王瀟　曹善茂　印明昊　劉剛　王堯　鄒建威

摘要：濕重是影響貝類養(yǎng)殖企業(yè)效益的最直接體現(xiàn)，也是選育過程中的重要參考指標。為研究不同貝齡巖扇貝（Crassadoma gz‘gantea）外部形態(tài)性狀對濕重的影響，分別測量了100個6月齡、18月齡巖扇貝的殼長（l₁/mm）殼高（l₂/mm）、殼寬（l₃/mm）和濕重（w/g），通過逐步回歸的方法對4個性狀數(shù)據(jù)進行通徑分析，結果表明所有測量數(shù)據(jù)問的相關系數(shù)均達到極顯著水平（P<0.01）。殼高對6月齡巖扇貝濕重直接作用最大，殼寬次之，殼長對濕重的直接通徑系數(shù)不顯著（P>0.05）；殼長對18月齡巖扇貝濕重直接作用最大，殼寬次之，殼高對濕重的直接通徑系數(shù)不顯著（P>0.05）。決定系數(shù)與通徑分析的結果一致。通過多元回歸法建立了6月齡、18月齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重之間的回歸方程。6月齡：w=-6.406+0.277l₂+0.179l₂，R²=0.846。18月齡：叫W=-11.525+0.419l₁+0.9271₃，R²=0.925。

關鍵詞：巖扇貝（Crassadoma gigantea）；外部形態(tài)性狀；直接作用；間接作用；通徑分析

巖扇貝（Crassadoma gigantea）隸屬于軟體動物門M01lusca、瓣鰓綱Lamellibranchia、珍珠貝目Pterioida、扇貝科Pectinidae。巖扇貝廣泛分布在加拿大和美國西海岸，目前大連海洋大學引進巖扇貝已經(jīng)被農(nóng)業(yè)部正式批準，并成功完成了室內(nèi)全人工育苗及海上試養(yǎng)殖工作，并對不同生態(tài)條件下巖扇貝幼貝攝食率、耗氧率及排氨率的影響和營養(yǎng)成分等進行了研究。巖扇貝幼貝期和市面上常見到的蝦夷扇貝、海灣扇貝、櫛孔扇貝等沒有太大區(qū)別，但成年巖扇貝會將它的右殼附著在巖石的表面，用來固著的右殼為了適應巖石的輪廓（成年巖扇貝的左殼相對規(guī)則，近似于圓形），會變得畸形，這一習性和牡蠣相似。盡管巖扇貝的外部形態(tài)特征與其他扇貝不同，但在內(nèi)部構造上與其他扇貝基本一致。

目前，通徑分析被廣泛應用在生物統(tǒng)計的各個生物領域內(nèi)，常亞青等研究發(fā)現(xiàn)殼長是影響1齡蝦夷扇貝重量性狀的主要因素，殼高和殼寬是影響活體重的次要因素。趙旺等發(fā)現(xiàn)5月齡斜帶石斑魚眼間距對體質(zhì)量的直接作用最大，其次是尾柄高、體高和體寬。李朝霞等研究發(fā)現(xiàn)通過不同地理群體雜交方式可以改善海灣扇貝性狀，體長是影響自交群體體重的主要影響因素，殼高以及殼厚對雜交群體體重的決定作用較大。關于不同養(yǎng)殖海域、雜交品種貝類通徑分析的研究為雜交群體的選育過程中選擇判斷各時期的優(yōu)勢性狀提供了依據(jù)。由于扇貝稚貝和幼貝期生長速度很快，巖扇貝人工育苗一般在每年的4-6月，生長到6、18月齡時期恰好將進入冬季，實際生產(chǎn)上進入冬季往往會依據(jù)體質(zhì)量對扇貝分苗，以度過冬季漫長的低溫期。通過巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重測量數(shù)據(jù)通徑分析可以將分苗的標準從需要借助天平等工具的重量轉化為形態(tài)性狀上直觀可見的長度單位。巖扇貝在6月齡是快速生長的一個關鍵時期，在18月齡是扇貝最早出現(xiàn)性腺的時期，而關于生活在同一海域具有相同遺傳力的不同貝齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重性狀的通徑分析還未見報道。本研究通過逐步回歸的方法對不同貝齡扇貝外部形態(tài)性狀與濕重間進行通徑分析，通過多元回歸法建立了6月齡、18月齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重之間的回歸方程，為巖扇貝選擇育種、確定分苗時間提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗所用巖扇貝親貝于2015年11月自加拿大溫哥華引進，親貝于2016年2月經(jīng)人工育苗得到稚貝，稚貝經(jīng)海上中間育成，于2016年5月將所得子一代幼貝移至大連海洋島養(yǎng)殖，分別取養(yǎng)至6月齡、18月齡的幼貝各100個，測量外部形態(tài)性狀數(shù)據(jù)。

1.2方法

1.2.1數(shù)據(jù)測量 用電子游標卡尺（精確度為0.01mm）測定殼長、殼高、殼寬，清除貝殼上附著物，用濾紙吸干表面水分，使用天平（精確度為0.01g）稱量濕重。統(tǒng)計上述參數(shù)的平均值、標準差、變異系數(shù)。

1.2.2數(shù)據(jù)測量 上述數(shù)據(jù)用SPSS20.0中文版對因變量（濕重）進行正態(tài)性檢驗，然后進行逐步回歸分析，通過分析相關性計算相關系數(shù)，剖析相關系數(shù)，對影響因變量的外部形態(tài)性狀（殼長、殼高、殼寬）進行通徑分析，計算決定系數(shù)、多元線性回歸方程。

計算使用公式：

單參數(shù)決定系數(shù)（d_i）：d_i=P_i²，P_i為某一性狀對濕重的通徑系數(shù)。

多參數(shù)決定系數(shù)（d_ij）：d_ij=2r_ijP_iP_j，P_i、P_j分別為單參數(shù)對濕重的通徑系數(shù)。

多元線性回歸方程：y=b₀+b₁x₁+b₂x₂+……b_ix_i，其中60為常數(shù)，b₁、b₂、……b_i為偏回歸系數(shù)；x₁、x₂、……x_i為偏回歸系數(shù)對應自變量。

2結果

2.1巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重的統(tǒng)計

6月齡、16月齡巖扇貝外部形態(tài)各項數(shù)據(jù)的參數(shù)見表1。變異系數(shù)的大小是生物體進行選育的關鍵參考依據(jù)，發(fā)現(xiàn)巖扇貝濕重的變異系數(shù)高于外部形態(tài)性狀數(shù)據(jù)，說明研究巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重的通徑分析是具有現(xiàn)實意義的，對實際生產(chǎn)有參考作用。

2.2巖扇貝外部形態(tài)性狀之間的相關性

不同貝齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重間的相關性如表2。圖中各項外部形態(tài)性狀參數(shù)均與濕重呈現(xiàn)極顯著正相關（P<0.01），6月齡扇貝殼高與濕重的相關性最大（相關系數(shù)為0.826）殼長次之（相關系數(shù)為0.741），殼寬最?。ㄏ嚓P系數(shù)為0.528），18月齡扇貝殼長與濕重相關性最大（相關系數(shù)為0.841），殼高次之（相關系數(shù)為0.786），殼寬最?。ㄏ嚓P系數(shù)為0.746）。其中巖扇貝殼長與殼高的相關性最大，6月齡扇貝相關系數(shù)為0.904，18月齡扇貝相關系數(shù)為0.900；巖扇貝殼長與殼寬的相關性次之，6月齡扇貝相關系數(shù)為0.480，18月齡扇貝相關系數(shù)為0.486；巖扇貝殼長與殼高的相關性最小，6月齡扇貝殼高與殼寬相關系數(shù)為0.438，18月齡扇貝相關系數(shù)為0.421。

2.3巖扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的通徑分析

通過逐步回歸的方法對不同貝齡扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的通徑分析如表3。對不同貝齡扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的相關系數(shù)分解為直接作用（直接通徑系數(shù)）和通過其他外部形態(tài)性狀的間接作用。

在影響巖扇貝濕重的外部形態(tài)性征中，對6月齡巖扇貝直接作用最大的是殼高（0.735），其次是殼寬（0.206），殼長對濕重的直接通徑系數(shù)不顯著（P>0.05），主要通過殼高間接作用濕重（0.664）；對18月齡巖扇貝直接作用最大的是殼長（0.626），其次是殼寬（0.441），殼高對濕重的直接通徑系數(shù)不顯著（P>O.05），主要通過殼寬間接作用濕重（0.756）。在影響巖扇貝濕重的外部形態(tài)性征中，對6月齡巖扇貝間接作用最大的是殼長（0.762），其次是殼寬（0.321），最小的是殼高（0.090）；對18月齡巖扇貝間接作用最大的是殼高（0.941），其次是殼寬（0.408），最小的是殼長（0.214）。在這些間接作用中，殼長均可以通過殼寬間接作用濕重。

2.4巖扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的決定系數(shù)

通過計算得出扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的決定系數(shù)如表4。其中在對角線方向上是單參數(shù)決定系數(shù)，對角線以上是一個外部形態(tài)性狀通過其他性狀間接決定濕重的系數(shù)。本研究表明在單參數(shù)決定系數(shù)中，對濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)是6月齡巖扇貝殼高（0.540），其次是18月齡巖扇貝殼長（0.391），可見在巖扇貝不同生長時期對濕重起決定作用的外部形態(tài)性狀不一樣，6月齡巖扇貝殼高對濕重決定系數(shù)最大，18月齡巖扇貝殼長對濕重決定系數(shù)最大。對于外部形態(tài)性狀通過其他性狀決定濕重的間接系數(shù)在6月齡、18月齡期最大的分別是殼高與殼寬對濕、殼長與殼寬對濕重的間接決定系數(shù)。決定系數(shù)與通徑分析的結果一致。

2.5巖扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的回歸

扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的偏回歸系數(shù)統(tǒng)計和回歸常數(shù)的顯著性檢驗如表5。結果說明了扇貝外部形態(tài)性狀對濕重均具有極顯著的影響（P<0.01），證明扇貝外部形態(tài)性狀與濕重均有極顯著的線性關系。扇貝外部形態(tài)性狀對濕重回歸的方差分析如表6。扇貝外部形態(tài)性狀對濕重回歸的均達到極顯著水平（P<0.01），其中F=46.618、109.505，均滿足P<0.01，結果表明方差分析有顯著差異，說明扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的回歸分析是具有現(xiàn)實意義的，對實際生產(chǎn)有參考作用，因此通過多元線性回歸分析對6月齡、18月齡巖扇貝建立殼長（l₁/mm）殼高（l₂/mm）、殼寬（l₃/mm）與濕重（w/g）的回歸模型：6月齡：w=-6.406+0.277l₂+0.179l₃，R²=0.846。根據(jù)e²=1-R²求出剩余因子e=0.392。18月齡：叫=-11.525+0.41911+0.92713，R²=0.925。根據(jù)e²=1-R²求出剩余因子e=0.0273?？梢姵藲らL、殼高、殼寬，還有其余因素影響其濕重。

3討論

在生物界中，數(shù)量性狀之間的關系往往是彼此相關聯(lián)的。本研究中殼長、殼高和殼寬本身就具有相關性，它們之間相關系數(shù)也不能說明這些外部形態(tài)性狀可能包含其他性狀對濕重的影響，故不能只采用相關分析；另外本研究中的長度單位和重量單位是無法比較的，在一定程度上可指出外部形態(tài)特征對濕重的直接作用，但也不能比較各性狀對濕重的作用強弱，所以也不能只采用多元線性回歸分析。1921年S.Wright最先提出“通徑分析”的理論，找出了用來表明各原因對結果所起直接作用大小的統(tǒng)計量（通徑系數(shù)），后來方法不斷得到完善，將相關系數(shù)分解為直接作用（直接通徑系數(shù)）和間接作用，也得以在生物統(tǒng)計上廣泛應用。

濕重是影響貝類養(yǎng)殖企業(yè)效益的最直接體現(xiàn)，也是選育過程中的重要參考指標。為研究不同貝齡巖扇貝外部形態(tài)性狀對濕重的影響，為巖扇貝生產(chǎn)管理過程中確定分苗時間提供依據(jù)。本研究分別測量了100個6月齡、18月齡巖扇貝的殼長、殼高、殼寬和濕重，通過逐步回歸的方法進行對4個性狀數(shù)據(jù)的相關性分析和通徑分析，結果表明所有測量參數(shù)間的相關系數(shù)均達到極顯著水平（P<0.01），在影響巖扇貝濕重的外部形態(tài)性狀中，6月齡巖扇貝殼高直接作用最大，對濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)也是殼高，于德良等對不同養(yǎng)殖群體蝦夷扇貝數(shù)量性狀的通徑分析中發(fā)現(xiàn)，對牟平、萊州、廣鹿島和獐子島4個蝦夷扇貝的群體濕重直接作用最大的也是殼高；6月齡巖扇貝殼寬對濕重直接作用其次；6月齡巖扇貝殼長對濕重的直接通徑系數(shù)不顯著（P>0.05）。這與杜美榮等研究發(fā)現(xiàn)底播蝦夷扇貝殼高對總濕重直接作用較大，殼寬次之，主要通過殼高間接影響總濕重，殼長的直接作用不顯著（P>0.05）的結果相一致。另外劉文廣等對不同貝齡華貴櫛孔扇貝幼貝數(shù)量性狀的通徑分析也得出，6月齡扇貝殼高對體質(zhì)量通徑系數(shù)大于殼長。巖扇貝到18月齡，對濕重直接作用最大的外部形態(tài)性狀是殼長，對濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)也是殼長，這與杜美榮等關于不同貝齡櫛孑L扇貝數(shù)量性狀通徑分析中直接影響一貝齡濕重最大的是殼長結論相一致，但與巫旗生等研究發(fā)現(xiàn)1齡、2齡“金蠣1號”福建牡蠣殼寬是影響體質(zhì)量的主要因素，3齡、4齡牡蠣殼高是影響體質(zhì)量的主要因素的結論不一樣；18月齡巖扇貝殼寬對濕重直接作用其次；18月齡巖扇貝殼高對濕重的直接通徑系數(shù)不顯著（P>0.05）。

分析上述結論不一致的原因，一是由于生物種類不一樣，通徑分析的結果自然不一樣。二是隨著物種發(fā)育時期的不同，影響其濕重的主要外部形態(tài)性狀也不一樣，本研究中扇貝6月齡時，對濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)也是殼高，到18月齡時對濕重決定系數(shù)最大的參數(shù)是殼長，杜美榮等也發(fā)現(xiàn)直接影響一貝齡濕重最大的是殼長，直接影響二貝齡濕重最大的是殼高。本研究還發(fā)現(xiàn)巖扇貝在6月齡時期研究結果與櫛孔扇貝、蝦夷扇貝大都一致，到了18月齡研究結果大多不符甚至相反，猜測可能是成年巖扇貝會將它的右殼附著在巖石等生存環(huán)境的表面，用來固著的右殼為了適應巖石的輪廓（成年巖扇貝的左殼相對規(guī)則，近似于圓形），會變得畸形，導致巖扇貝外部構造沒有櫛孔扇貝、蝦夷扇貝規(guī)則，所以通徑分析結果不一致。三是由于養(yǎng)殖地域不同導致的環(huán)境差異，杜美榮研究了不同養(yǎng)殖海域櫛孔扇貝混合家系通徑分析的研究發(fā)現(xiàn)，即使同樣物種的櫛孔扇貝，養(yǎng)殖地域不同影響扇貝濕重的通徑分析結果也不用，研究發(fā)現(xiàn)青島海域櫛孔扇貝殼高對扇貝體重直接作用最大，榮成海域櫛孔扇貝殼長對扇貝體重直接作用最大，大連海域櫛孔扇貝殼寬對扇貝體重直接作用最大。四是近些年關于生物形態(tài)性狀通徑分析的研究還發(fā)現(xiàn)了一些殼色、去除角質(zhì)邊緣層后形態(tài)性狀等因素對貝類濕重也有顯著的作用，孫秀俊等發(fā)現(xiàn)白色蝦夷扇貝的殼寬對鮮重的直接影響最大，褐色蝦夷扇貝的殼長對鮮重的直接影響最大、宋仲暉等對去掉角質(zhì)邊緣層前后企鵝珍珠貝兩種形態(tài)性狀通徑分析得出去掉黑色邊緣的貝殼殼高、對角線與殼長間的相關性優(yōu)于未去除黑色邊緣的完整貝殼，右殼重對總重影響最大，這表明巖扇貝可能還有一些區(qū)別于其它扇貝的形態(tài)性狀對濕重產(chǎn)生了重要的影響，這也驗證了本文結果

2.5中剩余因子存在的事實。

本研究通過多元回歸法建立了6月齡、18月齡巖扇貝外部形態(tài)性狀與濕重之間的回歸方程。6月齡：w=-6.406+0.277l₂+0.179l₃，R²=0.846。18月齡：w=-11.525+0.419l₁+0.927l₂，R²=0.925。結果表明殼高對6月齡巖扇貝濕重作用最大，殼寬次之，殼長對濕重的通徑系數(shù)不顯著（P>0.05）；殼長對18月齡巖扇貝濕重作用最大，殼寬次之，殼高對濕重的通徑系數(shù)不顯著（P>0.05）。由此在實際生產(chǎn)中以濕重為目的性狀挑選6月齡巖扇貝應以殼高為主要參考標準，殼寬輔助參考；挑選18月齡巖扇貝應以殼長為主要參考標準，殼寬輔助參考。這一結果為巖扇貝選擇育種、確定分苗時間提供依據(jù)。

（收稿日期：2017-12-22）