趙格日樂圖　靈　燕　高　敏

（內(nèi)蒙古師范大學生命科學與技術(shù)學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022）

疣鼻天鵝Cygnus olor、大天鵝Cygnus cygnus和小天鵝Cygnus columbianus是我國境內(nèi)自然分布的3種野生天鵝（鄭光美,2011），均屬于國家二級重點保護鳥類，易危或近危物種（鄭光美等,1998;國家林業(yè)局,2003;蔣志剛等,2016）。目前，國內(nèi)外對大天鵝、小天鵝已進行了很多地理分布和種群特征等系統(tǒng)研究，國外對疣鼻天鵝的種群數(shù)量動態(tài)變化、繁殖生物學特征、食性等也開展了一些研究，但國內(nèi)缺少相關的研究（Newth et al,2011;趙格日樂圖等,2016;段文科等,2017)，特別是對3種天鵝交叉分布區(qū)的天鵝種群數(shù)量與分布動態(tài)的報道和研究較少。

烏梁素海為目前我國3種野生天鵝遷徙停留和繁殖棲息的共用湖泊濕地。在烏梁素海，疣鼻天鵝和大天鵝1959年就有分布記錄（張蔭蓀等,1963），疣鼻天鵝1960年有采集記錄（沈守訓等,1964），之后邱兆祉（1986）、邢蓮蓮等（1988,1996）也記錄報道了這兩種天鵝。小天鵝2003年首次在烏梁素海被記錄（潘艷秋,2006），2009年3種天鵝在烏梁素海均有分布棲息（李霞,2010）。烏梁素海為開展3種天鵝的行為習性、數(shù)量變化及原因、種內(nèi)和種間關系以及保護管理等長期系統(tǒng)研究提供了理想場所（旭日干, 2013; 趙格日樂圖等,2016）。烏梁素海疣鼻天鵝遷徙行為和種群數(shù)量已有研究報道（趙格日樂圖等, 2017），但未見烏梁素海3種野生天鵝季節(jié)和年際分布變化方面的比較研究。2015-2017年我們通過資料查閱和多次實地調(diào)查，比較了烏梁素海3種野生天鵝種群數(shù)量與分布變化，以期為3種天鵝的種群生態(tài)學研究，以及烏梁素海濕地的保護管理提供基礎資料和科學依據(jù)。

圖1　研究地點位置示意圖Fig.1　Geographic sketch maps of study sites

1　研究區(qū)概況

烏 梁 素 海 淖 爾（40o36′～ 41o03′ N,108o43′～ 108o57′ E）蒙古語意為“盛產(chǎn)紅柳的湖泊濕地”，位于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗境內(nèi)，是由黃河改道后形成的河跡湖（圖1）。現(xiàn)有面積約305.97 km2，其中蘆葦區(qū)177.46 km2，明水區(qū)128.51 km2；南北長35～40 km，東西寬5～10 km，湖岸線長130 km；湖水深度0.5～2.5 m，平均水深0.7 m，最深處有4 m，蓄水2.5～3.0億m3；湖面高程平均值為1 018.5 m。

烏梁素海是干旱半干旱地區(qū)的典型濕地，是我國八大淡水湖之一，水生植物資源、魚類資源和鳥類資源較豐富。該地區(qū)大陸性氣候特征十分顯著，降雨量少而蒸發(fā)量大，多年平均降雨量224 mm，蒸發(fā)量為1 052 mm，湖水每年11月初結(jié)冰，翌年3月底4月初融化，冰封期約5個月（李暢游等,2014）。烏梁素海位于東亞—澳大利亞及中亞—印度兩條遷徙路線上，也是我國西部水鳥遷徒的重要途經(jīng)地，是候鳥極其重要的繁殖地和停歇地（邢蓮蓮等, 1996, 張雅棉等, 2012）。1998年，烏梁素海濕地水禽自然保護區(qū)成為內(nèi)蒙古自治區(qū)級保護區(qū)，也是國際鳥盟確定的主要鳥區(qū)（IBA）。

2　研究方法

2.1　野外調(diào)查

在查閱烏梁素海已有文獻和保護區(qū)原有監(jiān)測記錄的基礎上，對該濕地野生天鵝分布棲息區(qū)域，采用路線和定點觀察統(tǒng)計法，岸邊和水路調(diào)查相結(jié)合的手段，用精確計數(shù)法統(tǒng)計天鵝種類和數(shù)量。使用10×42 Kowa雙筒望遠鏡、25～60倍Kowa單筒望遠鏡和500 mm定焦鏡頭Canon數(shù)碼照相機觀察記錄。野外調(diào)查分春、夏、秋、冬4個季節(jié)進行，調(diào)查時間為2015年1月13-17日、4月18-22日、8月13-18日、10月24-29日，2016年1月19-22日、4月12-16日、7月1-5日、10月3-6日、11月17-21日、2017年1月14-17日、3月27-4月3日、5月9-14日、6月30-7月3日，11月1-5日，共調(diào)查14次，累計72 d。

2.2　實地訪談

本文除了對野生天鵝進行野外觀察記錄外，對保護區(qū)管理人員和烏梁素海漁場及當?shù)貪O民進行了多次訪問訪談，進一步獲取天鵝的遷徙時間、行為習性、數(shù)量變化及原因等信息。彌補了野外調(diào)查區(qū)域所限，調(diào)整和完善了調(diào)查方案，提高了調(diào)查數(shù)據(jù)的可靠性和分析問題的準確性。

2.3　文獻比較

搜集整理烏梁素海已有文獻后提取3種天鵝相關的重要信息，在此基礎上對不同文獻及文獻與本文調(diào)查數(shù)據(jù)進行了比較，用于3種天鵝在烏梁素海的季節(jié)分布、年際分布及數(shù)量變化等內(nèi)容的綜合分析。

3　研究結(jié)果

3.1　種群數(shù)量特征分析

2015-2017年的監(jiān)測結(jié)果表明，烏梁素海分布較為穩(wěn)定的大天鵝、小天鵝和疣鼻天鵝種群（圖2),其中，小天鵝種群數(shù)量最多，種群平均大小為1500±185只，而疣鼻天鵝其次，有568±35只，大天鵝最少，種群數(shù)量保持在261±55只。研究期間這3種天鵝種群數(shù)量均呈現(xiàn)一定的波動，但沒有明顯的變化規(guī)律和趨勢，每年烏梁素海天鵝種群的數(shù)量為小天鵝＞疣鼻天鵝＞大天鵝。小天鵝種群數(shù)量最大，其種群數(shù)量波動幅度也較大，2016年監(jiān)測到的種群數(shù)量最高，達到了1 701只，而在2015年和2017年分別為1 464只和1 336只。在2016和2017年，疣鼻天鵝和大天鵝種群數(shù)量均低于2015年，但整體變化幅度較小。2016和2017年，疣鼻天鵝種群數(shù)量基本持平，并有所回升。

圖2　烏梁素海3種天鵝種群數(shù)量變化Fig.2　Population changes of three species of wild swans in Wuliangsuhai

3.2　季節(jié)分布特征分析

由于3種天鵝在烏梁素海具有不同的居留型，因此大天鵝、小天鵝和疣鼻天鵝的季節(jié)分布差異明顯（表1）。其中，疣鼻天鵝在烏梁素海夏季繁殖，其余兩種為旅鳥，因此疣鼻天鵝在夏季數(shù)量眾多，最多時達到了199只。僅有少數(shù)（1～6只）大天鵝和小天鵝個體因老弱病殘或迷路等原因一直停留到秋季。而在春秋遷徙季節(jié)，大天鵝和小天鵝種群數(shù)量明顯增加，凸顯了該地區(qū)作為其遷徙停歇地的重要性。其中，春秋季小天鵝種群數(shù)量均最多，春季大天鵝種群數(shù)量高于疣鼻天鵝，秋季疣鼻天鵝種群數(shù)量高于大天鵝。疣鼻天鵝秋季種群數(shù)量高于春季，大天鵝春季種群數(shù)量顯著高于秋季，小天鵝秋季種群數(shù)量高于春季。此外，2017年秋季疣鼻天鵝種群數(shù)量比前兩年少，主要原因是9-10月發(fā)生了水污染事件，部分亞成鳥較早被迫遷離。

表1　烏梁素海3種天鵝種群數(shù)量季節(jié)變化 只Table1　Population changes of three species of wild swans in Wuliangsuhai in diあerent seasons Individual

3.3　居留期分析

疣鼻天鵝于3月中旬至4月上旬期間成體和亞成體幾只、十幾只、數(shù)十只等成群分批遷來烏梁素海，遷徙期為20-30 d，直到4月中旬種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。3月下旬開始繁殖成體和非繁殖亞成體分群，繁殖行為一直延續(xù)到8月下旬；長達5個月的繁殖和換羽期間警惕性和隱蔽性極高，常在蘆葦叢深處活動；繁殖期間亞成體距離成體繁殖領域較遠的水域集群活動，開始約6個月的獨立生活。幼鳥9月上旬開始具備飛行能力，9月中旬亞成體開始與成體和幼體合群活動；10月上旬開始集群個體數(shù)量增加到數(shù)十只到上百只。11月上旬至中旬期間成體、幼體和亞成體成群分批遷離烏梁素海，遷徙期為20-30 d。由于老弱病殘或幼鳥飛翔能力差等原因，個別家庭或個體11月下旬才遷離，甚至到12月初（表2）。

大天鵝于3月中旬至下旬期間成體和亞成體十幾只、數(shù)十只、上百只等成群分批遷來，停留10-20 d后遷離。其中少數(shù)個體整個春季和夏季一直停留在烏梁素海，如2016年7月在瓦窯灘（41o7′N,108o53′E）發(fā)現(xiàn)了3只。于9月下旬開始五六只、十幾只等小群分批遷來烏梁素海，但沒有發(fā)現(xiàn)大規(guī)模的集群和遷徙停留現(xiàn)象，10月上旬遷離，僅停留10-20 d（表2）。

小天鵝于3月下旬開始成體和亞成體數(shù)十只、上百只、數(shù)百只等成群分批遷來烏梁素海，此時大面積冰面已融化，其偶爾與疣鼻天鵝非繁殖亞成體混群活動，多數(shù)4月上旬遷離，少數(shù)4月中旬遷離，停留20-30 d。其中也有少數(shù)個體整個春季和夏季一直停留在烏梁素海，如2016年7月在口口敖包（40o32′N，108o31′E）發(fā)現(xiàn) 1只。小天鵝秋季遷來時間晚于大天鵝，于10月上旬開始三五只、二三十只、四五十只等成群分批遷來后集群活動，10月下旬時常見到數(shù)百只甚至上千只集群現(xiàn)象，11月上旬至中旬遷離，部分個體11月下旬才遷離，停留期長達50-60 d（表2）。

此外，2015、2016年兩次冬季野外考察中未觀察到野生天鵝。2017年1月考察中在退水渠河道（40o47′N，108o42′E）活水處記錄到1只大天鵝（幼鳥，具有飛行能力），其在烏梁素海越冬，直到春季才跟隨其它天鵝群遷離。

表2　烏梁素海3種天鵝停留時間Table2　The resident period of three species of wild swans in Wuliangsuhai

4　討論與分析

疣鼻天鵝于1959年（或以前）開始在烏梁素海分布并繁殖，直到2017年已有58年的繁殖記錄，繁殖成鳥數(shù)量1960年為80～100對(張蔭蓀等, 1963)，1984至1995年期間2～5對 （邢蓮蓮等1988, 1996），2004年200對(潘艷秋等,2006)，2009年151對(李霞,2006)，2015年42對、2016年46對（趙格日樂圖等,2017），而2017年為40對。歷年來在此繁殖的疣鼻天鵝種群數(shù)量波動較大，20世紀80年代至90年代最低，2004年最高，近3年則保持平穩(wěn)。大天鵝在烏梁素海的歷史文獻記錄也較早，最早記錄于1960年(張蔭蓀等,1963)，至今也有57年的遷徙停歇記錄。而小天鵝最早記錄于2003年(潘艷秋等,2006)，有15年遷徙停歇記錄。大天鵝和小天鵝在烏梁素海不繁殖且遷徙時間較分散，因此種群數(shù)量的文獻記錄缺少，近3年小天鵝遷徙種群數(shù)量眾多，顯著高于其他兩種。

在烏梁素海，疣鼻天鵝在春、夏、秋均保持較多的種群數(shù)量，春夏季與秋季間的數(shù)量差別主要取決于當年的幼鳥數(shù)量，體現(xiàn)了烏梁素海作為其繁殖地的重要特征，也說明烏梁素海成為春季遷徙的終點站、秋季遷徙的始發(fā)站。大天鵝和小天鵝為春秋遷徙停留的旅鳥，分批遷來和遷離，因此春秋季數(shù)量出現(xiàn)峰值，這兩個種的活動地點和停留時間不穩(wěn)定而且經(jīng)常來回飛行，所以整個遷徙期間的個體數(shù)量呈動態(tài)變化狀態(tài)。其中，大天鵝種群主要在春季遷飛路線上經(jīng)停烏梁素海，秋季種群數(shù)量較少，其春秋遷徙路線可能并不一致，而小天鵝春秋遷徙停留期較長，種群數(shù)量也較多，其春秋遷徙路線基本一致。

已有文獻記載和本次實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)大天鵝在烏梁素海為旅鳥，但據(jù)烏梁素海漁場職工和漁民介紹，1998年前大天鵝在烏梁素海有少量繁殖，隨著疣鼻天鵝數(shù)量的增多，大天鵝數(shù)量減少并不在此繁殖。大天鵝和疣鼻天鵝在同一個湖泊濕地繁殖棲息是否存在競爭排他行為還需進一步深入研究。每年2月下旬3月初開始3種天鵝分批遷來烏梁素海三河湖區(qū)，即黃河邊（40o37′N，108o46′E），3 個物種間保持一定距離，不混群。到4月中旬疣鼻天鵝繁殖成體和亞成體分群后，可觀察到小天鵝和疣鼻天鵝亞成體在烏梁素海同一處水面上混群活動現(xiàn)象。10月，小天鵝和疣鼻天鵝經(jīng)?；烊夯顒?。3種天鵝在烏梁素海的遷徙中，其生態(tài)位即存在差異，也存在一定的重疊，具有一定的種間競爭關系。

3種天鵝除了覓食水草外，也有采食湖岸及淺灘沙粒的行為，其春秋遷徙季節(jié)經(jīng)常在湖岸和離湖岸較近的水域集群覓食、梳理羽毛和休息過夜，此時容易發(fā)生投毒等非法狩獵事件。同時，隨著蘆葦市場價的下跌和收割、打捆、運輸?shù)荣M用上漲等原因，冬季烏梁素海有些區(qū)域蘆葦不收割，或收割后沒有及時清運而在水中漂浮和腐爛，加快了湖水富營養(yǎng)化進程，最終導致水質(zhì)惡化，天鵝等水禽因覓食污染食物和水而死亡。建議保護區(qū)及相關部門在天鵝等雁鴨類遷徙期間加強巡護和執(zhí)法力度，停止捕魚、圍堤（或航道）施工和近距離拍攝等人為干擾；每年冬季結(jié)冰后在天鵝經(jīng)常集群活動的淺灘處撒些沙粒，保證肌胃消化水草所需的沙粒；妥善解決蘆葦資源過?，F(xiàn)象，加強生物多樣性和水質(zhì)的長期科研監(jiān)測工作，建立健全投毒、偷獵、水質(zhì)污染等事件的應對措施及制度。

致謝：野外考察及訪談工作受到了烏梁素海濕地水禽自然保護區(qū)馬海明站長和張長龍巡護員（原烏梁素海漁場職工）的幫助和支持，謹致深切謝意！