郭妍妍周楊施奇靜孟秀祥*

(1.中國人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京，100872；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，太谷，030801；3.中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京，100081)

野牦牛(Bosgrunniens)特產(chǎn)于青藏高原及周邊的高寒山區(qū)[1]，曾廣布于中國、尼泊爾、西伯利亞、蒙古和阿拉斯加等十余個(gè)國家和地區(qū)[2]，中國是其核心分布區(qū)。目前，野牦牛主要分布在中國西部地區(qū)，模式產(chǎn)地為甘肅西北部南山(N 35°33′，E 82°45′)[3]。

在過去的100年間，同人類活動(dòng)相關(guān)的諸多脅迫因素使野牦牛種群生境和數(shù)量急劇減少，并終而導(dǎo)致其瀕危[4]。目前，野牦牛被列為CITES附錄Ⅰ物種及我國的Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[5-6]。

對(duì)野生牦牛的分布、種群和脅迫因素的深入了解是對(duì)其進(jìn)行成功保育的前提和基礎(chǔ)?；趯?duì)大量資料和論文的查閱、分析和總結(jié)，本論文擬全面、系統(tǒng)地闡述世界范圍內(nèi)野牦牛的分布、種群現(xiàn)狀和致危因素等，以期為瀕危野牦牛的保育提供參考。

1 野牦牛的分類與命名

在分類上，野牦牛屬?？?Bovidae)牛亞科(Bovinae)，但其科學(xué)命名及屬級(jí)單元的分類至今仍未有共識(shí)[2-3，5，7]。

1758年，Linnaeus將家牦牛歸入牛屬(Bos)，命名為Bosgrunniens，此后，該學(xué)名被一直沿用。但在解剖結(jié)構(gòu)上，野牦牛有14對(duì)肋骨，比其他牛屬動(dòng)物多兩對(duì)，而形態(tài)上(如披毛長度)也與其他牛屬動(dòng)物有較大差異?；诖?，Gray等(1863)將野牦牛列為獨(dú)立的野牦牛屬(Poёphagus)[2-3，7-8]，其后，Przheval’skiǐ等(1876)將野牦牛單立一種，定名為Poёphagusmutus[3，5，7，9]。

自20世紀(jì)90年代開始，分子生物學(xué)技術(shù)手段被引入牦牛演化地位的研究中，部分結(jié)果不支持野牦牛屬獨(dú)立。郭松長等基于mtDNA D-loop區(qū)部分序列(636-637 bp)和劉強(qiáng)基于Cytb基因和D-loop區(qū)控制區(qū)序列的研究，認(rèn)為野牦牛與牛屬其他物種的差異未達(dá)屬的水平[10-11]。在鐘金城等通過mtDNA全序列測(cè)定和結(jié)構(gòu)分析所構(gòu)建的?？苿?dòng)物系統(tǒng)進(jìn)化樹里，野牦牛先與家牦牛聚為一類，隨后與美洲野牛相聚成一大類[12]，李齊發(fā)等和楊萬遠(yuǎn)等基于mtDNA D-loop區(qū)、Cytb基因全序列對(duì)牦牛分類學(xué)地位進(jìn)行研究的結(jié)果也與此一致[13-14]。

而種級(jí)分類地位研究方面，報(bào)道指出野牦牛和家牦?；蛐拖嗤?，染色體數(shù)目、形態(tài)、大小也無顯著差異，mtDNA分析也證實(shí)家牦牛是在較近的歷史時(shí)期從野牦牛中起源的[10-11，15]，最初馴化地可能在喜馬拉雅山區(qū)中部和橫斷山區(qū)北部[16]，或者是西藏東部[17-18]。因此，目前多主張將野牦牛(B.g.mutus)和家牦牛(B.g.grunniens)視為牦牛(BosgrunniensLinnaeus 1758)的兩個(gè)亞種[19-20]，且野牦牛為家牦牛的原型[7]。

2 野牦牛的生態(tài)生物學(xué)特征

2.1 適應(yīng)性特征

與其他?？苿?dòng)物相比，牦牛是典型的高寒動(dòng)物。其外形緊湊、垂皮小、外周附件和體表皺褶少；全身粗毛長而密，間生絨毛，而且肩部、胸腹下部和大腿部均披長毛以便保溫，長度可達(dá)40 cm 以上[21-23]。家牦牛的氣管(長約44～51 cm)較普通牛(長約65 cm)短而粗大，胸腔也比普通牛大而發(fā)達(dá)，肺活量大；同時(shí)，心臟發(fā)達(dá)，脈搏血輸出量大，血液循環(huán)快，紅細(xì)胞和血紅蛋白含量高[23-24]。上述生理特征使牦牛能適應(yīng)高原嚴(yán)寒少氧的氣候條件。而野牦牛作為家牦牛的原型，經(jīng)受長期嚴(yán)酷的自然選擇和閉鎖繁育而高度純化，其對(duì)高寒環(huán)境的適應(yīng)性、采食能力、抗逆性等更強(qiáng)于家牦牛[25-26]。

野牦牛兩性有角，體型似家牦牛而大，肩部尤為高聳，除鼻吻部周圍有少許白毛外，全身毛色烏褐或深黑，背脊銀灰色[21-22，27]。野牦牛成年公牛體重650～1200 kg，肩高150～180 cm，體長120～140 cm，胸圍210～270 cm[22]。野牦牛四肢粗短、強(qiáng)壯有力；蹄大而寬圓、蹄質(zhì)堅(jiān)實(shí)、蹄殼緊裹、邊緣有鋸齒狀褶紋，因而能在陡峻高山上行走自如[21]。

2.2 生境特點(diǎn)

野牦牛晝行性強(qiáng)，無固定棲息地，終年隨水草分布而遷移[2，4]。主要棲息在海拔4000～5000 m的高山草甸、高山干旱草原和荒漠草原，其最喜好生境是高山草甸[28]。

牦牛生境的主要建群植物有紫花針茅(Stipapurpurea)、蘚狀雪靈芝(Arenariabryophylla)、青藏薹草(Carexmoorcroftii)、墊狀駝絨藜(Ceratoidescompacta)和單花薺(Pegaeophytonscapiflorum)等[28-30]。野牦牛的食物以禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)植物為主，尤其是針茅屬(Stipaspp.)植物[29]。夏天非禾本科草本植物也是野牦牛的喜食植物，可占采食量的30%[4]。野牦牛是典型的粗食者動(dòng)物(grazer)，與精食者(browser)相比，牦牛鼻鏡較小，嘴唇薄而靈活，口裂亦較小，舌稍短，舌端寬而鈍圓有力，舌面的絲狀乳頭發(fā)達(dá)而角質(zhì)化，牙齒齒質(zhì)硬而耐磨，瘤胃蠕動(dòng)頻率較恒定，幾乎不受采食與否和饑飽程度的影響[23]。

2.3 生態(tài)類型

根據(jù)其棲息生境及形態(tài)特征，學(xué)者們將中國的野牦牛劃分為祁連山型和昆侖山型兩個(gè)生態(tài)類型[3，28]。

祁連山型野牦牛主要分布于祁連山西部、阿爾金山山脈東部地區(qū)；昆侖山型主要分布于長江上游、昆侖山和西藏北部的高山草地。前者角形尖端趨于向后，后者角形有內(nèi)彎前傾趨勢(shì)，而且毛色更深，體型更大于前者，成年公牛肩高可達(dá)205 cm，胸圍可達(dá)270 cm，體重達(dá)1200 kg[5，31]。

3 野牦牛種群及分布

3.1 野牦牛在全世界的種群及分布

現(xiàn)代野牦牛的祖先——野牛，曾在距今約3000萬年的早更新世到距今約1萬年的全新世時(shí)廣布于亞洲的中國、西伯利亞、蒙古、尼泊爾和北美的阿拉斯加等地[2，7]。13～18世紀(jì)，野牦牛還分布于哈薩克斯坦、蒙古和俄羅斯南部地區(qū)，目前野牦牛在上述區(qū)域已確認(rèn)滅絕[32]，喜馬拉雅山北坡、昆侖山及周邊山地，直到20世紀(jì)初仍有野牦牛廣泛分布[29]。

目前，野牦牛僅分布于中國青藏高原及周邊高寒山區(qū)，偶有一些種群季節(jié)性地進(jìn)入印控克什米爾東南部的拉達(dá)克和阿克塞欽交界處的羌臣摩河谷(Chang Chenmo Valley)[2，28，33]，近幾十年也有野牦牛種群遷入尼泊爾北部[2，28，34]。目前，中國和印度被認(rèn)為是野牦牛的僅存分布區(qū)，區(qū)域性滅絕地區(qū)為不丹和尼泊爾[32](圖1)。

在20世紀(jì)90年代，世界野牦牛種群數(shù)量大約為13200～14700 頭[28]。2009年，Leslie and Schaller報(bào)道當(dāng)時(shí)野牦牛的種群不足15000頭[27]，而張知貴等認(rèn)為當(dāng)時(shí)全世界的野牦?？蛇_(dá)24000～30000萬頭[7]。

3.2 野牦牛在中國的種群及分布

在中國，野牦牛種群多分布于西藏、青海及新疆，主要在羌塘、可可西里及阿爾金山保護(hù)區(qū)[2]。此外，部分野牦牛種群也分布于甘肅和四川[5，28，30]。四川西北部的石渠縣等地曾有野牦牛分布，但近年多次考察證實(shí)野牦牛已在當(dāng)?shù)亟^跡[7]。

Schaller和Liu報(bào)道，20世紀(jì)90年代中期，西藏曾有8000～8500頭野牦牛，其中的7000～7500頭分布于羌塘自然保護(hù)區(qū)；青海有3200～3700頭；新疆有2000～2500頭[28]。樸仁珠等估計(jì)20世紀(jì)90年代末中國野牦牛種群數(shù)量約為15212～20000頭，其中青海分布4092頭，西藏有(7959±802)頭，甘肅有130頭[30]。張知貴等認(rèn)為上述報(bào)道低估了青海、新疆的野牦牛數(shù)量[7]。

中國野牦牛已知的分布和種群數(shù)量如圖1、表1所示[2，5，7，28，30，35-38]?？梢怨烙?jì)，西藏的野牦牛種群約(7959±802)頭[30]，青海種群數(shù)量3200～3700頭[28]，新疆種群數(shù)量約10000頭[30，37]，甘肅種群數(shù)量約130頭[30]。當(dāng)前中國野牦牛總數(shù)約為22000頭左右。

圖1 野牦牛種群分布Fig.1 The distribution of wild yak in the world

表1 中國野牦牛種群數(shù)量

Tab.1 The wild yak population in China

4 致危因素

青海的野牛溝因曾有較多野牦牛活動(dòng)而得名，現(xiàn)在除納赤臺(tái)野牛溝還有部分野牦牛外，其他叫野牛溝的地方大多已名不符實(shí)[7]。地球生命力指數(shù)(living planet index)分析顯示，當(dāng)前導(dǎo)致動(dòng)物種群數(shù)量減少的因素主要是資源開發(fā)、生境退化和生境喪失等[39]。對(duì)野牦牛而言，分布區(qū)內(nèi)的人類活動(dòng)等脅迫因素是導(dǎo)致其種群數(shù)量急劇減少、瀕危的主要原因，這些脅迫因素包括。

4.1 捕獵及過度利用

捕獵及過度利用一直被視為野牦牛最嚴(yán)重的威脅，而且公牛往往更容易受狩獵威脅。為利用其肉和毛皮，野牦牛在青海和西藏被大量捕殺[28，40]。此外，自19世紀(jì)起，西方探險(xiǎn)家來到青藏高原，高原上的野生動(dòng)物往往成為他們標(biāo)本和食物的來源，這也加速了野牦牛數(shù)量的下降[9，28]。

自20 世紀(jì)50 年代中期起，交通的發(fā)展促進(jìn)了商業(yè)性捕獵的發(fā)展。便捷的交通工具和道路系統(tǒng)導(dǎo)致野牦牛等野生有蹄類動(dòng)物遭到大量捕殺，極大加劇了種群下降和瀕危[28，41-42]。如在1958～1961年間，一支龐大的狩獵隊(duì)在青海納赤臺(tái)野牛溝、東大灘、西大灘及烏圖美仁等地區(qū)大肆捕殺野牦牛等野生動(dòng)物，區(qū)域內(nèi)的野牦牛等物種種群至今仍未恢復(fù)[7，43]。

4.2 資源競(jìng)爭(zhēng)

達(dá)瓦次仁研究表明，在屬于野牦牛核心分布區(qū)的西藏藏北、藏東以及珠峰地區(qū)，存在于野生動(dòng)物與人、社區(qū)及牲畜間的較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)及沖突對(duì)野生動(dòng)物保育產(chǎn)生了相當(dāng)程度的負(fù)面影響[41]。

藏北羌塘地區(qū)平均海拔4500 m，20世紀(jì)下半葉之前為無人區(qū)，這片高原地帶曾經(jīng)是世界上最后的、大型的、相對(duì)未受人類影響的高原生態(tài)系統(tǒng)[44-45]。但隨著人類在羌塘地區(qū)的定居，其馴養(yǎng)的家畜占據(jù)了當(dāng)?shù)氐牟莸氐壬?，野牦牛等野生?dòng)物或被迫向干旱北方的惡劣生境遷移，或與當(dāng)?shù)啬撩窈图倚蟾?jìng)爭(zhēng)資源，如爭(zhēng)奪草場(chǎng)資源，及牧民被正面遭遇的野牦牛頂傷、頂死等。上述沖突易引發(fā)牧民對(duì)野牦牛的敵對(duì)情緒，并導(dǎo)致報(bào)復(fù)性獵殺[41]。

值得注意的是，在上述人獸沖突地區(qū)，為緩和當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)對(duì)野生動(dòng)物的敵視心理，當(dāng)?shù)卣扇×瞬輬?chǎng)承包、圍欄建設(shè)、非傷害性驚嚇及獵殺等措施，這些措施看似能減少野牦牛等野生動(dòng)物對(duì)牧民和家畜的影響，使牧民獲得短暫利益，但實(shí)質(zhì)上可對(duì)野生動(dòng)物產(chǎn)生巨大干擾和傷害，也將損害當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)，并將進(jìn)一步激化人與野牦牛間的草場(chǎng)爭(zhēng)奪人獸沖突[41]。

4.3 生境變化

長久以來，為發(fā)展經(jīng)濟(jì)，野牦牛分布區(qū)內(nèi)的畜牧業(yè)等得到了大力發(fā)展，牧民和家畜不斷地侵占野牦牛的生境和采食地，伴隨著公路和鐵路的鋪設(shè)、草場(chǎng)過牧及社區(qū)定居點(diǎn)的興建，完整的野牦牛分布區(qū)被分割成孤立的分布?jí)K或點(diǎn)，導(dǎo)致生境破碎化，從而影響和阻隔野牦牛的季節(jié)性遷移、覓食和種群間的基因交流[5，30]。

相比同域分布的其他野生有蹄類動(dòng)物，野牦牛對(duì)生境變動(dòng)和干擾更加敏感[28]。據(jù)連新明等對(duì)青藏公路沿線昆侖山口-五道梁段的研究，野牦牛對(duì)道路的回避距離為(999.00±304.17)m，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于對(duì)照的藏羚(Pantholopshodgsoni)等同域有蹄類[45]。而隨區(qū)域內(nèi)的快速發(fā)展，道路密度逐漸增大，人類活動(dòng)對(duì)青藏高原的影響越來越大，對(duì)野牦牛生境的干擾勢(shì)必加劇，這將直接導(dǎo)致其適宜生境的快速減少。

此外，區(qū)域內(nèi)的氣候變化、環(huán)境改變及社會(huì)變遷等均可對(duì)野牦牛的生境產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)，如氣溫變化、雪災(zāi)和干旱等自然因素將直接影響野牦牛生境的植被生長格局及物候，通過野牦牛的營養(yǎng)過程影響其生長和繁殖，使其種群增長受到顯著影響[4]。

4.4 家牦牛的影響

由于生境重疊，野牦牛與家牦牛除了競(jìng)爭(zhēng)資源，繁殖季節(jié)還常出現(xiàn)混群，雄性野牦牛常擄走家牦牛母牛以建立其繁殖群。相對(duì)“退化了”的家牦牛亞種而言，野牦牛是“優(yōu)勢(shì)型”的“原生亞種”[11]，因此，若野牦牛經(jīng)常與家牦牛交配，雖可能改良家牦牛種質(zhì)，但通過基因漸滲(gene introgressive)等過程，野牦牛的基因庫可受到顯著影響，增大其種質(zhì)資源消失的風(fēng)險(xiǎn)[28]。

此外，一些家牦牛特有的傳染性疾病也會(huì)傳染給野牦牛，給缺乏相應(yīng)抗性機(jī)制的野牦牛造成致命傷害[28]。如由于布氏桿菌等的影響，野牦牛群中流產(chǎn)、死產(chǎn)或幼牛早期死亡等現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，?？菩啬し窝缀统鲅獰岬纫渤蔀閷?dǎo)致野牦牛種群數(shù)量減少的多發(fā)疾病[4，31]。

5 目前保育措施

中國對(duì)野牦牛的保護(hù)工作自20世紀(jì)60年代初開始。1980年野牦牛被列為我國的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物，1985年CITES根據(jù)中國建議將其列入附錄Ⅰ中，IUCN自1996年后將野牦牛評(píng)定為易危(VU)，《中國物種紅色名錄》也將其列為瀕危物種(EN)[5-6]。作為CITES附錄Ⅰ的物種，對(duì)野牦牛的捕獵和交易被嚴(yán)格禁止。與之對(duì)應(yīng)，在青藏高原的多數(shù)地區(qū)，對(duì)野牦牛各種形式的捕獵和抓捕已被嚴(yán)格禁止，且從2000年開始，沒收當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)的獵槍?；诖?，野牦牛被捕殺的現(xiàn)象已有所減少。

基于野生種群和生境的就地保育(in situ conservation)是保育瀕危野生動(dòng)物的主要方式，建立自然保護(hù)區(qū)是重要的就地保育措施。在我國的野牦牛分布區(qū)，迄今已建立諸多保護(hù)區(qū)，如阿爾金山保護(hù)區(qū)、可可西里保護(hù)區(qū)及羌塘保護(hù)區(qū)等，野牦牛在這些自然保護(hù)區(qū)獲得了保護(hù)，這有利于瀕危野牦牛的種群恢復(fù)及生境保護(hù)。楊博輝等對(duì)羌塘自然保護(hù)區(qū)阿魯盆地野牦牛種群生存力分析的結(jié)果表明，野牦牛死亡率等種群參數(shù)的變化對(duì)種群的影響要遠(yuǎn)大于環(huán)境變化[6]。因此，針對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的野牦牛種群的直接保護(hù)也需得到保障。

6 保育建議

目前，針對(duì)野牦牛的保護(hù)，雖然已有禁獵及建立自然保護(hù)區(qū)等措施，但諸多因素對(duì)野牦牛種群和生境的脅迫并未顯著減少，野牦牛仍然處于極度瀕危狀態(tài)。為此，提出如下保育建議。

6.1 加強(qiáng)自然保護(hù)區(qū)建設(shè)及保護(hù)政策優(yōu)化

偷獵與生境質(zhì)量下降和喪失仍然是野牦牛生存的重大威脅。政府和主管部門應(yīng)切實(shí)嚴(yán)厲打擊偷獵、盜獵，減少和杜絕當(dāng)?shù)氐男竽恋然顒?dòng)對(duì)野牦牛棲息地的破壞，使野牦牛生境得到逐步改善[5]。在野牦牛的關(guān)鍵分布區(qū)，適當(dāng)擴(kuò)大保護(hù)范圍，并通過建立小種群保護(hù)區(qū)加強(qiáng)對(duì)野牦牛極小種群的保育[30]，避免物種內(nèi)遺傳多樣性的快速喪失，使區(qū)域性瀕危野牦牛小種群得到快速恢復(fù)。

與此同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)野牦牛自然保護(hù)區(qū)的管理。研究野牦牛的學(xué)者Edmonds曾指出，中國的野生動(dòng)物管理多停留在少數(shù)人力所推動(dòng)的保護(hù)工作上，保護(hù)區(qū)內(nèi)外的保護(hù)規(guī)定及政策也無明顯區(qū)別[46]。針對(duì)性不強(qiáng)在一定程度上弱化了中國野生動(dòng)物保護(hù)工作的作用。因此，對(duì)于野牦牛種群和自然保護(hù)區(qū)(如羌塘保護(hù)區(qū))的管理，應(yīng)考慮單獨(dú)制定更有針對(duì)性、更加高效、更有持續(xù)指導(dǎo)意義的保護(hù)政策。

6.2 協(xié)調(diào)地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和野牦牛保護(hù)的矛盾

青藏高原及周邊地區(qū)的快速發(fā)展給野牦牛等高原野生動(dòng)物帶來了高強(qiáng)度脅迫。為保護(hù)野牦牛資源，應(yīng)堅(jiān)持生態(tài)文明的基本國策和可持續(xù)發(fā)展理念，通過適當(dāng)限制發(fā)展速度和規(guī)模、調(diào)整道路交通規(guī)劃等方式減少經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)野牦牛等野生動(dòng)物的影響[45]，在野牦牛的關(guān)鍵遷移路線，通過建立動(dòng)物通道以保障其季節(jié)性遷移及種群聯(lián)系，這利于種群間的基因交流[30]，也能減少繁殖季節(jié)野牦牛和家牦牛的混群。

在野牦牛和社區(qū)間沖突激烈的藏北羌塘地區(qū)，政府應(yīng)與NGO協(xié)作，一方面應(yīng)加強(qiáng)對(duì)社區(qū)的走訪和宣傳，緩和牧民對(duì)野生動(dòng)物的敵對(duì)情緒[41]，另一方面應(yīng)評(píng)估當(dāng)?shù)卣h(huán)境政策和保護(hù)政策的效果，并進(jìn)行政策優(yōu)化，盡快構(gòu)建操作性較強(qiáng)的生態(tài)補(bǔ)償政策。

6.3 建設(shè)牦牛種質(zhì)資源庫及種群和生境數(shù)據(jù)庫

Leslie和Schaller指出，中國迄今尚缺乏完整的野牦?，F(xiàn)狀調(diào)查[27]，這不利于對(duì)野牦牛種群和生境的保育。通過野牦牛分布區(qū)內(nèi)政府、主管部門和科研力量的協(xié)同，進(jìn)行一次跨越行政區(qū)劃的、統(tǒng)一的野牦牛資源調(diào)查，并開展持續(xù)監(jiān)測(cè)，在此基礎(chǔ)上建立牦牛種質(zhì)資源庫和生境、種群變動(dòng)的數(shù)據(jù)庫，及時(shí)更新其分布變遷和種群消長，將是優(yōu)化我國野牦牛保育的基礎(chǔ)和前提。