馮書華,李紅梅,吳炯,李博,郭先華,何永美

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,云南 昆明650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)際學(xué)院,云南 昆明650201)

森林具有涵養(yǎng)水源、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣候、維護(hù)生態(tài)平衡等方面的作用,且在滿足人類長(zhǎng)期資源利用、生態(tài)效益等方面有重要意義[1]。森林土壤是森林植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ),土壤微生物通過促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán),改善土壤結(jié)構(gòu)的形成和肥力,促進(jìn)適當(dāng)?shù)闹参餇I(yíng)養(yǎng),控制分解者食物網(wǎng)中能量流向更高的營(yíng)養(yǎng)水平,從而增強(qiáng)陸地生態(tài)系統(tǒng)功能[2-3]。森林土壤的肥力是森林植物生長(zhǎng)的重要因素,土壤養(yǎng)分是土地評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)[4],森林土壤中的養(yǎng)分物質(zhì)為植被生長(zhǎng)發(fā)育提供能量來源,其含量受多種因素影響,主要有土壤微生物、土壤有機(jī)質(zhì)和人為因素。

森林土壤表面的凋落物和動(dòng)物尸體的分解大部分是由土壤微生物來完成的,森林土壤微生物的數(shù)量直接影響土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分含量和植物生長(zhǎng)[5-7]。徐文煦等[8]對(duì)大興安嶺落葉松 (Larix gmelinii)林、白樺 (Betula platyphylla)林及樟子松 (Pinus sylvestris var.mongolica)林的土壤微生物進(jìn)行了研究,結(jié)果表明土壤全氮的含量與微生物的數(shù)量呈正相關(guān)。李勇等[9]對(duì)縉云山森林微生物數(shù)量研究表明土壤微生物數(shù)量與土壤堿解氮含量為顯著或極顯著正相關(guān)。由此可知土壤養(yǎng)分含量與微生物數(shù)量存在著相關(guān)性。

元陽縣是一個(gè)森林資源豐富的地區(qū),森林土壤微生物和土壤養(yǎng)分都是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要成分,對(duì)森林的長(zhǎng)期生存起著重要作用。許圓圓等[10]對(duì)元陽梯田周圍不同森林群落土壤氮元素及其循環(huán)進(jìn)行了研究,但是關(guān)于元陽梯田周圍森林群落土壤微生物和土壤養(yǎng)分垂直分布特征的研究尚未報(bào)道。其中周圍森林群落是元陽梯田主要的植物群落之一,也是元陽梯田的重要森林資源,森林位于山頂,為哈尼梯田儲(chǔ)蓄大量的水資源。本研究以元陽梯田周圍2種森林群落為例,分析土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分特征,為森林生態(tài)系統(tǒng)合理管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地及其植被概況

研究地位于元陽縣新街鎮(zhèn)箐口村,元陽縣新街鎮(zhèn)南部,與新街鎮(zhèn)相距6.87km,距離城南沙鎮(zhèn)30km。 地理位置在 102°40′-102°49′E,23°5′-23°13′N之間。菁口村海拔1 709-2 019m,林區(qū)年均氣溫16.4℃,極端最高氣溫39℃,極端最低氣溫-2.6℃,相對(duì)濕度85%,年平均日照時(shí)數(shù)1 770.2h,占全年日照的40%,全年平均降雨量為1 397.6mm,占年降雨量比例的100%,全年有霧期179.5d,年霜期僅2d,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,干濕季分明[11-12]。溫暖熱和多雨的亞熱帶季風(fēng)氣候也為元陽縣帶來了充足的光熱和雨水,從而給亞熱帶山地森林的生長(zhǎng)提供了條件。元陽梯田土壤以紅壤為多,壩達(dá)區(qū)土層較淺。研究區(qū)域物種繁多,其中森林群落以闊葉林為主,山龍眼 (Helicia formosana)和紅果樹 (Stranvaesia davidiana)森林均為闊葉林,山龍眼森林群落蓋度為99%,紅果樹群落蓋度為90%;其中山龍眼群落的喬木蓋度達(dá)91%,灌木蓋度為49%,而草木層蓋度為50%;而紅果樹森林的喬木層蓋度為89%,灌木層蓋度為52%,草木層蓋度僅23%。森林覆蓋度高達(dá)90%,林區(qū)得到很好的保護(hù)[10]。

表1 2種森林群落的具體位置Tab.1 Location of the two forest communities

1.2 土壤樣品采集

在研究區(qū)選擇紅果樹和山龍眼森林群落,紅果樹土壤剖面分0-20cm和20-40cm土層采集土壤樣品,山龍眼則采集到60cm土層。采樣地點(diǎn)2種森林的具體位置如表1所示。每個(gè)森林群落選取4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地,每個(gè)樣地面積是10m×10m,在各樣方里分別采土。每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地依照S形隨機(jī)選取4個(gè)點(diǎn)采集土壤,采樣面積為15cm×15cm、深度為0-20cm,取混合土樣后,密封保存帶回實(shí)驗(yàn)室。采集過程中保證上下均勻,樣品中應(yīng)該除去動(dòng)植物殘留體、枯枝落葉、礫石等,且每個(gè)點(diǎn)采樣土壤原始質(zhì)量大于1kg。土樣經(jīng)過風(fēng)干處理應(yīng)揀去動(dòng)植物殘?bào)w和石塊、結(jié)核,混勻后研磨粉碎分別過1mm和0.25mm尼龍篩,用于測(cè)定相關(guān)項(xiàng)目。

1.3 土壤微生物數(shù)量測(cè)定

稱取土壤樣品10.0g,置于裝有90mL無菌水的三角瓶中充分振蕩,獲得需要的土壤懸浮液。采用稀釋平板培養(yǎng)法對(duì)微生物進(jìn)行接種培養(yǎng),細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)2d;采用馬丁氏-孟加拉紅培養(yǎng)基培養(yǎng)真菌3d;放線菌培養(yǎng)基采用改良高氏1號(hào)培養(yǎng)基7d;采用阿須貝無氮培養(yǎng)基培養(yǎng)自生固氮菌5d、纖維素剛果紅培養(yǎng)基培養(yǎng)纖維分解菌6d,在28℃下,分別測(cè)定土壤細(xì)菌、放線菌、真菌、自生固氮菌、纖維素分解菌數(shù)量[13]。

另外稱取10.0g土壤,于105℃烘6-8h至恒重,得到土壤的干重,獲得該土壤含水率,從而獲得微生物計(jì)數(shù)的基本單位cfu/g干土 (CFU,colony forming unit),即=每皿平均數(shù)菌落×稀釋倍數(shù)/干土質(zhì)量[14]。

1.4 土壤養(yǎng)分含量測(cè)定

全氮采用半微量凱氏法測(cè)定,堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定。全P采用鉬銻抗比色法測(cè)定,速效磷采用氟化銨-鹽酸稀釋法測(cè)定,全K采用火焰光度法測(cè)定,速效K采用NH4OAc浸提-火焰光度法測(cè)定,有機(jī)質(zhì)采用K2Cr2O7-外加熱法測(cè)定[15]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對(duì)測(cè)出的數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和做圖表,采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、方差分析LSD法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)間的差異顯著性,顯著水平為P=0.05。利用SPSS 20.0對(duì)微生物數(shù)量和土壤養(yǎng)分含量做相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 元陽壩達(dá)紅果樹和山龍眼森林群落土壤微生物數(shù)量的垂直分布特征

紅果樹群落5類土壤微生物在0-20cm土層數(shù)量較多,且放線菌數(shù)量在0-20cm土層顯著多于20-40cm土層;山龍眼群落微生物數(shù)量在0-20cm和20-40cm土層差異不顯著;0-20cm和20-40cm土層的微生物數(shù)量均大于40-60cm,而且山龍眼群落的細(xì)菌和放線菌數(shù)量在20-40cm和40-60cm土壤深度差異顯著 (圖1)?？梢?這2種森林群落土壤微生物數(shù)量隨著土層加深而減少,但不同的微生物減少的幅度有差異。

圖1 紅果樹在0-40cm土層和山龍眼樹在0-60cm土層的微生物數(shù)量Fig.1 The quantities of soil microorganisms in 0-40cm soil layer of Stranvaesia davidiana forest and in 0-60cm soil layer of Helicia formosana forest communities

對(duì)于同一深度的土層,這2種森林群落土壤微生物數(shù)量存在差異,在0-20cm土層,2種森林群落的細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量無顯著差異,紅果樹的固氮菌數(shù)量顯著少于山龍眼,而纖維分解菌數(shù)量顯著高于山龍眼;20-40cm土層2種森林群落細(xì)菌數(shù)量無顯著差異,放線菌和固氮菌數(shù)量呈現(xiàn)紅果樹顯著少于山龍眼,纖維分解菌和真菌數(shù)量則相反(圖1)。由圖1可知,不同森林群落土壤微生物數(shù)量在同一土層有顯著差異。

2.2 元陽壩達(dá)森林群落土壤養(yǎng)分的垂直分布特征

在紅果樹群落中,土壤養(yǎng)分全氮、全磷和速效氮、速效鉀含量表現(xiàn)為0-20cm土層顯著多于20-40cm,而全鉀含量則是隨著土層加深而顯著增加;山龍眼森林群落的養(yǎng)分含量在0-40cm土層呈現(xiàn)隨深度增加而顯著減少 (除全鉀),全磷和全鉀含量在40-60cm土層顯著增加 (表2)。由此可知,2種森林群落養(yǎng)分含量隨著土層深度加深而顯著減少,全鉀含量呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)。

表2 元陽梯田壩達(dá)紅果樹和山龍眼森林群落土壤養(yǎng)分含量Tab.2 Soil nutrient contents of two different forest communities at Bada of Yuanyang

紅果樹森林群落的土壤全氮、全磷和全鉀含量在0-40cm土層均顯著多于山龍眼;而僅有土壤速效鉀含量在0-20cm土層表現(xiàn)為紅果樹森林群落顯著多于山龍眼群落,在20-40cm土層紅果樹的土壤速效磷顯著多于山龍眼 (圖2)。可以看出,2種森林群落的土壤全養(yǎng)分含量在同一土層呈現(xiàn)顯著差異,而土壤速效養(yǎng)分含量則無顯著差異。

圖2 同一土層不同森林群落土壤養(yǎng)分含量Fig.2 The nutrient contents of difference forest communities at the same soil layer

2.3 元陽壩達(dá)森林群落土壤微生物數(shù)量與養(yǎng)分含量的相關(guān)性

在紅果樹森林群落中,土壤細(xì)菌數(shù)量與全氮呈顯著正相關(guān),與全鉀呈極顯著負(fù)相關(guān);放線菌數(shù)量與全氮和速效氮、速效鉀呈顯著正相關(guān),與全磷呈極顯著正相關(guān);纖維分解菌與全氮呈顯著正相關(guān),而真菌數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量無顯著相關(guān)。山龍眼森林群落細(xì)菌數(shù)量與全N含量呈顯著正相關(guān),而與全P和全K呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.59至0.602和-0.669至-0.683,而與速效氮相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.725;放線菌數(shù)量與速效鉀無顯著相關(guān),而與其他養(yǎng)分含量呈顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)和極顯著正相關(guān);固氮菌數(shù)量與速效養(yǎng)分呈顯著或極顯著正相關(guān),而僅與全氮含量呈顯著正相關(guān);纖維分解菌與速效氮表現(xiàn)為極顯著正相關(guān),且與速效磷呈顯著正相關(guān);山龍眼森林群落的土壤真菌數(shù)量與土壤全氮、速效氮和速效鉀則呈顯著正相關(guān),與全鉀顯著負(fù)相關(guān) (表3)。由此表明,元陽壩達(dá)紅果樹和山龍眼森林群落土壤微生物數(shù)量與養(yǎng)分含量呈現(xiàn)顯著或極顯著的相關(guān),同一種森林群落不同土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分含量存在差異,且不同森林群落間土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系也有差異。

表3 元陽梯田壩達(dá)紅果樹和山龍眼森林群落土壤微生物數(shù)量與養(yǎng)分含量的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between soil microorganisms'quantities and nutrients content of two different forest communities

3 討論

3.1 2種森林群落微生物數(shù)量分布規(guī)律

森林土壤微生物的分布格局研究主要集中在垂直分布規(guī)律上。本研究中,同一種森林群落土壤微生物數(shù)量在不同土層呈現(xiàn)差異性,紅果樹森林群落的土壤微生物僅有放線菌在不同土層表現(xiàn)差異顯著,其他土壤微生物數(shù)量沒有差異,張文婷等[16]研究發(fā)現(xiàn):在黃土高原區(qū),森林土壤中細(xì)菌數(shù)量巨多,細(xì)菌數(shù)量隨土層深度的增加而逐漸減少的趨勢(shì)不明顯,而放線菌數(shù)量隨土層的加深而顯著減少;森林土壤微生物是森林系統(tǒng)的重要組成部分,且在森林地表的物質(zhì)分解中起重要作用,所以,這結(jié)果可能與森林土壤表層的枯枝落葉多少有關(guān)。山龍眼森林群落5類土壤微生物數(shù)量在0-20cm和20-40cm土層無顯著差異,而細(xì)菌、放線菌和固氮菌在20-40cm與40-60cm土層呈現(xiàn)顯著差異 (除纖維分解菌和真菌不顯著),此結(jié)果說明森林土壤微生物數(shù)量在垂直分布上具有明顯的規(guī)律性,也與陳仁華等[17]、邵玉琴等[18]和Zhou L X等[19]研究結(jié)果一致,森林土壤微生物數(shù)量的分布具有顯著的垂直分布規(guī)律,在垂直深度上微生物數(shù)量有顯著差異性。

不同種森林群落在同一土層的微生物數(shù)量存在差異性,紅果樹森林群落在0-20cm土層的固氮菌數(shù)量顯著少于山龍眼,但纖維分解菌數(shù)量卻顯著多于山龍眼群落,20-40cm土層的2種森林群落5類土壤微生物數(shù)量也呈現(xiàn)不同差異。結(jié)果說明,在森林土壤中,土壤微生物數(shù)量因森林類型不同而差異顯著,肖育貴等[20]研究表明,松柏混交林、松純林和無林地的土壤微生物數(shù)量表現(xiàn)差異性。同時(shí),胡承彪[21]研究還表明,3種森林土壤微生物類群數(shù)量的差異,反映了森林類型不同,土壤微生物的活動(dòng)狀態(tài)不同。本研究中2種森林群落均為闊葉林,研究結(jié)果可能與森林覆蓋類型及土壤酸堿性有關(guān)。

3.2 森林土壤養(yǎng)分含量分布規(guī)律

森林土壤養(yǎng)分狀況是受多種環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果,而土壤養(yǎng)分含量受眾多自然環(huán)境的影響,研究表明,土壤養(yǎng)分含量在空間分布上具有明顯差異特征[22]。在本研究中,紅果樹森林群落土壤全N、全P、速效N和速效K養(yǎng)分含量均在0-20cm顯著高于20-40cm土層,除了全K和速效P。山龍眼森林群落土壤的全N、全K、速效P和速效K養(yǎng)分含量呈現(xiàn)隨土層深度加深而減少的趨勢(shì),在0-20cm和20-40cm土層差異顯著,20-40cm和40cm以下則無顯著差異;但是,全P和速效N養(yǎng)分含量則是隨著土層加深而呈現(xiàn)顯著減少的規(guī)律。有研究表明,在不同的土層森林土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)差異顯著[23]。通常情況下,在一定的土壤深度內(nèi),土壤養(yǎng)分含量隨著土層加深逐漸降低[24-25];全K含量在不同土層變化規(guī)律不明顯[26],本研究中,2種樹森林群落土壤全K含量都是在土壤深度增加逐漸增多,這可能與植物根系吸收營(yíng)養(yǎng)元素和土壤理化性質(zhì)有關(guān)。有研究證明,在同一土壤剖面內(nèi),不同種森林群落,其養(yǎng)分含量差異顯著[27]。

3.3 森林土壤微生物數(shù)量與養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析

森林土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分之間存在一定的相關(guān)關(guān)系。在紅果樹森林群落中,微生物數(shù)量與全N、全P和速效P呈顯著正相關(guān),與全K呈極顯著負(fù)相關(guān)。徐文煦等[8]研究,在大興安嶺的樺樹林、落葉松林和樟子松林3種林型中,土壤全N含量與土壤微生物呈正相關(guān);在縉云山國(guó)家森林保護(hù)區(qū)不同林型研究表明,土壤微生物數(shù)量與土壤速效N呈顯著或極顯著正相關(guān),與速效P呈正相關(guān)[20],本研究與這些研究結(jié)果一致。森林土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量之間有一定的相關(guān)性,微生物數(shù)量的變化影響著土壤養(yǎng)分含量,可能加快土壤養(yǎng)分循環(huán),從而導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量的上升[28-29]。山龍眼森林群落的土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性與紅果樹的不同,其微生物數(shù)量與全P含量呈負(fù)相關(guān),且細(xì)菌與全P含量呈顯著相關(guān)。這一結(jié)果與前人研究微生物數(shù)量與全P呈正相關(guān)所不同[30-31],森林土壤是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)體系,不同土地利用耕作方式、不同植被覆蓋、不同生態(tài)條件下影響土壤養(yǎng)分含量與微生物數(shù)量的生物因素也大不相同[32-33]。

4 結(jié)論

元陽梯田壩達(dá)2種森林群落土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分含量總體表現(xiàn)為隨土層加深而減少,且2種森林群落間的土壤微生物數(shù)量和養(yǎng)分含量存在顯著差異,這充分說明森林土壤有機(jī)物質(zhì)的含量、種類均與森林類型有密切關(guān)系,且決定著微生物的生長(zhǎng)繁殖和種群數(shù)量。在所研究的群落中,土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系呈現(xiàn)出相似的特征,即土壤全N含量與土壤微生物數(shù)量呈顯著正相關(guān),土壤全K含量與微生物數(shù)量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),表明森林土壤微生物的種群、數(shù)量會(huì)影響土壤理化性質(zhì)、土壤肥力以及森林的生長(zhǎng)發(fā)育。