóng)產(chǎn)品提供理論依據(jù)。低濃度Cd處理下,油菜對(duì)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)較高,修復(fù)效率可以達(dá)到6.841%~7.752%。土壤微生物多樣性分析發(fā)現(xiàn),Cd改變了土壤微生物群落的結(jié)構(gòu),降低了部分優(yōu)勢(shì)菌群的相對(duì)豐度,而油菜可以增加這些菌群的相對(duì)豐度,提高土壤微生物多樣性。因此,種植油菜有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,可以用于修復(fù)中等程度Cd污染土壤[25]。油菜對(duì)鎘、鉛的吸收表現(xiàn)不同,鎘在油菜中的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)高于鉛的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù),表明油菜對(duì)鎘的吸收效率較高[45]。我國(guó)油菜種質(zhì)資源中不同油菜品種吸收累積鎘存在較大差異,有些油菜品種有較強(qiáng)的吸收累積鎘能力,具有用來(lái)修復(fù)鎘污染土壤的潛力。油菜可以作為修復(fù)鎘、鉛污染土壤的高生物量修復(fù)植物。
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