不同程度刈割對(duì)無(wú)芒稗營(yíng)養(yǎng)元素(N)生殖分配的影響

張陽(yáng)陽(yáng)，屈 楠，馬 鋼,3*

(1.陜西省土地工程建設(shè)集團(tuán)有限責(zé)任公司延安分公司，陜西延安 716099；2.陜西省土地工程建設(shè)集團(tuán)有限責(zé)任公司新疆分公司籌備處，新疆烏魯木齊 830011;3.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110866)

生殖是種群形成、發(fā)展和進(jìn)化的核心問題之一，是生物繁衍后代及其延續(xù)種族的最基本行為和過程，也是生物群落和生態(tài)系統(tǒng)繁衍的基礎(chǔ)。植物生殖生態(tài)學(xué)作為一門研究植物生殖行為的學(xué)科，自1983年Willson出版《植物生殖生態(tài)學(xué)》一書后誕生[1-2]。植物種群生殖分配研究是植物生殖生態(tài)學(xué)的重要分支之一，它主要研究植物生殖分配的格局和怎樣調(diào)節(jié)其生殖分配以適應(yīng)特定生態(tài)環(huán)境。生殖分配(reproductive allocation，簡(jiǎn)稱RA)亦稱生殖配置，是指植物一年所同化的資源中用于生殖的比例，實(shí)際上是指總資源供給生殖器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存平衡[3-4]。生殖分配的研究實(shí)際上是將植物分為生殖構(gòu)件和非生殖構(gòu)件[5]。生殖構(gòu)件可以指整株生殖蘗，也可以只指穗序構(gòu)件，或者只指籽實(shí)(種子)部分[6-7]。許多相關(guān)研究表明，植物將很大部分營(yíng)養(yǎng)資源都分配用于其進(jìn)行生殖生長(zhǎng)過程[8-10]。

刈割是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的一種收獲方式，刈割對(duì)植物的地上部分產(chǎn)生直接傷害。刈割對(duì)較高的物種來(lái)說損害極大，因?yàn)樨赘钍蛊鋯适Я私^大多數(shù)的光合作用器官。但不少研究都表明適度刈割不但不會(huì)對(duì)植物造成損害，而且會(huì)使植物表現(xiàn)出補(bǔ)償或超補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象，它在一定程度上可以促進(jìn)植物再生生長(zhǎng)[11]。補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象是植物受到閾值內(nèi)的脅迫壓力(干旱、動(dòng)物的采食與踐踏、機(jī)械損傷等)之后，在具有恢復(fù)因子和過程條件下，在構(gòu)件和生理水平上產(chǎn)生的一種有利于植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的能力[12]。

無(wú)芒稗是(Echinochloacrusgalli)危害最重的稻田雜草之一，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。N元素在植物生命活動(dòng)中居于首要地位，是構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的主要成分。另外，核酸、磷脂、葉綠素等化合物中都含有N，而某些植物激素(如吲哚乙酸和激動(dòng)素)、維生素(如B1、B2、B6、PP等)和生物堿等也含有N素。筆者通過測(cè)定無(wú)芒稗在不同刈割強(qiáng)度下關(guān)鍵生育期(花期、果期)營(yíng)養(yǎng)元素(N)的含量，計(jì)算各器官N素分配比例，分析各處理N素生殖分配動(dòng)態(tài)變化以及不同處理間N素生殖分配的差異，以期找出其內(nèi)在規(guī)律及其產(chǎn)生的原因，為農(nóng)田雜草的防除提供科學(xué)依據(jù)，提高作物產(chǎn)量，促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1材料無(wú)芒稗，采自稻田。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)設(shè)3個(gè)刈割水平，分別在開花前期刈割植株絕對(duì)高度的1/4(輕度)、1/2(中度)、3/4(重度)，并設(shè)置不進(jìn)行刈割的對(duì)照處理(CK)。

1.3測(cè)定方法選擇稻田無(wú)芒稗的營(yíng)養(yǎng)元素(N)在生殖器官中的分配比例作為指標(biāo)。在花期、果期分別取樣，保持植株完整性，帶回實(shí)驗(yàn)室，將各器官分離，沖洗干凈，裝入信封，做好標(biāo)簽，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。將烘干樣品粉碎，經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，凱氏定氮法測(cè)定植物體N含量：

N含量=N(V-V0)×0.014 0×分取倍數(shù)×100/W

式中，N為標(biāo)準(zhǔn)酸溶液的物質(zhì)的量濃度；V為測(cè)定樣品時(shí)消耗標(biāo)準(zhǔn)酸溶液體積；V0為空白試驗(yàn)；分取倍數(shù)=消煮液定容體積/吸取待測(cè)液體積=1；0.014 0為N的物質(zhì)的量；W為烘干后樣重(g)。

通過下列公式計(jì)算營(yíng)養(yǎng)元素N生殖分配：

1.4數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel和DPS統(tǒng)計(jì)分析程序完成。

2 結(jié)果與分析

2.1花期無(wú)芒稗N素生殖分配的比較

2.1.1根。在刈割1/2條件下，根系N素分配比例最高，與對(duì)照和刈割1/4無(wú)顯著差異，與刈割3/4差異顯著(P<0.05)(圖1)。在刈割3/4條件下，根系N素分配比例最低，與對(duì)照和刈割1/4無(wú)顯著差異。原因可能是輕度刈割能夠刺激地上部分再生，所以地上部分的器官制造以及輸送養(yǎng)分的能力和效率也增加，也可能是刈割后根部N素吸收量增加和根部含N物質(zhì)分解共同作用的結(jié)果。

注：小寫字母不同表示同一器官不同刈割處理差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)圖1 不同刈割強(qiáng)度下花期無(wú)芒稗N素分配的比較Fig.1 Comparison of N allocation under different mowing degrees in flowering period

隨著刈割強(qiáng)度的增加，根系中N素含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在刈割1/4條件下根系中N素含量最高，但與對(duì)照及刈割1/2無(wú)顯著差異(圖2)。刈割3/4條件下根系中N素含量最低，與對(duì)照處理及刈割1/4和刈割1/2存在顯著差異(P<0.05)。刈割1/4和1/2條件下根系N素含量均高于對(duì)照，說明輕度刈割和中度刈割對(duì)N素在根系中的積累具有促進(jìn)作用，而重度刈割具有抑制作用。

注：小寫字母不同表示同一器官不同刈割處理差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)圖2 不同刈割強(qiáng)度下花期無(wú)芒稗N素含量的比較Fig.2 Comparison of N content under different mowing degrees in flowering period

2.1.2莖。莖中N素分配比例隨刈割強(qiáng)度的增加變化趨勢(shì)不明顯，但各刈割處理均高于對(duì)照，說明刈割對(duì)N素在莖中的分配具有促進(jìn)作用，但促進(jìn)作用不明顯(圖1)。

刈割處理莖中N素含量隨著刈割強(qiáng)度的增加而下降，刈割1/4處理莖中N素含量顯著高于對(duì)照和刈割3/4(P<0.05)，刈割3/4處理莖中N素含量顯著低于對(duì)照(P<0.05)(圖2)。刈割1/4和1/2這2個(gè)處理的莖中N素含量均高于對(duì)照，刈割3/4條件下莖中N素含量最低，說明輕度刈割對(duì)N素在莖中的積累具有促進(jìn)作用，中度刈割作用不明顯，重度刈割具有抑制作用，因?yàn)橹囟蓉赘顕?yán)重?fù)p害了無(wú)芒稗地上部分的器官，其再生能力受到抑制，所以養(yǎng)分積累的含量也相應(yīng)減少。

2.1.3葉。刈割處理中，葉片N素分配比例隨刈割強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，但刈割1/4和1/2條件下N素的分配比例均顯著低于對(duì)照和刈割3/4(P<0.05)，刈割3/4條件下N素的分配比例與對(duì)照處理差異不顯著(圖1)，說明輕度刈割和中度刈割對(duì)N素在葉片中的分配具有抑制作用，而重度刈割呈現(xiàn)出不明顯促進(jìn)作用，能夠促進(jìn)N素在葉片中分配比例增加的最適宜刈割強(qiáng)度還有待于進(jìn)一步研究。

葉片中N素含量隨刈割強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，且各刈割強(qiáng)度條件下均低于對(duì)照，其中，刈割3/4與對(duì)照處理差異顯著(P<0.05)(圖2)。說明在花期各刈割強(qiáng)度對(duì)N素在葉片中的積累均具有抑制作用，原因是刈割減少了葉片數(shù)量及完整性，所以其光合能力和效率也會(huì)受到影響，各刈割強(qiáng)度下葉片數(shù)量均低于對(duì)照處理，所以各刈割強(qiáng)度對(duì)葉片中N素的重新分配均具有不利影響。

2.1.4花?；ㄖ蠳素分配比例無(wú)明顯的變化規(guī)律，與對(duì)照相比，刈割1/4條件下花中N素分配比例最高，且各刈割強(qiáng)度下N素分配比例均高于對(duì)照(圖1)，說明各刈割強(qiáng)度對(duì)N素在花中的分配具有促進(jìn)作用。刈割1/4條件下花中N素分配比例顯著高于其他處理(P<0.05)，促進(jìn)作用最明顯，其他處理間差異不顯著。

花中N素含量隨著刈割強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，刈割1/4條件下花中N素含量最高且顯著高于其他處理(P<0.05)(圖2)。刈割3/4條件下，花中N素含量最低且顯著低于其他處理(P<0.05)。刈割1/2條件下花中N素含量與對(duì)照差異不大。這表明輕度刈割對(duì)花中N素含量增加具有促進(jìn)作用，中度刈割的促進(jìn)作用不明顯，而重度刈割具有抑制作用。在輕度刈割條件下，再生時(shí)無(wú)芒稗體內(nèi)的N素向花中重新分配，而重度刈割條件下，無(wú)芒稗的再生能力和再生速度受到不利影響，所以N素向花中的重新分配也會(huì)相應(yīng)受到抑制。

2.2果期無(wú)芒稗N素生殖分配的比較

2.2.1根。刈割1/4條件下根系中N素分配比例顯著低于其他處理(P<0.05)，刈割1/2和刈割3/4條件下根系中N素分配比例均高于對(duì)照，但差異不顯著(圖3)。刈割強(qiáng)度越大，無(wú)芒稗地上部分受損越嚴(yán)重，養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到根系中的含量就越高，所以隨著刈割強(qiáng)度增加，根系中N素分配比例也增加，但刈割3/4條件下根系中N素分配略高于刈割1/2，說明重度刈割對(duì)N素向根系中分配的促進(jìn)作用已不明顯。

注：小寫字母不同表示同一器官不同刈割處理差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)圖3 不同刈割強(qiáng)度下果期無(wú)芒稗N素分配的比較Fig.3 Comparison of N allocation under different mowing degrees in fruit period

隨著刈割強(qiáng)度的增加，根系中N素含量先升高后下降(圖4)。在中度刈割條件下，根系中N素含量最高，顯著高于其他處理(P<0.05)。輕度刈割低于重度刈割，但各刈割強(qiáng)度條件下根系中N素含量均高于對(duì)照組，說明刈割對(duì)于N素在根系中的積累具有促進(jìn)作用，適度刈割(該試驗(yàn)中為刈割1/2)條件下的促進(jìn)作用最明顯。原因是輕度刈割對(duì)無(wú)芒稗再生能力的刺激作用不明顯，其地上部分不需要根系來(lái)補(bǔ)充再生所需的能量，所以根系仍然維持原有的養(yǎng)分吸收與運(yùn)輸效率，而重度刈割嚴(yán)重?fù)p害了無(wú)芒稗地上部分的各個(gè)器官，僅根系提供的能源不足以補(bǔ)充地上部分再生所需的能量，所以地上部分的再生能力受到抑制，反過來(lái)，從無(wú)芒稗地上各器官運(yùn)輸?shù)礁抵械腘素含量也相應(yīng)減少。而中度刈割條件下，無(wú)芒稗的再生能力與根系運(yùn)輸和吸收養(yǎng)分的效率能夠達(dá)到一種動(dòng)態(tài)平衡，所以刈割1/2條件下根系中N素含量較高。

注：小寫字母不同表示同一器官不同刈割處理差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)圖4 不同刈割強(qiáng)度下果期無(wú)芒稗N素含量的比較Fig.4 Comparison of N content under different mowing degrees in fruit period

2.2.2莖。刈割條件下，莖中N素分配比例均高于對(duì)照，但刈割1/2條件下莖中N素分配比例與對(duì)照相比，高出不多，刈割1/4和刈割3/4處理與對(duì)照處理差異顯著(P<0.05)(圖3)。

莖中N素含量在刈割1/2條件下最高，刈割3/4條件下最低。刈割1/4和刈割1/2條件下，莖中N素含量顯著高于對(duì)照和刈割3/4處理(P<0.05)，各刈割強(qiáng)度條件下莖中N素含量均高于對(duì)照組(圖4)，說明刈割對(duì)于N素在莖中的積累具有促進(jìn)作用，適度刈割(該試驗(yàn)中為刈割1/2)條件下的促進(jìn)作用最明顯。莖中N素含量隨刈割強(qiáng)度增加的變化趨勢(shì)與根系中相同，這表明中度刈割對(duì)N素在無(wú)芒稗根、莖中積累的促進(jìn)作用較為明顯。

2.2.3葉。葉片中N素分配比例在刈割1/2時(shí)最高，顯著高于刈割1/4和刈割3/4(P<0.05)，但與對(duì)照處理差異不顯著(圖3)。刈割1/4和刈割3/4條件下葉片中N素分配比例均低于對(duì)照，但刈割1/4與對(duì)照處理差異顯著(P<0.05)，刈割3/4與對(duì)照處理差異不顯著。說明中度刈割對(duì)無(wú)芒稗葉片中N素重新分配的促進(jìn)作用最大，而輕度刈割和重度刈割對(duì)N素在葉片中的重新分配具有抑制作用。原因是輕度刈割對(duì)無(wú)芒稗再生能力的刺激作用太小，而重度刈割對(duì)葉片的損傷過于嚴(yán)重，以致于對(duì)其再生能力產(chǎn)生了不利影響，只有在中度刈割條件下，N素在葉片中重新分配的能力最高。

葉片中N素含量在刈割1/2條件下最高，且顯著高于其他處理(P<0.05)，其余各處理間差異不顯著，且刈割1/4和3/4處理葉片中N素含量均低于對(duì)照處理(圖4)。表明，刈割1/2處理對(duì)N素在葉片中的積累具有強(qiáng)烈的促進(jìn)作用，而刈割1/4和3/4處理對(duì)N素在葉片中的積累具有抑制作用。適度刈割條件下，葉片的再生速度達(dá)到最大，光合能力和效率也達(dá)到最大，所以N素積累的含量也較多。

2.2.4果。在刈割1/4條件下，種子中N素分配比例顯著(P<0.05)高于其他處理，刈割1/2條件下，種子中N素分配比例顯著低于其他處理(P<0.05)(圖3)，說明輕度刈割條件對(duì)N素向種子中的重新分配具有促進(jìn)作用，但刈割3/4條件下種子中N素的分配比例高于刈割1/2條件下的處理，其原因有待于進(jìn)一步研究。

種子中N素含量隨著刈割強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出顯著下降的趨勢(shì)(P<0.05)(圖4)，其中，刈割1/4和1/2處理種子中N素含量顯著高于對(duì)照處理，這表明刈割強(qiáng)度越大，越不利于N素在種子中的分配。

3 結(jié)論

研究表明，隨著刈割強(qiáng)度的增加，花期無(wú)芒稗各器官中N素含量呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，而N素分配比例無(wú)明顯變化趨勢(shì)；果期無(wú)芒稗營(yíng)養(yǎng)器官中的N素分配比例及含量在刈割1/2強(qiáng)度下較其他處理高，刈割1/4強(qiáng)度對(duì)無(wú)芒稗N素在生殖器官中的分配具有顯著的促進(jìn)作用；隨著生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的延長(zhǎng)，各刈割強(qiáng)度條件下，無(wú)芒稗根、莖、葉中的N素含量及分配比例由花期到果期呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，花或果中的N素及分配比例呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)。

水稻是我國(guó)主要的糧食作物，稗屬類雜草是水稻生產(chǎn)區(qū)常見的有害雜草，對(duì)水稻產(chǎn)量影響極大，不同刈割強(qiáng)度對(duì)無(wú)芒稗營(yíng)養(yǎng)元素在各器官中的分配及積累具有不同的影響。研究不同程度刈割條件下無(wú)芒稗N素在各器官中的分配及積累含量的變化規(guī)律，可為有效防除農(nóng)田雜草提供理論依據(jù)，為農(nóng)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展提供可靠的保障。