張計育， 潘德林， 賈展慧， 王 剛， 王 濤， 翟 敏， 郭忠仁

〔江蘇省中國科學院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014〕

獼猴桃(Actinidiaspp.)種質資源極其豐富，果肉顏色變異豐富[1]，包括淺綠色、深綠色、黃色、橙色、紅色和紫色等[2]。目前世界上主要栽培的中華獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)品種有‘Hort16A’和‘紅陽’(‘Hongyang’)，二者果肉顏色均為黃色。獼猴桃果肉顏色主要取決于獼猴桃果實中葉綠素、類胡蘿卜素和花青素的含量，在果實生長、成熟和軟化過程中，葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等色素的含量不斷變化[2]。黃肉中華獼猴桃果實發(fā)育早期果實中主要含葉綠素和類胡蘿卜素，隨著果實發(fā)育、成熟和軟化，葉綠素降解，而保留原有的類胡蘿卜素，果肉顏色變?yōu)辄S色[2]。研究獼猴桃果肉顏色以及色素的代謝和表達調控對于培育彩色獼猴桃新種質具有重要意義。已有研究者對獼猴桃果肉中部分葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成和降解相關基因的表達調控進行了分析[3-4]。而有關葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解通路的所有基因尚未進行全面系統(tǒng)的研究和分析。Huang等[5]完成了中華獼猴桃品種‘紅陽’的全基因組測序，為系統(tǒng)研究獼猴桃果肉顏色形成的分子調控機制奠定了基礎。

中華獼猴桃品種‘Hort16A’為黃肉中華獼猴桃品種之一。作者已對該品種在南京地區(qū)的生物學特性和果實發(fā)育規(guī)律進行了研究[6]。在此基礎上，本研究對中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實發(fā)育的動態(tài)變化進行了觀察，并選擇采后貯藏過程中果肉顏色變化的關鍵節(jié)點分析葉綠素和類胡蘿卜素含量以及葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因的表達特性，以期闡明中華獼猴桃品種‘Hort16A’果肉顏色形成的分子機制。

1 材料和方法

1.1 材料

供試中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采自江蘇省中國科學院植物研究所南京六合基地。于2016年4月22日至9月7日(花后2～140 d)，隨機選取5株樣株，每株采集5個無病蟲害且大小基本一致的果實，每7 d采集1次，并拍照記錄。并于9月7日采收所有果實，置于(23±2) ℃恒溫箱中，每天觀察果肉顏色，根據(jù)果肉顏色的變化差異拍照和取樣。每次取10個果實，重復3次。

1.2 方法

1.2.1 葉綠素和類胡蘿卜素含量測定 稱取果肉混合樣品約5 g，參考李合生[7]的方法測定果肉中葉綠素和類胡蘿卜素的含量。然后根據(jù)公式“類胡蘿卜素/葉綠素比=類胡蘿卜素含量/葉綠素含量”計算類胡蘿卜素/葉綠素比。每次取10個果實，重復測定3次。

1.2.2 基因表達特性分析 根據(jù)已報道的中華獼猴桃‘紅陽’基因組數(shù)據(jù)庫中葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因的序列(http：∥bioinfo.bti.cornell.edu/cgi-bin/kiwi/home.cgi)，利用Beacon Designer 7.0軟件設計引物(表1)，引物由北京擎科新業(yè)生物科技有限公司合成。內參基因為獼猴桃Actin基因[8]，引物為Actin-F

(5′-T￣G￣C￣A￣T￣G￣A￣G￣C￣G￣A￣T

C￣A￣A￣G￣T￣T￣T￣C￣A￣A￣G-3′) 和Actin-R (5′-T￣G￣T￣C￣C￣C￣A￣T￣G￣T

C￣T￣G￣G￣T￣T￣G￣A￣T￣G￣A￣C￣T-3′)。

采用改良的CTAB法[9]提取果肉中的總RNA，利用能消除RNA中殘留DNA的反轉錄試劑盒PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser (Perfect Real Time)〔寶生物工程(大連)有限公司〕合成cDNA，具體操作參照說明書。實時熒光定量PCR反應參考文獻[10]的方法。反應體系包含10倍稀釋cDNA 1.0 μL、0.15 nmol·L-1上游引物和下游引物以及SYBR?PremixExTaqTM〔寶生物工程(大連)有限公司〕10.0 μL，ddH2O 補足至20.0 μL。反應程序為：95 ℃預變性4 min；95 ℃變性20 s、57 ℃退火20 s、72 ℃延伸40 s，40個循環(huán)。每個樣品3次重復，根據(jù)2-ΔΔCT計算各基因的相對表達量[11]。

表1用于中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實中葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因PCR擴增的引物序列

Table1PrimersequencesusedforPCRamplificationofbiosynthesisanddegradationrelatedgenesofchlorophyllandcarotenoidfromfruitofActinidiachinensis‘Hort16A’

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0軟件處理數(shù)據(jù)，采用Duncan’s新復極差法進行顯著性檢驗。實時熒光定量PCR數(shù)據(jù)采用MeV 4.9.0軟件繪制熱圖。對葉綠素和類胡蘿卜素含量與其生物合成和降解相關基因相對表達量間以及葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因相對表達量間進行皮爾森相關性分析。

2 結果和分析

2.1 果實發(fā)育動態(tài)變化分析

中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實發(fā)育動態(tài)變化見圖1。由圖1可見：花后2～140 d，中華獼猴桃品種‘Hort16A’的果肉為綠色，其中，花后58 d，果實中種子開始變白；花后79 d，種子為淺棕色；花后93 d，種子開始變黑?；ê?40 d采收后，隨著果實的成熟和軟化，果肉顏色逐漸變黃。

1-25： 分別為花后2、9、16、23、30、37、44、51、58、65、72、79、86、93、100、107、114、121、128、135和140 d以及采后7、12、14和16 d的果實橫切面Transverse section of fruit at 2， 9， 16， 23， 30， 37， 44， 51， 58， 65， 72， 79， 86， 93， 100， 107， 114， 121， 128， 135， and 140 d after flowering， and 7， 12， 14， and 16 d after harvesting， respectively.圖1 中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實發(fā)育動態(tài)變化Fig. 1 Dynamic change of fruit development of Actinidia chinensis ‘Hort16A’

2.2 果實采后果肉中葉綠素和類胡蘿卜素含量的動態(tài)變化分析

根據(jù)中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉顏色的變化情況(圖1)，對采后7、12、14和16 d果肉中葉綠素和類胡蘿卜素含量分別進行了測定。結果(表2)表明：采后7～16 d，中華獼猴桃品種‘Hort16A’果肉中葉綠素含量呈先升高后降低的變化趨勢，采后16 d(果肉完全變成黃色)，果肉中葉綠素含量顯著降低；采后12～16 d，果肉中類胡蘿卜素含量較采后7 d升高，但差異未達到顯著水平；而果肉中類胡蘿卜素/葉綠素比呈逐漸升高的變化趨勢，且在采后16 d顯著升高。

采后天數(shù)/dDays after harvesting色素含量/(mg·kg-1)Pigment content葉綠素Chlorophyll類胡蘿卜素Carotenoid類胡蘿卜素/葉綠素比Carotenoid/chlorophyll ratio70.094±0.012a0.028±0.006a0.303±0.073b120.135±0.017a0.043±0.007a0.327±0.067b140.140±0.017a0.052±0.010a0.375±0.089b160.024±0.007b0.045±0.013a2.029±0.850a

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.3 果實采后果肉中葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因的表達特性分析

中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中葉綠素生物合成相關基因CAO1、GluTR1、LHCB1、LHCB2、RBCS1、CBR1、CLH1、CLH2和CLS1，葉綠素降解相關基因PAO1、PAO2、PPH1、PPH2、PPH3、SGR1和SGR2，類胡蘿卜素生物合成相關基因PSY1、PSY2、CrtISO1、PTOX1、ZDS1、ZISO1、PDS1、LCYB1、LCYB2、LCYE1、CYP1、CYP2和CHY1以及類胡蘿卜素降解相關基因NCED1、NCED2、ZEP1、VDE1、VDE2、CCD1和CCD2的表達特性見圖2。

2.3.1 葉綠素生物合成和降解相關基因的表達特性分析 由圖2-A可見：采后12 d葉綠素生物合成相關基因中CAO1、GluTR1、LHCB1、LHCB2、CBR1和CLH1基因的相對表達量較采后7 d的相對表達量顯著升高，之后顯著降低；采后7～16 d，RBCS1和CLS1基因的相對表達量呈先升高后降低再升高的變化趨勢；采后7～16 d，CLH2基因的相對表達量無顯著變化。

由圖2-B可見：采后7～16 d，葉綠素降解相關基因中PAO2、PPH2和PPH3基因的相對表達量呈先顯著升高后降低的變化趨勢；PAO1、PPH1和SGR2基因的相對表達量呈先升高后降低再升高的變化趨勢；采后16 d，SGR1基因的相對表達量顯著升高?？傮w上看，PAO1、PPH1、PPH2、SGR1和SGR2基因在采后16 d的相對表達量顯著高于采后7 d的相對表達量。

2.3.2 類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因的表達特性分析 由圖2-C可見：采后7～16 d，類胡蘿卜素生物合成相關基因中CrtISO1、ZISO1和LCYB1基因的相對表達量呈先升高后降低的變化趨勢；CYP1和CHY1基因的相對表達量呈逐漸升高的變化趨勢；LCYB2基因的相對表達量顯著升高；CYP2基因的相對表達量在采后16 d顯著升高；LCYE1基因的相對表達量則呈先升高后降低再升高的變化趨勢；PSY1、PSY2、ZDS1和PDS1基因的相對表達量無顯著變化；PTOX1基因的相對表達量呈逐漸降低的變化趨勢?？傮w上看，CrtISO1、ZISO1、LCYB2、CYP1和CHY1基因在采后12～16 d的相對表達量顯著高于采后7 d的相對表達量。

由圖2-D可見：采后7～16 d，類胡蘿卜素降解相關基因中NCED1、NCED2、ZEP1和CCD2基因的相對表達量顯著升高，VDE1基因的相對表達量呈先升高后顯著降低再升高的變化趨勢，VDE2基因的相對表達量呈先降低后升高的變化趨勢，CCD1基因的相對表達量呈先升高后顯著降低的變化趨勢。

2.4 相關性分析

中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中葉綠素和類胡蘿卜素含量與其生物合成和降解相關基因相對表達量間的相關性分析分別見表3和表4。結果表明：中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中葉綠素含量與葉綠素降解相關基因中PAO2基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，與葉綠素降解相關基因中SGR1基因的相對表達量在0.05水平上顯著負相關。果肉中類胡蘿卜素含量與類胡蘿卜素生物合成相關基因中LCYB2和CYP1基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關。

D1，D2，D3，D4： 分別為采后7、12、14和16 d Representing 7， 12， 14， and 16 d after harvesting， respectively.A： 葉綠素生物合成相關基因Chlorophyll biosynthesis related genes； B： 葉綠素降解相關基因Chlorophyll degradation related genes； C： 類胡蘿卜素生物合成相關基因Carotenoid biosynthesis related genes； D： 類胡蘿卜素降解相關基因Carotenoid degradation related genes.圖2 中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因的表達特性Fig. 2 Expression characteristics of biosynthesis and degradation related genes of chlorophyll and carotenoid from flesh of postharvest fruit of Actinidia chinensis ‘Hort16A’

中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因相對表達量間的相關性分析分別見表5和表6。結果顯示：中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因中個別基因相對表達量間在0.05或0.01水平上顯著相關。其中，葉綠素生物合成和降解相關基因中，CAO1基因的相對表達量與GluTR1、LHCB1、LHCB2、CLH1和PPH3基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，RBCS1基因的相對表達量與CLH2、PAO1和SGR2基因的相對表達量在0.05或0.01水平上顯著正相關，PAO1基因的相對表達量還與CLH2、PPH1和SGR2基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，SGR1基因的相對表達量與SGR2基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，PAO2基因的相對表達量與其他葉綠素生物合成和降解相關基因的相對表達量的相關性均不顯著。類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因中，PSY1基因的相對表達量與PDS1基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，PSY2基因的相對表達量與CrtISO1、ZISO1、LCYB2、NCED2和ZEP1基因的相對表達量在0.05或0.01水平上顯著正相關，ZDS1基因的相對表達量與PDS1、LCYE1和NCED1基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，PDS1基因的相對表達量還與NCED1基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，LCYB1基因的相對表達量與LCYE1和NCED2基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，LCYB2基因的相對表達量還與CrtISO1和ZISO1基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，CYP1基因的相對表達量與其他類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因的相對表達量的相關性均不顯著。

表3中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中葉綠素含量與葉綠素生物合成和降解相關基因相對表達量間的相關性分析

Table3AnalysisoncorrelationbetweenchlorophyllcontentandrelativeexpressionlevelsofchlorophyllbiosynthesisanddegradationrelatedgenesfromfleshofpostharvestfruitofActinidiachinensis‘Hort16A’

指標Index與不同基因相對表達量的相關系數(shù)1) Correlation coefficient with relative expression levels of different genes1)CAO1GluTR1LHCB1LHCB2RBCS1CBR1CLH1CLH2葉綠素含量Chlorophyll content0.3500.0720.4740.440-0.7630.4830.146-0.655指標Index與不同基因相對表達量的相關系數(shù)1) Correlation coefficient with relative expression levels of different genes1)CLS1PAO1PAO2PPH1PPH2PPH3SGR1SGR2葉綠素含量Chlorophyll content-0.180-0.7440.908*-0.3880.0920.535-0.972*-0.865

1)*： 表示在0.05水平上顯著相關 Indicating the significant correlation at 0.05 level.

表4中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中類胡蘿卜素含量與類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因相對表達量間的相關性分析

Table4AnalysisoncorrelationbetweencarotenoidcontentandrelativeexpressionlevelsofcarotenoidbiosynthesisanddegradationrelatedgenesfromfleshofpostharvestfruitofActinidiachinensis‘Hort16A’

指標Index與不同基因相對表達量的相關系數(shù)1) Correlation coefficient with relative expression levels of different genes1)PSY1PSY2CrtISO1PTOX1ZDS1ZISO1PDS1LCYB1LCYB2LCYE1類胡蘿卜素含量Carotenoid con-tent-0.0650.7670.828-0.4520.3350.8230.2350.1500.940*0.194指標Index與不同基因相對表達量的相關系數(shù)1) Correlation coefficient with relative expression levels of different genes1)CYP1CYP2CHY1NCED1NCED2ZEP1VDE1VDE2CCD1CCD2類胡蘿卜素含量Carotenoid con-tent0.925*0.1060.6230.5490.4670.679-0.2850.151-0.3280.390

1)*： 表示在0.05水平上顯著相關Indicating the significant correlation at 0.05 level.

表5中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中葉綠素生物合成和降解相關基因相對表達量間的相關性分析

Table5AnalysisoncorrelationamongrelativeexpressionlevelsofchlorophyllbiosynthesisanddegradationrelatedgenesfromfleshofpostharvestfruitofActinidiachinensis‘Hort16A’

相對表達量Relative expression level不同基因相對表達量間的相關系數(shù)1) Correlation coefficient among relative expression levels of different genes1)CAO1GluTR1LHCB1LHCB2RBCS1CBR1CLH1CLH2CAO11.000GluTR10.959*1.000LHCB10.920*0.8511.000LHCB20.964*0.903*0.991**1.000RBCS10.2140.440-0.0900.0121.000CBR10.7980.7280.970*0.930*-0.2441.000CLH10.978*0.997**0.8690.922*0.3920.7401.000CLH20.4750.6990.2680.3440.915*0.1480.6471.000CLS10.8030.8950.5400.6390.7450.3470.8860.841PAO10.3080.5390.0350.1280.989**-0.1100.4880.964*PAO20.6370.3940.6170.634-0.4220.5290.467-0.321PPH10.6360.7750.3310.4400.8810.1330.7540.903*PPH20.7790.7760.4720.5840.5730.2440.7960.583PPH30.978*0.8800.933*0.965*0.0260.8240.914*0.284SGR1-0.340-0.080-0.550-0.4850.834-0.602-0.1450.654SGR20.0260.272-0.260-0.1650.981**-0.3830.2170.857相對表達量Relative expression level不同基因相對表達量間的相關系數(shù)1) Correlation coefficient among relative expression levels of different genes1)CLS1PAO1PAO2PPH1PPH2PPH3SGR1SGR2CAO1GluTR1LHCB1LHCB2RBCS1CBR1CLH1CLH2CLS11.000PAO10.7911.000PAO20.229-0.4001.000PPH10.970*0.904*0.0291.000PPH20.918*0.5830.5010.8681.000PPH30.6840.1150.7740.4890.7241.000SGR10.2570.789-0.8240.4750.052-0.5201.000SGR20.6020.957*-0.5780.7730.414-0.1660.925*1.000

1)*： 表示在0.05水平上顯著相關Indicating the significant correlation at 0.05 level； ** ： 表示在0.01水平上顯著相關Indicating the significant correlation at 0.01 level.

表6中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后果肉中類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因相對表達量間的相關性分析

Table6AnalysisoncorrelationamongrelativeexpressionlevelsofcarotenoidbiosynthesisanddegradationrelatedgenesfromfleshofpostharvestfruitofActinidiachinensis‘Hort16A’

1)*： 表示在0.05水平上顯著相關Indicating the significant correlation at 0.05 level； ** ： 表示在0.01水平上顯著相關Indicating the significant correlation at 0.01 level.

3 討論和結論

獼猴桃果實發(fā)育早期，果肉顏色為綠色。隨著果實發(fā)育，黃肉獼猴桃果肉色度顯著降低，變?yōu)辄S色，而綠肉獼猴桃果肉仍呈綠色，色度變化較小[3]。中華獼猴桃品種‘金豐’(‘Jinfeng’)在花后130～140 d，色度迅速降低，果實變軟，可溶性固形物含量增加，果肉顏色由綠變黃[12]。葉綠素和類胡蘿卜素是黃肉獼猴桃果實中的主要色素，其含量決定了果肉顏色[2]。黃肉獼猴桃果實成熟和軟化過程中，果肉中的葉綠素降解成無色的葉綠素中間產物，剩下黃色的類胡蘿卜素[4]。中華獼猴桃品種‘Hort16A’在果實采后成熟和軟化過程中，果肉逐漸變黃，葉綠素含量先升高后顯著降低，類胡蘿卜素含量有所升高但無顯著變化，說明其果肉中葉綠素含量降低是果肉變黃的主要原因。

葉綠素代謝分為葉綠素生物合成、葉綠素循環(huán)和葉綠素降解3個階段[13]。Pilkington等[3]研究認為，葉綠素生物合成相關基因中RBCS和CAO基因在黃肉獼猴桃中相對表達量的降低導致葉綠素生物合成下降。葉綠素降解相關基因中PAO基因編碼的蛋白質可以催化脫鎂葉綠素a為葉綠素分解物，使果肉中綠色減少[14]，該基因在黃肉中華獼猴桃和綠肉美味獼猴桃〔Actinidiachinensisvar.deliciosa(A. Chev.) A. Chev.〕中均表達，但是在黃肉獼猴桃果實發(fā)育階段其相對表達量更高，是葉綠素降解的關鍵基因。SGR基因同樣也是葉綠素降解的關鍵基因，可以通過激發(fā)PPH、PAO和RCCR等多個葉綠素降解酶(chlorophyll catabolic enzymes，CCEs)和捕光復合物Ⅱ(light-harvesting complex Ⅱ，LHCⅡ)相互作用，形成SGR-CCE-LHCⅡ復合體，從而促使葉綠素從LHCⅡ上解離，進入降解途徑[15]。本研究中，中華獼猴桃品種‘Hort16A’果肉中葉綠素含量與PAO2基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，與SGR1基因的相對表達量在0.05水平上顯著負相關，與上述研究結果存在異同，具體原因需進行進一步研究。本研究中，中華獼猴桃品種‘Hort16A’果肉中CAO1、GluTR1、LHCB1、LHCB2、CBR1和CLH1 6個葉綠素生物合成相關基因的相對表達量隨著葉綠素的降解顯著降低，而PAO1、PAO2、PPH1、PPH2、PPH3、SGR1和SGR2 7個葉綠素降解相關基因在果實采后12～16 d的相對表達量總體上顯著高于采后7 d的相對表達量，推測這是造成果肉中葉綠素含量降低的原因。

類胡蘿卜素在植物果實中積累，可以使果實呈現(xiàn)黃色、橙色或紅色[16]。植物體內類胡蘿卜素的生物合成途徑在物種間相對保守[17-19]。但類胡蘿卜素生物合成的調控機制在不同物種間存在差異。辣椒(CapsicumannuumLinn.)中PSY和PDS基因的相對表達量高，類胡蘿卜素含量高[20]。甜橙〔Citrussinensis(Linn.) Osbeck〕中PDS基因的相對表達量與類胡蘿卜素含量正相關[21]。大籽獼猴桃(ActinidiamacrospermaC. F. Liang)中PSY、ZDS和LCYB等基因的相對表達量升高，類胡蘿卜素含量升高[4]。大籽獼猴桃和黑蕊獼猴桃(ActinidiamelanandraFranch.)雜交后代中，隨著果實發(fā)育進程類胡蘿卜素含量升高，同時LCYB基因的相對表達量升高，并且在高類胡蘿卜素含量或低類胡蘿卜素含量基因型中相對表達量差異大，說明LCYB基因在類胡蘿卜素的積累過程中起著非常重要的作用[4]。本研究中，中華獼猴桃品種‘Hort16A’果肉中類胡蘿卜素含量與LCYB2基因的相對表達量在0.05水平上顯著正相關，與上述研究結果一致。在采后7～16 d，中華獼猴桃品種‘Hort16A’果肉顏色逐漸變黃，類胡蘿卜素含量升高但無顯著變化，而類胡蘿卜素生物合成相關基因中CrtISO1、ZISO1、LCYB2、CYP1和CHY1基因的相對表達量以及類胡蘿卜素降解相關基因中NCED1、NCED2、ZEP1和CCD2基因的相對表達量均顯著升高，說明可能是類胡蘿卜素生物合成和降解達到了平衡。

綜上所述，中華獼猴桃品種‘Hort16A’果實采后貯藏過程中，果肉中葉綠素生物合成減少和葉綠素降解增加導致葉綠素含量降低，是果肉變黃的主要原因。建議選擇獼猴桃果肉中葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解中的關鍵基因進行功能分析，并對其調控機制進行深入研究。此外，葉綠素和類胡蘿卜素生物合成和降解相關基因中個別基因的相對表達量間存在顯著相關性，而這些基因間的聯(lián)系尚未見報道，需要通過進一步的實驗進行驗證。