孫道杰，馮 毅，閔東紅，李學(xué)軍，張玲麗，張傳量，王 輝

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

廣泛適應(yīng)性是小麥品種改良的重要目標之一。近二十年來，黃淮麥區(qū)涌現(xiàn)出眾多適應(yīng)性好的骨干品種，如周麥18、鄭麥9023、煙農(nóng)19、濟麥20、淮麥20、濟麥22、矮抗58、西農(nóng)979、周麥22等，為促進小麥生產(chǎn)和保障國家糧食安全做出了巨大貢獻[1-2]。骨干品種是適應(yīng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件以及社會需求的優(yōu)良品種，除了具備或高產(chǎn)、或優(yōu)質(zhì)、或抗病等優(yōu)良特性外，還具有適應(yīng)性好的共性特征。關(guān)于適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)和性狀特征，是育種家長久以來一直在研究探討的問題，至今尚未明確。小麥的許多特性如群體調(diào)節(jié)能力、株型、灌漿規(guī)律、抗性等都或多或少地影響到品種的適應(yīng)性，對每一個具體的骨干品種而言，支撐其廣適性的性狀特征不盡相同且各有主次。本文簡析西農(nóng)979(國審麥2015005)廣適性的遺傳基礎(chǔ)，為小麥品種的適應(yīng)性改良提供參考和借鑒。

西農(nóng)979的選育歷時18年，運用漸進聚合的雜交育種手段，將多個親本的優(yōu)良性狀聚為一體，具有早熟、耐寒、優(yōu)質(zhì)、多抗、群體調(diào)節(jié)能力好、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)范圍廣等特點。該品種連續(xù)7年(2010-2016)被農(nóng)業(yè)部推介為黃淮海地區(qū)主導(dǎo)小麥品種并迅速轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力，2009年以來連續(xù)9年種植面積都達千萬畝以上，自2013年起成為我國第一大優(yōu)質(zhì)強筋主栽品種，種植區(qū)域涵蓋黃淮南部和長江中下游的中西部麥區(qū)。截止2017年累計推廣面積約1.29億畝。西農(nóng)979突出的廣泛適應(yīng)性及優(yōu)質(zhì)抗病特性符合農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革對品種的要求，應(yīng)用前景廣闊。

1 匍匐苗相與春性發(fā)育特性相結(jié)合

小麥是低溫長日照作物，從其對溫度和光照的要求來看，小麥品種分為冬性品種和春性品種。冬性品種要求經(jīng)歷一定時間的低溫誘導(dǎo)才能完成春化，進入下一個發(fā)育階段，這類品種苗相匍匐，可抵御冬季嚴寒，通常需要秋季播種，如果春季播種則因不能滿足低溫誘導(dǎo)要求而難以抽穗；春性品種只需要經(jīng)歷較短時間、較低溫度的誘導(dǎo)即可完成春化，這類品種苗相直立或半直立，耐寒性差，通常需要冬季播種(低緯度地區(qū))或早春播種(中、高緯度地區(qū))，如果秋季播種往往造成冬季凍害，不能安全越冬[3]。

隨著生產(chǎn)中品種數(shù)量的增多，在小麥生產(chǎn)實踐中發(fā)現(xiàn)，品種的冬春性與苗相并非絕對一致。孫道杰等[4]提出用晚播法量化鑒定品種的冬春性，以糾正通過苗相判斷品種冬春性造成的誤差。國家黃淮區(qū)試從2006年開始用該方法對參試品種進行冬春性鑒定，之前審定的品種則是依據(jù)品種苗相及耐寒性來估測冬春性，西農(nóng)979于2005年審定，因其苗相匍匐、越冬耐寒性好而被定為半冬性品種(圖1)。但多年的生產(chǎn)實踐表明，西農(nóng)979是弱春性品種。通過晚播鑒定也證實該品種屬于弱春性(圖2)。

匍匐苗相使得麥苗貼緊地面，是其抵御寒冷、安全越冬的有效姿態(tài)。春性品種對春化調(diào)節(jié)要求低，是小麥廣適性的生理基礎(chǔ)。弱春性賦予西農(nóng)979品種廣泛的地域適應(yīng)性以及播期適應(yīng)性(可秋播、冬播和早春播)，與此同時，匍匐苗相又增強了品種的耐寒性，可應(yīng)對年際之間溫度的波動，提高抵御倒春寒等極端氣候的能力。十多年的生產(chǎn)實踐也證明，西農(nóng)979從豫北到湘北、從江蘇沿海到中亞(塔吉克斯坦)都表現(xiàn)良好，播期適應(yīng)性好，很少出現(xiàn)凍害。

2 群體調(diào)節(jié)能力與綜合抗性突出

作為小株作物，小麥生產(chǎn)倚重的是群體生產(chǎn)能力，穩(wěn)定的群體生產(chǎn)能力以良好的群體調(diào)節(jié)能力為前提，群體調(diào)節(jié)的生理基礎(chǔ)是分蘗能力和成穗能力。西農(nóng)979分蘗力強，成穗率則依據(jù)播種密度而變化，密度小則成穗率較高，密度大則成穗率較低，使得有效穗數(shù)相對穩(wěn)定。西農(nóng)979分蘗較多，且較均勻，頂端優(yōu)勢不明顯，大多數(shù)分蘗都具有拔節(jié)成穗的能力，而能否最終成有效穗取決于生長空間的容量。陜西關(guān)中、河南、江蘇、安徽等地的生產(chǎn)實踐表明，西農(nóng)979在播量變化、播期變化的情況下，最終的成穗數(shù)都能穩(wěn)定在40萬～45萬·hm-2，這也正是其在黃淮南部稻麥輪作區(qū)晚播條件下依然高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的原因。密植適應(yīng)性是小麥馴化最偉大的成就之一，從野生到栽培，小麥的馴化改良過程就是群體生產(chǎn)能力提升的過程[5]。我國的小麥品種選育，由于試驗地規(guī)模普遍較小，很多研究只注重個體(單株)選擇，缺乏條件開展更廣泛(多年多點)的群體選擇和群體生產(chǎn)能力評價，只能靠經(jīng)驗去推測群體表現(xiàn)，導(dǎo)致育成品種對異地適應(yīng)的不確定性較高。西北農(nóng)林科技大學(xué)在黃淮麥區(qū)建立了眾多的品種試驗園，為群體生產(chǎn)能力評價以及適應(yīng)性評價創(chuàng)造了優(yōu)良條件，因此推出的品種對黃淮麥區(qū)具有很好的適應(yīng)性。

西農(nóng)979親本遺傳基礎(chǔ)廣泛，聚合了多個品種的抗病、抗逆特性(圖3)。小偃6號：廣適，優(yōu)質(zhì)強筋，抗條銹病、白粉病和赤霉病，耐穗發(fā)芽，農(nóng)藝性狀好；84(14)43：蘇麥3號的衍生系，高抗赤霉病；陜229：廣適，抗條銹，豐產(chǎn)，耐穗發(fā)芽，農(nóng)藝性狀好；小偃504：優(yōu)質(zhì)強筋，早熟，抗條銹病和赤霉病，農(nóng)藝性狀好；陜213和西農(nóng)65：矮稈，單穗粒重高，豐產(chǎn)性好；83(2)3-3：矮稈，早熟，千粒重高。據(jù)中國農(nóng)科院植保所抗病鑒定結(jié)果(農(nóng)科植保研[2004]6號)，西農(nóng)979中抗赤霉病，高抗條銹??；經(jīng)分子標記檢測，該品種含有 TaPHS1、 Vp-B1c等抗穗發(fā)芽基因，抗穗發(fā)芽能力強；攜帶 Rht-B1a+197和 Rht-D1b矮稈基因，株高75 cm左右，莖稈彈性好，抗倒伏能力強。

西農(nóng)979：晚播抽穗率為100%，屬弱春性；周麥18：晚播抽穗率為2%，屬冬性；西農(nóng)585：抽穗率為95%，屬弱春性。

Xinong 979:Earing rate is 100%,and the variety has weak springness; Zhoumai 18:Earing rate is 2%,and belongs to winterness; Xinong 585:Earing rate is 95%,and the variety has weak springness.

圖2晚播鑒定西農(nóng)979的冬春性(2017年3月1日播種，陜西楊凌)

Fig.2Evaluationofwinter-springcharacteristicoflatesowingXinong979(sowingonMarch1,2017,inYangling,ShaanxiProvince)

圖3 西農(nóng)979品種系譜

3 育種啟示：發(fā)育控制或成為品種突破的著力點

數(shù)千年來，人類對小麥的馴化改良從未停止。不落粒特性、密植適應(yīng)性、主莖穗與分蘗穗的發(fā)育同步性等馴化成果使得小麥成為重要的糧食作物并推進了農(nóng)耕文明的發(fā)展；此后，以高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病抗逆為主要目標的選擇改良伴隨人類社會步入現(xiàn)代文明；以矮稈抗逆、耐水肥為特征的“綠色革命”實現(xiàn)了小麥產(chǎn)量的跨越式提升[2，5]。小麥育種的下一個突破點，應(yīng)該是通過對發(fā)育的遺傳改良培育適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代氣候的新品種。設(shè)施化、機械化和信息化對品種的要求更高，更加注重提高單位時間的生產(chǎn)效率，所以要求品種必須擯棄發(fā)育累贅、加速發(fā)育進程[7]。

隨著氣候變暖，小麥生育后期面臨的災(zāi)害性天氣增多，干熱風(fēng)導(dǎo)致早衰、暴風(fēng)雨導(dǎo)致倒伏、連陰雨導(dǎo)致穗發(fā)芽等。最有效的應(yīng)災(zāi)措施是提早成熟，早熟可避開大部分的災(zāi)害。提早熟期需要提高耐寒性以免受倒春寒影響。小麥屬于喜歡冷涼但不耐熱的作物，所以耐寒性改良要比耐熱性改良更現(xiàn)實[6]。西農(nóng)979早熟耐寒，與黃淮南部對品種的要求相吻合，成為當?shù)氐墓歉善贩N。繼續(xù)提早熟期，在耐寒前提下，在現(xiàn)有熟期基礎(chǔ)上再提早成熟一周左右(5～10 d)，這也是氣候變暖趨勢下黃淮南部對小麥品種的現(xiàn)實需求。要進一步提早熟期，則需要打破熟期與耐寒性方面的連鎖，在春化反應(yīng)、光周期反應(yīng)方面進行遺傳改良，擯棄遺傳累贅[7-8]，壓縮或加速某些階段的發(fā)育進程，提早抽穗、提早開花、加速灌漿、加速種子脫水。在整體上縮短生育期就是提高單位面積單位時間內(nèi)的產(chǎn)量。