曹 萌, 牛樹奎, 李連強(qiáng)(北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083)

生物量是衡量生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，對(duì)評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能起著重要作用[1-2].目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)生物量的研究多集中在喬木，對(duì)灌木的研究相對(duì)較少[3-5].然而灌木作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，在維護(hù)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性等方面起著不可替代的作用[6]，因此對(duì)其生物量進(jìn)行研究是十分必要的.迄今為止，直接收割法是測(cè)定灌木生物量的主要方法，但該方法不僅效率不高，而且破壞性較大[7-15].因此，探索簡(jiǎn)單高效的測(cè)定灌木生物量方法，有助于灌木生物量研究[1,16].本研究通過(guò)運(yùn)用SPSS軟件對(duì)野外調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析，對(duì)北京松山自然保護(hù)區(qū)的5種灌木[小葉鼠李(Rhamnusparviflolius)、小葉丁香(Sytingamicrophylla)、白蠟(Fraxinuspennsylvanica)、大果榆(UlmusmacrocarpaHance)、三裂繡線菊(SpiraeatrilobataL.)]建立了地上生物量預(yù)測(cè)模型，以期為灌木地上生物量的測(cè)定提供依據(jù).

1 研究區(qū)域概況

松山自然保護(hù)區(qū)(115°43′44″—115°50′22″E，40°29′9″—40°33′35″N)位于北京市延慶縣境內(nèi)，總面積4 671 hm2，其中林地面積3 655 hm2，森林覆蓋率高達(dá)87.6%.保護(hù)區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，區(qū)內(nèi)平均氣溫8.5 ℃(最高溫度39 ℃，最低溫度-27.3 ℃).保護(hù)區(qū)內(nèi)由于海拔變化較大(最高海拔2 198.4 m，最低海拔627.6 m)，植被垂直分帶性也較為明顯[17]，海拔由高到低依次為亞高山草甸、山地落葉闊葉林、山地常綠針葉林、山地落葉灌叢和人工油松林[18].區(qū)內(nèi)喬木樹種主要有油松(Pinustabulaeformis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、椴(Tiliaspp.)、榆(Ulmusspp.)、樺(Betulaspp.)等.灌木種類主要有白蠟(Fraxinuspennsylvanica)、大果榆(U.macrocarpaHance)、小葉丁香(S.microphylla)、小葉鼠李(R.parviflolius)、三裂繡線菊(S.trilobataL.)、荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、接骨木(Sambucuswilliamsii)等.

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)獲取

于2016年7—8月對(duì)北京松山自然保護(hù)區(qū)油松林下5種常見灌木(小葉鼠李、小葉丁香、白蠟、大果榆、三裂繡線菊)進(jìn)行地上生物量調(diào)查.首先測(cè)量每株灌木距地10 cm處的地徑(D)、灌木高度(H)；然后收獲整株灌木的地上部分，稱量其濕重；最后對(duì)于每種灌木選取具有代表性的植株，帶回實(shí)驗(yàn)室，放入105 ℃的烘箱烘干至恒重，進(jìn)行含水率測(cè)定，得出各株植株干重(M).5種灌木的基本參數(shù)見表1.

表1 5種灌木的基本參數(shù)Table 1 The basic parameters of 5 kinds of shrubs

2.2 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 19.0軟件，以D、H、D2H為自變量，以地上生物量(W)為因變量，選用Y=a+bX、Y=aXb、Y=a+blnX、Y=abX4種常用函數(shù)做方差分析和曲線估計(jì).根據(jù)判定系數(shù)(R2)、F值、估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)差(SEE)篩選出每種灌木最優(yōu)模型，最后采用總相對(duì)誤差(E)和平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(e)對(duì)最優(yōu)模型進(jìn)行精度檢驗(yàn).其中，總相對(duì)誤差(E)=[(∑實(shí)際值-∑估計(jì)值)/∑實(shí)際值]×100%，平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(e)=[|(∑實(shí)際值-∑估計(jì)值)|/∑實(shí)際值]÷n×100%.

3 結(jié)果與分析

3.1 最優(yōu)模型

通過(guò)方差分析和曲線估計(jì)，建立5種灌木的最優(yōu)生物量模型(表2).結(jié)果表明，5種灌木均基于D2H構(gòu)建的地上生物量模型有著較大的R2值和較低的SEE值.其中R2值為0.679～0.802，R2從大到小依次為小葉丁香、大果榆、小葉鼠李、白蠟、三裂繡線菊.5種灌木的最優(yōu)地上生物量模型均為Y=aXb，并且呈極顯著相關(guān)(P<0.001).

表2 5種灌木最優(yōu)生物量模型Table 2 The optimal biomass model of 5 kinds of shrubs

其中，由SPSS 19.0軟件分析所得的5種灌木最優(yōu)生物量模型散點(diǎn)圖見圖1～5.

3.2 模型精度檢驗(yàn)

為驗(yàn)證最優(yōu)生物量模型，使用5種灌木的備檢樣本對(duì)最優(yōu)模型進(jìn)行精度檢驗(yàn).為了更好地證明所篩選的生物量模型的擬合效果及適用性，本研究采用總相對(duì)誤差(E)與平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(e)兩種檢驗(yàn)方法，檢驗(yàn)結(jié)果見表3.

圖1 小葉鼠李最優(yōu)生物量模型散點(diǎn)圖Fig.1 The scatter diagram of the optimal model of biomass of R.parviflolius圖2 小葉丁香最優(yōu)生物量模型散點(diǎn)圖Fig.2 The scatter diagram of the optimal model of biomass of S.microphylla

圖3 白蠟最優(yōu)生物量模型散點(diǎn)圖Fig.3 The scatter diagram of the optimal model of biomass of F.pennsylvanica圖4 大果榆最優(yōu)生物量模型散點(diǎn)圖Fig.4 The scatter diagram of the optimal model of biomass of U.macrocarpa Hance

圖5 三裂繡線菊最優(yōu)生物量模型散點(diǎn)圖Fig.5 The scatter diagram of the optimal model of biomass of S.trilobata L.

表3 5種灌木最優(yōu)生物量模型精度檢驗(yàn)Table 3 The precision test of the optimal biomass model of 5 kinds of shrubs

4 小結(jié)與討論

4.1 小結(jié)

本研究結(jié)果表明，小葉鼠李的最優(yōu)地上生物量模型方程為M=12.616×(D2H)0.535(R2=0.742，E=4.56%，e=28.51%)；小葉丁香的最優(yōu)地上生物量模型方程為M=10.26×(D2H)0.55(R2=0.802，E=-14.77%，e=26.92%)；白蠟的最優(yōu)地上生物量模型方程為M=7.283×(D2H)0.622(R2=0.683，E=-7.78%，e=29.41%)；大果榆的最優(yōu)地上生物量模型方程為M=15.384×(D2H)0.466(R2=0.782，E=4.72%，e=23.62%)；三裂繡線菊的最優(yōu)地上生物量模型方程為M=18.516×(D2H)0.774(R2=0.679，E=8.48%，e=22.98%)，且所有的模型方程R2均較高，E的絕對(duì)值均小于15%，e值均小于30%.表明這5種模型均具有一定的參考價(jià)值，能夠作為今后野外灌木地上生物量的估測(cè)模型.

4.2 討論

通過(guò)回歸分析與曲線估計(jì)，得出5種灌木地上生物量的最優(yōu)模型均為冪函數(shù)方程，可能是因?yàn)檫@5種灌木在形態(tài)結(jié)構(gòu)上存在相似性，比如它們都為主干較為明顯、分枝相對(duì)較少的灌木[19].

本研究結(jié)果表明，5種最優(yōu)灌木地上生物量模型精度不盡相同.盡管這5種灌木存在某些相似性，但它們?cè)谏飳W(xué)特性上也存在一定的差異，比如葉的生物量與枝的生物量之間的比例不同[19-20].而枝和葉生物量所占的比例不同，使灌木地上生物量空間分配產(chǎn)生差異，影響灌木生物量，從而導(dǎo)致5種模型精度不同.灌木地上生物量由于具有空間異質(zhì)性，不同立地條件下同一物種的生長(zhǎng)狀況也不盡相同[21].盡管這5種模型對(duì)于松山地區(qū)適用性強(qiáng)，但是存在一定的地域局限性.

本研究還發(fā)現(xiàn)單用D或H基本參數(shù)作為自變量所得的地上生物量模型的R2值較小，擬合效果不理想，而D2H可以較準(zhǔn)確地估測(cè)灌木生物量，這與以往的研究[22-23]結(jié)果相似.因此，用D2H這類復(fù)合參數(shù)作為自變量可以較好地估測(cè)一些灌木的地上生物量.這種用模型估測(cè)生物量的方法，不僅能夠減少外業(yè)調(diào)查時(shí)間，提高工作效率，還克服了采用直接收獲法對(duì)灌木造成的破壞.