閆文凱，張雅婷，張玉琪，楊其長，李 濤

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

光照是植物光合作用的動力源，也是農(nóng)作物健康生長和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。光對植物的形態(tài)建成、生理代謝、品質(zhì)形成有重要的調(diào)節(jié)作用[1]。寡日照通常為限制日光溫室蔬菜作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要因素[2]。弱光環(huán)境通常導(dǎo)致植物葉片凈光合速率下降，影響植株光合產(chǎn)物的合成與積累，其下降程度受CO2濃度、大氣溫度、相對濕度等環(huán)境因子共同作用，也與品種自身的生理特性差異有關(guān)[3]。由于弱光環(huán)境下光合作用受限，植株干物質(zhì)積累受到抑制，進而導(dǎo)致花芽分化延遲，開花節(jié)位提升，對茄果類作物(如番茄)的開花授粉和坐果都造成嚴重影響，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[4-5]。同時，弱光條件下植株干物質(zhì)分配也會發(fā)生變化，弱光會導(dǎo)致向葉片分配的光合產(chǎn)物比例輕微增加，這是以降低向果實干物質(zhì)分配為代價的[6]，植株對弱光的響應(yīng)會直接或間接影響植株的生長及產(chǎn)量、品質(zhì)的形成。弱光也會影響植株形態(tài)，弱光條件下葉片變大變薄，葉色變淡，葉面積增大，以達到截獲更多光能的目的。因此，提供適宜、充足的光照環(huán)境是植物健康生長及產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)和保障。

隨著日光溫室在中國北方的廣泛應(yīng)用，基于日光溫室光環(huán)境的研究也越來越多。日光溫室具有良好的蓄熱保溫和節(jié)能高效特性[7]，有效利用日光溫室能夠延長蔬菜作物生育期，在一定程度上解決了冬季低溫對蔬菜生產(chǎn)的影響。日光溫室的東西面和北面為保溫蓄熱墻，僅有南側(cè)拱形屋面覆蓋塑料薄膜接受自然光照，并且在夜間有保溫被覆蓋，這最大限度地發(fā)揮了其保溫蓄熱的功能，但由于其圍護結(jié)構(gòu)、薄膜透光率、太陽入射角等多因子的限制，溫室內(nèi)的光照強度只有室外的60%左右，光照時數(shù)也遠低于室外。與露地栽培相比，光照強度低、光照時間短、日光溫室內(nèi)南北方向及東西方向光照分布不均且日變化大。同時由于日光溫室果菜種植密度較高，植株中下層葉片受到上層葉片的遮擋，光照強度很低，嚴重限制了植株整體光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運。株間弱光環(huán)境不僅在冬季自然光照較弱的條件下存在，即使在自然光照充足的夏季也存在。研究證實光照強度在植物冠層分布符合朗伯比爾定律[8]，即光照強度隨著冠層深度的增加呈指數(shù)遞減。有研究結(jié)果顯示，黃瓜植株中層葉片接受到的輻照度只有頂部葉片的30%[9]。因此株間弱光是限制植株整體光合作用的障礙之一。此外，中下層葉片成熟度較上層葉片更高，而且番茄果實生長主要依靠光合產(chǎn)物向下輸送及就近供給，對于中下層部位的果實成熟，與其相鄰的上部葉片較頂層葉片起著更為重要的作用[10]。

人工補光是彌補自然光照不足的有效手段，不僅能夠增加作物產(chǎn)量，而且會影響蔬菜作物品質(zhì)，促進及協(xié)調(diào)植物器官的生長，提高植株壯苗指數(shù)和抗病性[11]。人工補光方式主要有頂部補光和株間補光。而株間補光是將補光光源安裝在相鄰兩壟植物中間。LED發(fā)熱量較低，因此可以作為良好的株間補光光源。此外，由于人工光源隨著照射距離的增加光強衰減明顯，因此，株間補光較頂層補光有更高的光源利用效率[12]。與上層葉片相比，中下層葉片受到的光照強度更低，在光合作用光響應(yīng)曲線中處于光限制區(qū)域，因此株間補光比頂層補光對光合速率的提升更高效。近些年，國外學(xué)者對溫室果菜株間補光研究較多，在溫室黃瓜、甜椒等作物中開展株間補光試驗，研究其對果實產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)株間補光能夠顯著增加作物早期產(chǎn)量，并且能增加果實的大小[13]及果實數(shù)量[12]；提高第一穗果的數(shù)量及干物質(zhì)含量[14]。國內(nèi)學(xué)者在溫室黃瓜中進行株間補光試驗，研究其對果實生長及品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)補光處理提高了黃瓜產(chǎn)量，卻降低果實中糖分含量[15]。綜上所述，前人研究多集中在光照強度、果實產(chǎn)量及品質(zhì)方面，而對光源紅藍光比例、植株干物質(zhì)分配、葉片光合作用及光學(xué)特性的研究較少。為此，本試驗采用紅藍LED光源，開展日光溫室番茄生長株間補光試驗，以未補光植株為對照，研究不同紅藍光比例(4∶1，7∶1，9∶1)對番茄產(chǎn)量、干物質(zhì)分配及光合作用的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試番茄品種‘瑞粉882’，種子由瑞克斯旺種子有限公司提供。

1.2 試驗方法

日光溫室南北跨度10 m，試驗區(qū)東西長30 m，試驗地南北向起壟，基質(zhì)袋覆土栽培，如圖1所示。壟間距為1.6 m，株距20 cm。采用單壟雙行栽培模式，行距為0.8 m，種植密度為3.65株/m2。試驗番茄幼苗于2016年2月3日定植，采用滴灌供給水肥(營養(yǎng)液)，并于中午前打開通風(fēng)口，控制日光溫室內(nèi)的溫濕度。當株高約為50 cm時開始吊蔓，將植株均勻布置于基質(zhì)袋兩側(cè)，日常管理過程中每周去除側(cè)芽，保持頂端優(yōu)勢，并在開花后采用振動器每周授粉2次。當果實直徑達到1 cm 時進行疏果，保留長勢良好、大小一致的果實，每穗留4個果實。在果實開花成熟期，待成熟果實采摘后及時去除冠層下部老葉。

1.LED株間補光光源;2.基質(zhì)袋;3.地膜;4.土壟1.LED interlighting light source;2.Cultivation bag;3.Mulch;4.Ridge with compacted soil

待番茄植株第1穗果坐果時開始補光處理，到最后一次破壞性測量為止。使用條形LED光源(上海菁非光電)，單支光源長度為1 m，出光面在光源兩側(cè)，距光源20 cm處的光合有效輻射為70 μmol/(m2·s)，補光燈置于基質(zhì)袋正上方，即兩壟植株中間，懸掛高度隨番茄生長進行調(diào)整。補光處理設(shè)置不同的紅光(R)和藍光(B)比例，R/B分別為4∶1,7∶1和9∶1，以未補光植株為對照，每個處理3壟。為平衡日光溫室東西向不同位置對番茄生長的影響，3種補光處理間隔布置，補光燈工作時間為06:00-17:00。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 產(chǎn) 量 以每穗果的4個果實轉(zhuǎn)色為成熟節(jié)點，分別于2016年5月13日、5月20日、6月1日和6月13日分4次采摘成熟果實。每處理隨機選取10株取樣，統(tǒng)計4次成熟果實鮮質(zhì)量之和，即為試驗階段的單株產(chǎn)量，并根據(jù)種植密度計算單位面積產(chǎn)量。

1.3.2 干物質(zhì)量 分別于2016年4月18日和5月18日去除冠層基部老葉，并記錄各處理老葉干質(zhì)量，計入植株葉片總干質(zhì)量。在每次采收成熟果實時，從各處理隨機選取6穗果實(每穗4個)分別測定鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，計算果實干物質(zhì)含量，以此測算各處理中成熟果實總干質(zhì)量，并與試驗期結(jié)束前破壞性測量所得干質(zhì)量累積，計算整個試驗期干質(zhì)量。

在補光結(jié)束之前(2016年6月15日)開展破壞性測量，各處理選取4株植物，將植株莖、葉、果各器官分開，測定鮮質(zhì)量，然后用電熱鼓風(fēng)干燥箱(DHG-9620-A)于105 ℃烘干至恒質(zhì)量，記錄各器官干質(zhì)量。葉片總干質(zhì)量為破壞性測量葉片干質(zhì)量與2次去除的基部老葉干質(zhì)量之和。果實總干質(zhì)量為破壞性測量果實干質(zhì)量與4次采摘果實的干質(zhì)量之和。莖、葉、果的干、鮮質(zhì)量之和為試驗期地上部分總干鮮質(zhì)量，并計算各器官干物質(zhì)分配比例和干物質(zhì)含量。

各器官干物質(zhì)分配比例=(各器官干質(zhì)量/總干質(zhì)量)×100%；

干物質(zhì)含量=(各器官干質(zhì)量/各器官鮮質(zhì)量)×100%。

1.3.3 光合作用響應(yīng)曲線 在番茄植株開花結(jié)果期測定番茄葉片光合作用的光響應(yīng)曲線。光響應(yīng)曲線測量采用配備熒光葉室的光合儀(LI-6400XT)，于晴天09:00-15:00選取株間LED補光位置的葉片進行測定，葉室光源選擇90%紅光+10%藍光，葉溫設(shè)定為25 ℃，CO2濃度設(shè)定為400 μmol/mol，VPD保持在0.5～1 kPa，在葉室光源400 μmol/(m2·s) 下適應(yīng)20 min后開始測量，葉室光照強度(PAR)設(shè)定依次為400，200，100，50，0，600，900，1 200，1 600 μmol/(m2·s)。各處理選取4株植物作為重復(fù)。測定值通過非直角雙曲線模型進行擬合，得到光合作用光響應(yīng)曲線及參數(shù)(表觀量子效率(a)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、凸度(θ))。非直角雙曲線公式[16]如下：

式中：Pn為凈光合速率，μmol/(m2·s)；a為表觀量子效率；I為光合有效輻射，μmol/(m2·s);Pmax為最大凈光合速率，μmol/(m2·s)；Rd為暗呼吸速率，μmol/(m2·s)；θ為光響應(yīng)曲線凸度。

1.3.4 葉片光學(xué)特性 各處理隨機選取株間LED補光位置葉片6片，立即用浸濕的棉布包裹以防失水，帶回實驗室進行測量。采用光纖光譜儀(Ocean Optics USB 2000+)結(jié)合積分球(FOIS-1,ISP-REF,Dunedin)分別測量葉片在可見光波段的反射率和透過率，計算葉片可見光吸收率。

1.3.5 比葉面積 在補光處理結(jié)束后，選取補光位置葉片(兩壟番茄內(nèi)側(cè)，補光燈所在位置的葉片)、對照處理中內(nèi)側(cè)葉片及所對應(yīng)的外側(cè)葉片，用直徑1.6 cm的打孔器在選取葉片上避開主葉脈并隨機打孔，每次取20個圓片樣本，每個處理重復(fù)4次，電熱鼓風(fēng)干燥箱烘干至恒質(zhì)量，測定其干質(zhì)量，計算比葉面積。

比葉面積=葉面積/干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用Excel和SPSS軟件，處理間的多重比較采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 LED株間補光對番茄產(chǎn)量的影響

由圖1可以看出，與對照相比，LED株間補光處理顯著提高番茄產(chǎn)量，R/B=4∶1、R/B=7∶1、R/B=9∶1株間補光處理分別增產(chǎn)25.9%，28.5%和22.7%，其中R/B=7∶1補光處理增產(chǎn)效果最為明顯，較對照提高了3.28 kg/m2。

圖柱上不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同Different lowercase letters represent significant difference among treatments (P<0.05).The same below圖1 不同株間補光處理對日光溫室番茄產(chǎn)量的影響Fig.1 Effects of interlighting on tomato yield in greenhouse

2.2 LED株間補光對番茄干物質(zhì)分配及含量的影響

由圖2可以看出，與對照相比，LED株間補光顯著增加了番茄地上總干質(zhì)量，R/B=4∶1、R/B=7∶1和R/B=9∶1處理番茄地上總干質(zhì)量較對照分別顯著提高了26.2%，30.4%和28.4%。

由表1可以看出，株間補光處理番茄果實干質(zhì)量較對照顯著提高，3種補光處理下果實干質(zhì)量較對照分別提高31%(R/B=4∶1)，38.6%(R/B=7∶1)和36%(R/B=9∶1)，其中R/B=7∶1顯著高于R/B=4∶1處理。株間補光提高了果實干物質(zhì)分配比例，但差異不顯著。

由表2可以看出，LED株間補光顯著提高了果實干物質(zhì)含量，其中R/B=9∶1補光處理最高。

表1 不同株間補光處理對日光溫室番茄干物質(zhì)分配的影響Table 1 Effects of interlighting on dry matter partitioning of tomato in greenhouse

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different lowercase letters represent significant difference among treatments (P<0.05).The same below.

表2 不同株間補光處理對日光溫室番茄各器官干物質(zhì)含量的影響Table 2 Effects of interlighting on dry matter content (DMC) of tomato organs in greenhouse %

2.3 LED株間補光對番茄葉片光合能力及光學(xué)特性的影響

不同株間補光處理下番茄冠層葉片光合作用的光響應(yīng)曲線及參數(shù)見圖3和表3。由表3可以看出，與對照相比，株間補光顯著提升番茄補光位置葉片最大凈光合速率，但不同株間補光處理間的最大凈光合速率差異不顯著。株間補光對表觀量子效率a、暗呼吸速率Rd和光響應(yīng)曲線凸度θ均無顯著影響。

由圖4可以看出，株間補光處理提高了補光位置葉片對波長在500～650 nm可見光吸收率；株間補光對葉片在550 nm波段的綠光吸收率影響最大，3種紅藍光比R/B=4∶1、R/B=7∶1、R/B=9∶1株間補光較對照分別提高了4.0%，4.4%和5.8%。對于植物光合作用利用較多的紅橙光(600～650 nm)平均吸收率分別較對照提高了1.5%，2.2%和2.3%。

圖3 不同株間補光處理對番茄冠層葉片光合作用光響應(yīng)曲線的影響Fig.3 Effects of interlighting on photosynthetic light response curves of tomato leaves

處理Treatment表觀量子效率a暗呼吸速率/(μmol·m-2·s-1)Rd最大凈光合速率/(μmol·m-2·s-1)Pmax凸度θCK0.078±0.006 a1.81±0.30 a 17.6±0.6 b0.66±0.14 aR/B=4∶10.078±0.003 a1.96±0.21 a22.7±1.4 a0.64±0.08 aR/B=7∶10.073±0.002 a1.75±0.14 a20.9±0.6 a0.76±0.06 aR/B=9∶10.064±0.008 a1.41±0.14 a21.7±0.9 a0.73±0.06 a

圖4 不同株間補光處理對番茄葉片可見光吸收率的影響Fig.4 Effects of interlighting on tomato leaf absorptance in the visible light spectrum

2.4 LED株間補光對番茄葉片形態(tài)特征的影響

由圖5可以看出，與對照相比，LED株間補光處理顯著降低了番茄葉片的比葉面積，3種紅藍光比R/B=4∶1、R/B=7∶1、R/B=9∶1株間補光處理葉片比葉面積較對照分別降低18.5%，11.2%和21%，其中R/B=9∶1處理比葉面積最小。對照處理中兩壟之間葉片(CK)比葉面積顯著高于壟外側(cè)對應(yīng)位置的葉片(CK-out)，對照處理兩壟外側(cè)葉片比葉面積與補光處理位置葉片比葉面積無顯著差異。

3 討 論

根據(jù)朗伯比爾定律，隨葉面積指數(shù)增加，冠層光照強度呈指數(shù)關(guān)系下降。在溫室番茄生產(chǎn)中隨著冠層深度的增加，由上而下累積葉面積指數(shù)為1時的光照強度只有冠層頂部的40%；累積葉面積指數(shù)為2時的光照強度只有冠層頂部的20%[17]。大量研究證實，成熟番茄植株長期處于源庫不均衡狀態(tài)，即光合產(chǎn)物的合成不能滿足植株各器官潛在生長需求[18]，減少番茄果穗留果數(shù)能夠增大剩余果實的大小也證實了這一點[19]。因此，株間弱光環(huán)境限制了番茄植株群體光合作用與產(chǎn)量的形成，也是番茄生殖生長時期處于源庫不均衡狀態(tài)的原因之一。人工補光作為調(diào)節(jié)番茄源庫關(guān)系的有效手段，能夠促進作物的光合作用，提高產(chǎn)量。因此，使用LED株間補光，研究其對番茄生長特性及產(chǎn)量的影響具有非常重要的意義。

本研究結(jié)果表明，LED株間補光處理顯著提高了番茄產(chǎn)量，這主要是由于株間補光處理提高了番茄冠層中下部位的光照強度。溫室作物補充光照強度能夠增加葉片凈光合速率、促進植株生長、增加果實產(chǎn)量、提高果實品質(zhì)[20]。本研究中株間補光處理下，番茄產(chǎn)量、地上部分總干質(zhì)量、果實干物質(zhì)含量、最大凈光合速率均顯著提高。Hao等[21]的研究結(jié)果顯示，補光處理能夠增加黃瓜果實干物質(zhì)分配比例，減少莖的干物質(zhì)分配比例；Trouwborst等[9]的研究結(jié)果顯示，株間補光能夠增加黃瓜葉片干物質(zhì)分配比例，而減少果實干物質(zhì)分配比例。產(chǎn)生相反的結(jié)果可能是由于補光光源的使用造成處理間溫度差異，以及不同的補光方式造成的。而本試驗結(jié)果顯示，株間補光對番茄各器官干物質(zhì)分配無顯著影響，僅有增加果實干物質(zhì)分配比例的趨勢。這可以從株間補光處理下各器官干質(zhì)量變化中得到證實(株間補光處理下果實干質(zhì)量較對照顯著提高，而莖干質(zhì)量和葉干質(zhì)量沒有顯著變化)。本試驗結(jié)果與Hao等[14]研究結(jié)果產(chǎn)生差異的原因在于，補光處理的時期及時長不同，并且補光光源對植物生長的影響效果也取決于補光時期自然光照的水平，這也是本試驗中株間補光對各器官干物質(zhì)分配無顯著影響的一個原因。株間補光不僅能夠提高番茄的產(chǎn)量，而且能夠顯著提高番茄果實干物質(zhì)含量，這與Hao等[20]對黃瓜補光試驗結(jié)果一致，更高的果實干物質(zhì)含量有利于提升果實的品質(zhì)，延長貨架期，改善果實口感。

在光強較弱水平下，表觀量子效率a和暗呼吸速率Rd是影響作物光合作用及產(chǎn)量的主要因素，而與最大凈光合速率Pmax無關(guān)[9]。本試驗結(jié)果表明，株間補光并未影響到植物葉片的表觀量子效率和暗呼吸速率，只對最大凈光合速率有顯著影響，從株間補光處理下番茄冠層葉片光合作用光響應(yīng)曲線可以看出，只有光合有效輻射高于400 μmol/(m2·s) 時，株間補光與對照處理的葉片凈光合速率有差異。在溫室環(huán)境條件下，番茄植株中下層葉片由于受到上層葉片的遮擋，葉片接受到的自然光強較弱，同時株間補光LED的光強相對較低，因此番茄中下層葉片仍處于相對弱光環(huán)境，在光響應(yīng)曲線中處于光限制區(qū)域。隨著室外光照強度的變化，當株間補光光源使中下層葉片受到的光強在光照周期內(nèi)始終高于光補償點時，將促進中下層葉片的光合作用，進而促進果實產(chǎn)量的增加。因此，株間補光對番茄產(chǎn)量及干物質(zhì)的提高與葉片最大光合能力的改變并無關(guān)系，番茄植株產(chǎn)量及干物質(zhì)的增加是由于株間光強的增加引起的。此外，植物葉片比葉面積也與光環(huán)境息息相關(guān)，比葉面積是葉片面積與葉片干質(zhì)量的比值，葉片越厚比葉面積越低，反之則越高。葉片比葉面積的大小受光照強度、紅光/遠紅光、水分、紫外光等環(huán)境因素的影響，其中光照強度對比葉面積的影響最大[21]，在高光強下葉片比葉面積下降是葉片適應(yīng)環(huán)境變化的結(jié)果[22]。本研究進一步證實了前人的結(jié)論，株間補光處理下葉片比葉面積顯著降低，這是由于光強升高的結(jié)果；另外，對照處理壟內(nèi)側(cè)葉片(CK)比葉面積顯著高于壟外側(cè)葉片(CK-out)，而株間補光處理下葉片比葉面積與CK-out沒有顯著差異，說明補光處理壟內(nèi)側(cè)與對照處理壟外側(cè)葉片接受到的光照強度相似。

葉片光吸收率在藍紫光區(qū)域和紅光區(qū)域都達到了90%以上，而在綠光區(qū)域的吸收率降低到70%～80%，在綠光區(qū)域葉片反射和透射率更高[23]。本研究中，株間補光增加了葉片對波長在500～650 nm綠光及部分紅橙光的吸收率。有研究顯示,葉片對光的吸收率與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)，其相關(guān)性在綠光區(qū)域更顯著[24]。這可能是株間補光處理下葉片光吸收率提高的原因。植物葉片光量子效率與光吸收率有關(guān)[23]。本試驗中葉片光吸收率的提高并未改變光量子效率，主要是由于綠光區(qū)域的光量子效率很低，而輕微提高綠光波段的光吸收率對可見光波段的光量子效率影響甚微。

不同波段光譜或光質(zhì)比例補光對植株干物質(zhì)分配及光合作用的影響不同，紅光LED補光的黃瓜葉片凈光合速率高于藍光LED補光處理[25]，補充紅光能夠促進光合產(chǎn)物向其它器官的運輸能力，而補充藍光增加光合器官自身的保留能力[11]。因而不同紅藍光比例LED株間補光對番茄葉片光合作用及干物質(zhì)分配會產(chǎn)生不同程度的影響。而本試驗中不同光質(zhì)株間補光處理間葉片光合能力及各部位干物質(zhì)分配比例差異并不顯著，這是因為對于植株整體接受到的光照環(huán)境而言，無論是光質(zhì)還是光強，都是以自然光為主，不同比例紅藍LED光源對株間光質(zhì)環(huán)境影響有限，因此本研究不同光質(zhì)株間補光處理僅有改變番茄植株各部位干物質(zhì)分配比例的趨勢，處理間差異并不顯著。

4 結(jié) 論

株間補光改善溫室番茄冠層光環(huán)境，提高冠層及植株整體光合能力，番茄產(chǎn)量增加22.7%～28.5%，果實干物質(zhì)提高31%～38.6%。株間補光位置葉片在500～650 nm波段光吸收率和最大凈光合速率Pmax均高于未補光植株；株間補光降低了補光位置葉片的比葉面積。不同紅藍光比例株間補光對番茄總干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量的形成均有顯著的促進作用，但不同紅藍光比例處理差異不顯著。