黃土高原北部日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)特征及其影響因素*

楊 析 邵明安，2，，4? 李同川 賈玉華 賈小旭 黃來明

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西楊凌 712100）

（2 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100）

（3 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101）

（4 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100190）

（5 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院，沈陽 110866）

自1999年國家實(shí)施退耕還林還草措施以來，黃土高原植被覆蓋度由20世紀(jì)70年代的6.5%上升至2010年的50%左右［1］，生態(tài)環(huán)境有了較大改善。植被的大量恢復(fù)給土壤動(dòng)物提供了大量的食物和適宜的生存空間［2］。植被枯枝落葉、根系分泌物和微生物代謝形成的有機(jī)質(zhì)、根冠脫落下來的細(xì)胞、死亡的根毛以及較老的根區(qū)上瀕于死亡的外皮細(xì)胞等均為土壤動(dòng)物的食物來源［3］，植被的枯枝落葉還為土壤動(dòng)物提供隱蔽的生存空間。

蚯蚓、地鼠和螞蟻等土壤動(dòng)物活動(dòng)是影響土壤大孔隙形成和演化的一個(gè)重要因素［4-6］。研究土壤動(dòng)物巢穴結(jié)構(gòu)及其影響因素，有助于加深對(duì)黃土高原土壤大孔隙結(jié)構(gòu)類型的理解。土壤的孔隙結(jié)構(gòu)對(duì)降水的轉(zhuǎn)化、儲(chǔ)存、利用以及污染物在土壤中遷移有重要影響［7-8］。此外，土壤大孔隙發(fā)育特征對(duì)水和溶質(zhì)輸移也有重要影響［9］。土壤動(dòng)物通過進(jìn)出土體獲得生存空間和食物，在其生命活動(dòng)過程中改變土體結(jié)構(gòu)，形成具有水穩(wěn)性的管狀大孔隙通道［3］。有研究表明，在植被生長茂盛的土壤中，樹鼩、鼴鼠、地松鼠和小鼠等大型土壤動(dòng)物常常挖掘直徑較大、連通性較好的土壤通道，鼠類形成的通道直徑可達(dá)數(shù)十厘米［10-11］。很多研究證實(shí)，在潮濕氣候區(qū)，蚯蚓的生命活動(dòng)過程中常產(chǎn)生土壤大孔隙［12］，蚯蚓形成的大孔隙直徑在2～11 mm之間，通道深度最大70 cm左右［13］。一方面，蚯蚓通過挖掘洞穴改變了土壤孔隙結(jié)構(gòu)，改善了土壤通氣透水能力；另一方面，蚯蚓在生命活動(dòng)過程中將地表的枯落物帶入洞內(nèi)增加了土壤有機(jī)質(zhì)來源，而且蚯蚓排泄物的有機(jī)質(zhì)含量較高，因此，可增加其洞穴內(nèi)部的總有機(jī)質(zhì)含量，進(jìn)而促進(jìn)形成更多的次生孔隙［3］。在土壤較為干旱的黃土高原北部地區(qū)，螞蟻是形成土壤大孔隙的重要土壤動(dòng)物，螞蟻通過挖洞來儲(chǔ)存食物和生存繁殖，從而形成大孔隙［14］。據(jù)Benckiser［15］研究，螞蟻幾乎在所有的陸地生態(tài)系統(tǒng)中均有發(fā)現(xiàn)，且它們的數(shù)量占全部昆蟲數(shù)量的50%以上，大部分螞蟻在地下筑巢，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其巢穴在一定程度上可改變土壤結(jié)構(gòu)和土壤孔隙。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃土高原北部神木縣六道溝流域有日本弓背蟻（Camponotus japonicus）、針毛收獲蟻（Messor aciculatus）、紅林蟻（Formica sinensis）、草地鋪道蟻（Tetramorium caespitum）和小家蟻（Monamorium pharaonis）等大量不同種類的土棲性螞蟻，其中，日本弓背蟻體型最大，數(shù)量最多，屬于優(yōu)勢(shì)種。日本弓背蟻在中國大部分地區(qū)均有分布［16］，屬于蟻亞科，工蟻體長7.4～13.8 mm。張家明［3］研究了擬黑多刺蟻（Polyrhzchis vicina Roger）的巢穴結(jié)構(gòu)，表明擬黑多刺蟻的巢穴結(jié)構(gòu)復(fù)雜，通道間互相聯(lián)通，但是巢穴深度僅為30 cm左右?？傮w而言，關(guān)于黃土高原螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)的研究并不多見。

土壤動(dòng)物的活動(dòng)及群落規(guī)模易受土壤含水量、土壤利用方式以及土壤質(zhì)地等因素的影響，進(jìn)而間接影響土壤大孔隙的形成。免耕和少耕均能夠改善土壤保水、保土等物理性狀［17］，有利于土壤動(dòng)物的生存繁殖，進(jìn)而有利于土壤動(dòng)物形成土壤大孔隙。與蚯蚓相比，螞蟻不能在水分過大的土壤中生存。調(diào)查表明，螞蟻在含水量適宜的黃土、砂土、粉砂土和礫石中均有發(fā)現(xiàn)。不同類型的土壤中螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)的基本組成相似［18］，由縱橫的通道、“生育室”及“垃圾堆放室”等組成［19］。但是，不同種類螞蟻巢穴的結(jié)構(gòu)有一定的差別，這主要與螞蟻的體型大小有關(guān)。同時(shí)，螞蟻的活動(dòng)和巢穴分布受捕食者、植被、孔隙水鹽度和顆粒尺寸等生物、非生物因素的影響［20］。本文將土壤物理性質(zhì)的影響作為主要研究目標(biāo)，探索了土壤含水量、土壤質(zhì)地和土壤容重對(duì)日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)的影響。

研究土壤動(dòng)物巢穴結(jié)構(gòu)最常見最簡單的傳統(tǒng)方法是直接挖掘法［6,21］,此法可直接觀察巢穴內(nèi)部結(jié)構(gòu)并記錄螞蟻數(shù)量，但該法對(duì)土壤結(jié)構(gòu)破環(huán)較大，挖掘、記錄過程具有不完整性。Tschinkel［22］用稀薄的石膏漿灌入螞蟻巢穴，石膏硬化后挖掘得到巢穴的石膏模型。這種方法獲取的巢穴結(jié)構(gòu)更為完整，立體感更強(qiáng)。Bastardie等［23］用電子計(jì)算機(jī)斷層掃描法（CT）獲取蚯蚓的三維孔隙結(jié)構(gòu)。此法操作簡單、省時(shí)省力，更重要的是可以保持土樣的原狀結(jié)構(gòu)，且能通過三維手段對(duì)土壤孔隙網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量分析。本文采用較為簡單實(shí)用的石膏澆注法獲取螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)。本研究的主要目標(biāo)是：（1）對(duì)自然條件下的日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，探索不同群落規(guī)模下日本弓背蟻巢穴的結(jié)構(gòu)特征；（2）對(duì)比分析神木縣六道溝小流域兩種典型土棲性螞蟻（日本弓背蟻和針毛收獲蟻）成熟巢穴的結(jié)構(gòu)特征；（3）土壤質(zhì)地、含水量和容重對(duì)日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)的影響。

1 材料與方法

1.1 螞蟻個(gè)體野外采集方法

在黃土高原北部神木縣六道溝流域選擇土質(zhì)疏松利于挖掘的砂壤土采集螞蟻（日本弓背蟻）個(gè)體。發(fā)現(xiàn)螞蟻后在附近尋找其巢穴，找到巢穴后首先將巢口的枯枝落葉等雜物清理干凈，然后順著巢穴入口用鐵鏟沿著其通道挖掘，巢穴挖開后大量的工蟻從巢穴內(nèi)出來，此時(shí)用改裝過的吸塵器收集螞蟻個(gè)體，將螞蟻轉(zhuǎn)移至塑料瓶內(nèi)并在瓶內(nèi)放入適量的巢內(nèi)原土，進(jìn)行遮光處理后帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

1.2 野外螞蟻巢穴模型的獲取——石膏澆筑法

螞蟻（日本弓背蟻和針毛收獲蟻）巢穴結(jié)構(gòu)獲取的前期處理與收集螞蟻個(gè)體前期處理相同，找到巢穴并清理雜物后，沿著巢口向巢穴內(nèi)間歇性緩慢注入事先準(zhǔn)備的自來水（盡量減少水流對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的破壞），迫使螞蟻從洞內(nèi)爬至地面，根據(jù)蟻后和工蟻數(shù)量來判斷蟻群規(guī)模。當(dāng)蟻后出現(xiàn)并過一段時(shí)間無工蟻出來時(shí)停止向巢穴內(nèi)注水，用自來水和石膏粉按一定比例（比例不定，以石膏不沉淀為基本標(biāo)準(zhǔn)，通常水與石膏粉的比例大于10）配成的石膏漿通過巢口注入巢穴內(nèi)，直至石膏漿充滿整個(gè)巢穴為止。等待24 h，石膏漿完全凝固后，先用鐵鏟從巢穴旁邊挖一個(gè)剖面，然后用小刀和毛刷將巢穴的石膏模型取出，帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)其進(jìn)行清洗和測(cè)量。

用游標(biāo)卡尺測(cè)量螞蟻巢穴石膏模型的巢穴入口、通道直徑、巢穴長度等結(jié)構(gòu)特征。本實(shí)驗(yàn)用體積置換法測(cè)量巢穴的總體積，首先將清洗后的螞蟻巢穴石膏模型浸泡在自來水中12 h，確保石膏模型內(nèi)部完全濕潤，然后將巢穴石膏模型放入裝滿水的容器中，用量筒量取溢出水的體積，將溢出水的體積視為石膏模型的體積。

1.3 室內(nèi)試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采集神木縣六道溝小流域的砂土、壤砂土和壤土（土壤質(zhì)地和有機(jī)質(zhì)含量見表1），經(jīng)風(fēng)干、磨碎、過篩（2 mm）后備用。室內(nèi)試驗(yàn)所用螞蟻均為日本弓背蟻。

表1 六道溝流域不同土壤質(zhì)地組成及有機(jī)質(zhì)含量Table 1 Soil textures and organic matter contents in the Liudaogou Catchment

工蟻數(shù)量對(duì)巢穴體積的影響試驗(yàn)：將處理后的壤土置于直徑20 cm、高20 cm的圓柱形鐵桶中，容重控制在1.4 g cm-3，含水量控制在100 g kg-1左右，桶內(nèi)分別放入0、10、30、50、100、150、200只工蟻，每處理3個(gè)重復(fù)，并在鐵桶內(nèi)壁噴涂防逃液。螞蟻在土柱中筑巢并將土壤顆粒搬運(yùn)至土壤表層，當(dāng)螞蟻進(jìn)入土壤內(nèi)部后，用改裝的吸塵器收集地表的土壤團(tuán)粒并風(fēng)干稱重。最后對(duì)螞蟻數(shù)量和搬運(yùn)至地表的土壤質(zhì)量進(jìn)行回歸分析。

土壤質(zhì)地對(duì)螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)的影響試驗(yàn)：將壤砂土、壤土和砂土放入直徑30 cm、高40 cm的塑料桶，填充高度為36 cm，桶底部密封、上部敞開，給土柱加水使土壤含水量在100 g kg-1左右，每處理3個(gè)重復(fù)。將野外獲取含有蟻后的蟻群200只放入土柱內(nèi)，并在桶內(nèi)邊緣噴抹防逃液防止螞蟻逃出土柱。當(dāng)螞蟻停止向地表搬運(yùn)土粒時(shí)，實(shí)驗(yàn)結(jié)束并利用石膏澆筑法獲取巢穴結(jié)構(gòu)模型，并測(cè)量體積、直徑和長度等巢穴結(jié)構(gòu)信息。

土壤含水量對(duì)螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)的影響試驗(yàn)：將處理過的砂土裝入帶有小孔蓋子的透明塑料盒中，將塑料盒內(nèi)砂土的含水量（質(zhì)量含水量）分別控制在5、30、60、100、150、200和250 g kg-1，每處理4個(gè)重復(fù)。每天18:00 稱重，并補(bǔ)加蒸發(fā)的水量保持不同處理的含水量不變，觀察巢穴結(jié)構(gòu)并記錄繁殖結(jié)果（工蟻和蟻卵數(shù)量），分析土壤含水量對(duì)螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)的影響。

土壤容重對(duì)螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)的影響試驗(yàn)：將處理后的砂土放入直徑30 cm、高40 cm的塑料桶，填充高度為36 cm，桶底部密封、上部敞開，給土柱加水使土壤含水量在100 g kg-1左右，每處理3個(gè)重復(fù)。填裝的砂土容重分別為1.2 g cm-3和1.5 g cm-3，然后將帶有蟻后的螞蟻群落（1只蟻后和100只工蟻）置于土柱內(nèi)，螞蟻停止挖掘后，用石膏澆筑法獲取巢穴結(jié)構(gòu)模型，并測(cè)量巢穴總體積、分支、節(jié)點(diǎn)等巢穴結(jié)構(gòu)信息。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文采用描述性統(tǒng)計(jì)方法對(duì)比不同群落規(guī)模以及不同種類螞蟻巢穴特征。用SPSS18.0軟件對(duì)螞蟻數(shù)量和搬運(yùn)至地表的土壤重量進(jìn)行回歸分析。用Origin8.0 和Photoshop CS 6.0軟件進(jìn)行制圖和巢穴結(jié)構(gòu)照片的處理。

2 結(jié)果與討論

2.1 日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)特征

不同群落規(guī)模的日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)如圖1所示。日本弓背蟻的巢穴結(jié)構(gòu)是由相連的通道和巢室組成，這與Karlen等［19］的研究結(jié)果相同。野外條件下，日本弓背蟻巢穴的通道總體趨勢(shì)是垂直向下的，巢室是倒置的漏斗狀或立體的橢圓形。當(dāng)蟻群規(guī)模僅有十幾只時(shí)，其巢穴結(jié)構(gòu)簡單且體積較?。▓D1a），巢穴深度約為10 cm，通道呈圓柱形，僅有一個(gè)巢室供蟻后產(chǎn)卵并哺育后代，巢穴總體積僅有3～4 cm3。隨著螞蟻數(shù)量的增加，螞蟻巢穴深度逐漸增加，通道和巢室依次相連，形成多級(jí)巢室且通道有橫向延伸的分支（圖1e和圖1f）。

在六道溝流域內(nèi)對(duì)日本弓背蟻巢穴的挖掘，統(tǒng)計(jì)蟻群數(shù)量和相關(guān)數(shù)據(jù)測(cè)量表明：日本弓背蟻?zhàn)畲蠓N群數(shù)量在520只左右，巢穴最深可達(dá)63cm左右，通道直徑4.1～6.6 mm，橫截面面積606～2117 mm2。雖然日本弓背蟻巢穴規(guī)模大小隨著蟻群數(shù)量的增加而增加，但這并未改變巢穴的基本組成結(jié)構(gòu)，依然是由通道和巢室構(gòu)成。隨著日本弓背蟻個(gè)體數(shù)量的增加，其巢穴深度、巢室數(shù)量、巢穴的分支以及巢穴的復(fù)雜程度均在增加，但蟻群數(shù)量的增加不會(huì)顯著改變通道直徑和巢室的橫截面面積。

圖1 不同群落規(guī)模日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)特征（a-f群落規(guī)模分別是：15、32、60、100、165和248只）Fig.1 Characteristics of ant (Camponotus japonicus) nests relative to community size (a-f stands for community size, a: 15, b: 32, c:60, d: 100, e: 165 and f: 248)

在室內(nèi)模擬日本弓背蟻工蟻數(shù)量對(duì)巢穴體積的影響時(shí)，由于工蟻沿著桶壁向下挖掘巢穴，影響石膏漿的灌注，這種情況下以螞蟻搬運(yùn)至地表土壤顆粒的量視為其巢穴的體積。如圖2所示,對(duì)工蟻數(shù)量和搬運(yùn)至地表的土壤質(zhì)量分析，結(jié)果顯示，土壤表層堆積的土壤質(zhì)量隨著工蟻群落規(guī)模的增加而增加，兩者之間有顯著的回歸關(guān)系（p＜0.001）,工蟻搬運(yùn)至地表的土壤質(zhì)量和引入土壤的工蟻數(shù)量高度相關(guān)（R2=0.892 7）。螞蟻的數(shù)量或者群落規(guī)模決定了其在土壤中的生存空間，繼而影響了挖掘至土壤表面的土壤質(zhì)量。由于螞蟻數(shù)量越多時(shí)需要更大的生存空間，螞蟻搬運(yùn)至地表的土壤就越多，導(dǎo)致其巢穴規(guī)模越大，這與自然條件下日本弓背蟻巢穴規(guī)模大小隨著蟻群數(shù)量的增加而增加的結(jié)果相符合。螞蟻屬于群居性昆蟲，依靠工蟻群體挖掘洞穴，洞穴的規(guī)模隨群體的發(fā)展而增大。而獨(dú)居性昆蟲挖掘的洞穴則隨個(gè)體生長階段的變化而變化，Bailey等［24］研究了美國3種螻蛄在不同生長階段和不同質(zhì)地土壤中的巢穴結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明：螻蛄制造的孔隙直徑為其身體寬度的2.5倍，成熟階段的螻蛄挖掘的洞穴體積為未成熟階段的3倍左右。

自然條件下大部分日本弓背蟻巢穴屬于單巢口類型（圖3a），單巢口巢穴橫向發(fā)展較小，縱向發(fā)展較大。圖3b和圖3c，此類蟻巢有2～3個(gè)巢穴入口，其巢口直徑與單巢口直徑大小相同。與單巢口類型巢穴相比，雙巢口或多巢口巢穴有更長的橫向延伸。對(duì)六道溝流域內(nèi)日本弓背蟻巢穴的調(diào)查結(jié)果表明：日本弓背蟻巢穴的巢口在1～3個(gè)之間變化，大多數(shù)巢穴僅有一個(gè)巢口，僅有個(gè)別巢穴有2個(gè)或者3個(gè)巢口。根據(jù)王常祿和吳堅(jiān)［25］研究，螞蟻在春季開始活動(dòng)時(shí)常修建新的巢穴入口。巢口增加有利于調(diào)節(jié)巢室內(nèi)的溫度、濕度及便于螞蟻出入巢穴搬運(yùn)食物等行為［26］。因此，巢口的增加不僅有利于螞蟻的生存發(fā)展，而且還可能會(huì)對(duì)降水、土壤溶質(zhì)和氧氣等物質(zhì)的遷移起到促進(jìn)作用。

室內(nèi)飼養(yǎng)條件下日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)和自然條件下巢穴結(jié)構(gòu)特征不同。室內(nèi)試驗(yàn)將200只工蟻和蟻后放置于聚氯乙烯（PVC）管內(nèi)的土壤表面，工蟻沿PVC管內(nèi)壁的多個(gè)位置挖掘洞穴，隨著挖掘的深入，地下空間逐漸變大。當(dāng)?shù)叵驴臻g足夠大時(shí)，蟻后被移入巢內(nèi)，此時(shí)，其他工蟻停止挖掘并進(jìn)入蟻后所在巢穴繼續(xù)挖掘。工蟻沿著PVC管壁旋轉(zhuǎn)向下挖掘，到達(dá)底部后沿著PVC管底部環(huán)形挖掘。飼養(yǎng)條件下日本弓背蟻巢穴巢口在1～3個(gè)之間，巢穴基本結(jié)構(gòu)依然是由通道和巢室構(gòu)成，通道直徑在4.1～6.6 mm之間，這些特征和自然條件下相同；但自然蟻群巢穴主要在垂直和水平兩個(gè)方向延伸，而飼養(yǎng)條件下僅在垂直方向上旋轉(zhuǎn)延伸。根據(jù)Villani等［27］對(duì)螻蛄的室內(nèi)研究表明：室內(nèi)用PVC管或樹脂玻璃等材料做土柱試驗(yàn)時(shí)，會(huì)限制螻蛄的橫向發(fā)展，使螻蛄沿著管壁旋轉(zhuǎn)向下挖掘洞穴，并且洞穴的深度和體積受到試驗(yàn)土柱大小的影響。因此，室內(nèi)飼養(yǎng)條件下所用PVC管的大小限制了日本弓背蟻巢穴發(fā)展，使其巢穴的深度以及通道的延伸趨勢(shì)與自然條件下不同。

圖2 工蟻搬運(yùn)至地表的土壤質(zhì)量隨工蟻數(shù)量的變化Fig. 2 Volume of the soil moved up onto the surface by worker ants relative to number of worker ants

2.2 自然條件下日本弓背蟻和針毛收獲蟻巢穴結(jié)構(gòu)對(duì)比

日本弓背蟻和針毛收獲蟻是神木縣六道溝流域兩種常見的土棲性螞蟻，自然條件下其成熟巢穴結(jié)構(gòu)如圖4所示。

兩種螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)均由通道和巢室組成且逐漸發(fā)展形成多級(jí)巢室，通道的總趨勢(shì)均是垂直向下發(fā)展，但日本弓背蟻有橫向發(fā)展的分支。兩種螞蟻的巢室形狀有所不同：日本弓背蟻巢室為倒置的漏斗形或立體的橢圓形；針毛收獲蟻巢室為扁平形，巢穴體積主要集中在巢穴的上半部分且巢穴體積隨著深度的加深而減少，巢室間的間隔也逐漸增大。此外，兩者巢穴深度明顯不同（表2），日本弓背蟻巢穴深度達(dá)600 mm，而針毛收獲蟻巢穴深度可達(dá)1 500 mm。自然條件下日本弓背蟻巢穴巢口在1～3個(gè)之間，巢口直徑在4.1～6.6 mm之間；而針毛收獲蟻僅有1個(gè)巢口，巢口直徑在2.3～3.2 mm之間。日本弓背蟻巢室橫截面面積、巢室數(shù)量和巢室間距均小于針毛收獲蟻。針毛收獲蟻相比于日本弓背蟻有更深的巢穴和更多的巢室，這可能與針毛收獲蟻的生活習(xí)性有關(guān)，一方面，較深的巢穴有助于針毛收獲蟻抵御巨大的晝夜溫差并保證群落越一。在許多其他土壤動(dòng)物巢穴的研究中也得到了類似結(jié)果：食草性螻蛄的洞穴主要存在于土壤的表層，食肉性螻蛄趨于將巢穴建造至較深的土層［27］。土白蟻的地下巢穴深度僅有幾毫米，而高等白蟻的巢穴可達(dá)地下5～15 cm［29］。根據(jù)它們自身的尺寸，蜣螂制造的洞穴直徑在1～50 mm 之間變化，巢穴深度在10～103 cm之間［30］。六道溝流域日本弓背蟻和針毛收獲蟻在生活習(xí)性、群落大小及體型等方面存在差異，所以兩種螞蟻的巢穴結(jié)構(gòu)在巢口數(shù)量、巢口直徑、巢穴深度、巢室數(shù)量、巢室面積和巢室間距等方面均有顯著差異。

圖3 不同數(shù)量巢口的日本弓背蟻巢穴（a：單巢口，b：雙巢口，c：多巢口）Fig. 3 Varying numberof nest entrances of Camponotus japonicus (a: Single entrance, b: Double entrances, c: Multipule entrances)

圖4 日本弓背蟻（a）和針毛收獲蟻（b）巢穴對(duì)比Fig. 4 Comparison of ant nest between Camponotus japonicas(a) and Messor aciculatus (b)

2.3 土壤質(zhì)地、含水量和容重對(duì)日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)的影響

在六道溝流域調(diào)查表明：日本弓背蟻在壤土和壤砂土有較多分布，而在顆粒較大的砂土中分布較少。通過室內(nèi)試驗(yàn)在一定容重和適宜的土壤含水量下研究日本弓背蟻在壤土、壤砂土、砂土三種土壤中的巢穴特征。日本弓背蟻在三種土壤中巢穴巢口均僅有一個(gè)且巢口直徑在4.1～6.6 mm之間，由于巢穴深度受土柱長度的限制導(dǎo)致巢穴的深度僅有36 cm左右，巢室平均為1～2個(gè)。此外，三種不同土壤的巢穴巢室的橫截面面積、巢室間距等均無明顯差異，因此，在一定容重和適宜的含水量條件下,不同質(zhì)地土壤對(duì)日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)特征無明顯影響。冬；另一方面，針毛收獲蟻屬于食種子類動(dòng)物，在針毛收獲蟻巢穴中，種子以種類和形態(tài)的不同被分類、分層保存于不同深處的巢室［26］。根據(jù)陳元瑤等［28］研究敏捷扁頭猛蟻（Pachycondyla astuta）的巢穴結(jié)構(gòu)，其巢穴深度在5～25 cm之間，通道更貼近地面，巢口一個(gè)至多個(gè)不等，巢穴較為簡單。因此，螞蟻種類是決定巢穴結(jié)構(gòu)差異的重要因素之

表2 日本弓背蟻和針毛收獲蟻巢穴結(jié)構(gòu)特征Table 2 Characteristics of nest structure (Camponotus japonicus and Messor aciculatus)

通過室內(nèi)試驗(yàn)在一定容重的砂土條件下，研究日本弓背蟻在不同含水量下的巢穴結(jié)構(gòu)特征。砂土含水量在30～200 g kg-1之間時(shí)，日本弓背蟻可挖掘巢穴且巢穴的基本結(jié)構(gòu)特征與野外條件相同；當(dāng)含水量低于30 g kg-1或大于200 g kg-1時(shí)，蟻群無法在土柱內(nèi)筑巢。由于過干或過濕的砂土容易坍塌，導(dǎo)致螞蟻無法筑巢，僅有在含水量適宜時(shí)砂土結(jié)構(gòu)穩(wěn)定才能支撐螞蟻巢穴。Espinoza和Santamarina［31］認(rèn)為，在顆粒較大的砂土中，螞蟻巢穴的通道大部分是垂直分布，主要是因?yàn)樯巴林形浵伓囱▋?nèi)部的土壤顆粒大多處于承重狀態(tài)，不允許巢穴通道的橫向發(fā)展，但是本研究并未發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。此外，含水量對(duì)螞蟻的生長繁殖有更大的影響，表3顯示了日本弓背蟻蟻后在不同含水量條件下的生存和繁殖能力。

表3 不同含水量條件下日本弓背蟻蟻后的生存及繁殖能力Table 3 Surviving and propagating capabilities of queens ant (Camponotus japonicus) relative to soil moisture content

日本弓背蟻蟻后在含水量5 g kg-1的砂土中未挖掘巢穴，也未繁殖，在17 d左右因缺水死亡；在含水量30 g kg-1的砂土中，蟻后可產(chǎn)卵并挖掘巢穴，但未繁殖出工蟻；在含水量60～200 g kg-1的砂土中，蟻后產(chǎn)卵、筑巢、繁殖出工蟻；在含水量250 g kg-1的砂土中，蟻后不能產(chǎn)卵、筑巢、繁殖工蟻，并在7 d左右死亡。由此可見，含水量對(duì)螞蟻的生存、筑巢、繁殖均有較大影響，含水量的變化可直接影響蟻群的規(guī)模從而引起巢穴規(guī)模的變化。但是在含水量30～200 g kg-1之間時(shí)，其巢穴通道直徑、巢室橫截面面積、巢口數(shù)目等巢穴結(jié)構(gòu)特征無明顯變化。因此，不同含水量條件對(duì)螞蟻的生存和繁殖能力影響較大，從而影響蟻群的規(guī)模再而引起巢穴規(guī)模的變化，但不會(huì)對(duì)巢穴的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯影響。

野外調(diào)查顯示，土壤容重較大時(shí)日本弓背蟻巢穴深度較淺，更趨向于縱向發(fā)展。室內(nèi)模擬試驗(yàn)在其他條件一致的情況下，僅改變?nèi)葜?，探究不同容重下的日本弓背蟻巢穴特征，結(jié)果表明：不同容重下巢穴結(jié)構(gòu)有明顯的差異（圖5）。土壤容重在1.2 g cm-3時(shí)，巢穴通道的長度、分支、巢穴體積等均大于土壤容重在1.5g cm-3時(shí)的巢穴，土壤容重為1.2 g cm-3時(shí)巢穴更趨向于橫向發(fā)展且整體結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。

圖5 不同容重下（a：1.2 g cm-3和b：1.5 g cm-3）日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)Fig. 5 Sturcture of typical ant (Camponotus japonicus) nests relative to soil bulk density (a: 1.2 g cm-3 and b: 1.5 g cm-3)

土壤容重為1.2 g cm-3時(shí)巢穴通道分支有9個(gè)，節(jié)點(diǎn)為5個(gè)，巢室總體積為13.6cm3，這些均大于土壤容重為1.5g cm-3時(shí)的巢穴（表4）。但土壤容重的變化未顯著改變巢穴的巢口直徑。根據(jù)Espinoza和Santamarina［31］研究：在中低含水量條件下的低容重壤土中，螞蟻巢穴朝各個(gè)方向充分發(fā)展，洞穴通道分支較多。與本研究結(jié)果類似，在低容重下螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜。由于土壤容重會(huì)影響土壤的密度，土壤容重越大土壤密度越大，導(dǎo)致土體結(jié)構(gòu)較硬，螞蟻不易挖掘，因此，在土壤容重較大時(shí)，螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)簡單，通道單一，總體積、節(jié)點(diǎn)和分支數(shù)量等結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)均較低。

表4 不同容重下日本弓背蟻巢穴總體積、分支數(shù)量和節(jié)點(diǎn)數(shù)量Table 4 Total volume, number of branches, and number of node number of ant (Camponotus japonicus) nests relative to soil bulk density

3 結(jié) 論

自然條件下日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)由垂直向下的通道和倒置漏斗形的巢室組成，巢口直徑4.1～6.6 mm，巢口1～3個(gè)，巢穴結(jié)構(gòu)隨著螞蟻群落增加而不斷發(fā)展，巢穴最大深度可達(dá)63 cm左右，巢室橫截面面積606～2117 mm2。隨著日本弓背蟻工蟻數(shù)量的增加，土壤表層堆積的土壤質(zhì)量也逐漸增加，兩者之間有顯著的回歸關(guān)系。室內(nèi)試驗(yàn)條件下,由于PVC管的限制，使日本弓背蟻巢穴深度在30 cm左右，巢穴通道旋轉(zhuǎn)向下且無橫向發(fā)展的分支。日本弓背蟻和針毛收獲蟻在巢室形狀、巢穴深度、巢口直徑、巢口數(shù)量、巢室間距等有明顯的差異。不同土壤質(zhì)地和不同含水量條件下，日本弓背蟻巢穴結(jié)構(gòu)特征無明顯差異。土壤容重較大時(shí)，螞蟻巢穴結(jié)構(gòu)簡單，通道單一，總體積、節(jié)點(diǎn)和分支數(shù)量均較少。但是，工蟻數(shù)量、土壤質(zhì)地、土壤含水量和土壤容重均不會(huì)顯著影響日本弓背蟻巢穴的通道直徑，通道直徑主要與螞蟻的體型相關(guān)。