基于最大熵模型（MaxEnt）預(yù)測暗紫貝母的潛在分布

劉艷梅 周頌東 謝登峰 黃嬌 何興金

摘要： 暗紫貝母（Fritillaria unibracteata）干燥的鱗莖是市場名貴藥材“川貝”的主要來源，目前由于人們的過度挖采及環(huán)境的惡化，使得其野生資源已近枯竭，被列為國家三級瀕危保護(hù)藥材物種。該研究通過收集暗紫貝母的地理分布點(diǎn)經(jīng)緯度，結(jié)合26項(xiàng)生態(tài)因子，運(yùn)用最大熵模型（MaxEnt）并結(jié)合地理信息系統(tǒng)（ArcGIS），對其在中國的潛在分布區(qū)域進(jìn)行了預(yù)測。結(jié)果表明：暗紫貝母的潛在適生區(qū)主要分布在四川西部和北部、青海南部、甘肅南部，其中四川阿壩藏族羌族自治州的理縣、茂縣、松潘縣、紅原縣、黑水縣等地區(qū)，青海省果洛藏族自治州的久治縣、瑪沁縣、同德縣、興?？h、河南縣地區(qū)以及甘肅省甘南藏族自治州地區(qū)是暗紫貝母最佳適生區(qū)。此外，在西藏和云南也有零星的分布。對暗紫貝母的分布貢獻(xiàn)率較大的主要生態(tài)因子有5個(gè)，分別是海拔（40.8%），年均降水量（28%），1月最高溫度（7.1%），最干季平均溫度（6.6%）和晝夜溫差日均值（6.6%）。其中，海拔為2 700～4 500 m、年均降水量為400～1 400 mm，是暗紫貝母最適宜生長的生態(tài)位參數(shù)。該研究結(jié)果為暗紫貝母的野生撫育和人工栽培提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 暗紫貝母， 最大熵模型， 生態(tài)因子， 潛在分布， 野生撫育

中圖分類號： Q949文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A文章編號： 10003142（2018）03035209

廣西植物38卷3期劉艷梅等： 基于最大熵模型（MaxEnt）預(yù)測暗紫貝母的潛在分布收稿日期： 2017-06-13

基金項(xiàng)目： 國家自然科學(xué)基金（31570198，31270241）； 國家標(biāo)本平臺教學(xué)標(biāo)本子平臺項(xiàng)目（2005DKA21403）[Supported by the National Natural Science Foundation of China （31570198，31270241）； National Specimen Information Infrastructure（2005DKA21403）]。

作者簡介： 劉艷梅（1994-），女，四川瀘州市人，碩士研究生，主要從事植物分類和系統(tǒng)進(jìn)化生物學(xué)研究，（Email）763431699@qq.com。

*通信作者： 周頌東，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物分類與系統(tǒng)進(jìn)化相關(guān)研究，（Email） songdongzhou@aliyun.com。Potential distribution of Fritillaria unibracteata

predicted by the MaxEnt model

LIU Yanmei， ZHOU Songdong*， XIE Dengfeng， HUANG Jiao， HE Xingjin

（ Key Laboratory of Bioresources and Ecoenvironment of Ministry of Education， College of

Life Sciences， Sichuan University， Chengdu 610064， China ）

Abstract： Fritillaria unibracteata is an important medicinal plant due to its dried bulbs. However， it was massively collected by the natives in recent years， so that its wild resources had been seriously damaged， and been listed as national the thirdclass protective medicinal plants. In this study， its potential distribution was predicted by collecting geographic coordinates， combining with 26 environmental variables based on the MaxEnt model and ArcGIS platform. The results showed that its potential distribution areas were mainly located in western and northern Sichuan， southern Qinghai， southern Gansu. Within these areas， Aba Tibetan and Qiang Autonomous Prefecture of Sichuan（Lixian， Maoxian， Songpan County， Hongyuan County and Heishui County）， Kolo Tibetan Autonomous Prefecture of Qinghai（Jiuzhi County， Maqin County， Tongde County， Xinghai County and Henan County） and Gannan Tibetan Autonomous Prefecture of Gansu were determined as the best potential distribution areas. And the populations of F. unibracteata also fragmentally distributed in Tibet and Yunnan. In addition， there were another five major environmental factors which exerted obvious influence on its distributions， including altitude（40.8%）， annual average precipitation（28%）， maxmum temperature of January（7.1%）， mean temperature of the driest quarter（6.6%） and the precipitation variation coefficient（6.6%）. Its suitable ecological niche parameters were altitude around 2 700-4 500 m and annual average precipitation around 400-1 400 mm. This study can provide a scientific guidance for conservation and cultivation of Fritillaria unibracteata.

Key words： Fritillaria unibracteata， MaxEnt， ecological factors， potential distribution， wild medicinal materials tending

暗紫貝母（Fritillaria unibracteata）隸屬于百合科（Liliaceae）貝母屬（Fritillaria L.），是多年生的草本植物，其鱗莖由兩枚大小不一的鱗片組成，大瓣鱗片緊抱小瓣鱗片，未環(huán)抱的部分呈現(xiàn)出新月形，因此稱其為“懷中抱月”（譚煥萍等，1998）。在2005年版《中國藥典》中，將川貝母（Fritillaria cirrhosa）、暗紫貝母（F. unibracteata）、甘肅貝母（F. przewalskii）或梭砂貝母（F. Delavayi）的干燥鱗莖收載為市場藥材“川貝”（聶小忠，2008）。暗紫貝母的干燥鱗莖具有重要的藥用價(jià)值，廣泛的用于治療肺熱燥咳，干咳少痰，陰虛勞咳，咳痰帶血等疾病，并且能有效的改善患者中醫(yī)證候（ 痰熱咳嗽證）。此外，還能降低血管的通透性，有效的達(dá)到抗炎的效果。暗紫貝母鱗莖中具有的總皂甙部分與總生物堿部分等有效活性成分對心血管系統(tǒng)有一定的降壓作用（顧健等，2012；丁紅等，2010；高山林和夏艷，2000）。相比其他幾種“川貝”基源物種，暗紫貝母具有最好的藥效（周宜等，2010），因此市場的需求量越來越大。

作為一種藥用植物，前人對暗紫貝母的研究除了鱗莖化學(xué)成分的分析以及真?zhèn)舞b定方面，還涉及到暗紫貝母的群落生態(tài)學(xué)研究。研究發(fā)現(xiàn)暗紫貝母的分布區(qū)正處于中國—日本森林植物亞區(qū)向中國—喜馬拉雅植物亞區(qū)過渡的地段，此地段的植被為鮮明的垂直分布，是世界高山植物區(qū)系中最為豐富的地區(qū)（陳士林等，1993）。其中，在海拔2 800～4 400 m范圍內(nèi)的繡線菊—金露梅—珠芽蓼群落和窄葉鮮卑花—環(huán)線柳—毛蕊杜鵑群落中，暗紫貝母品質(zhì)最佳，且海拔越低其地下鱗莖越大（陳士林和肖小河，1997；徐波等，2013）。但暗紫貝母生長區(qū)域狹窄且生長周期長，當(dāng)前，暗紫貝母的生境嚴(yán)重惡化，加上人們過度的挖采，造成其野生資源大大減少，已經(jīng)被列為國家三級瀕危保護(hù)藥材物種（韓鴻萍和陳志，2016；黃璐琦等，2012）。王瑀等（2006）以暗紫貝母道地產(chǎn)地若爾蓋的生態(tài)因子為依據(jù)，利用《中藥材產(chǎn)地適宜性分析地理信息系統(tǒng)》（TCMGISI）分析了它在中國的適生區(qū)，結(jié)果表明暗紫貝母的生物學(xué)特征與其自身的分布區(qū)特征呈現(xiàn)明顯的一致性。本研究在此基礎(chǔ)上，豐富了暗紫貝母的地理分布數(shù)據(jù)和生態(tài)因子數(shù)據(jù)，在更大范圍內(nèi)準(zhǔn)確的分析其潛在分布區(qū)以及生長適宜性，對于掌握暗紫貝母資源的整體概況、開展野生資源的保護(hù)工作以及在適生區(qū)實(shí)施人工栽培都具有非常重要的作用。

最大熵模型（MaxEnt）是Jaynes在1957年首次提出的，該模型能夠?qū)Σ煌暾男畔⑦M(jìn)行推斷，于2004年被應(yīng)用在物種的潛在分布預(yù)測方面。如今，在生態(tài)學(xué)、進(jìn)化、資源保護(hù)等多種領(lǐng)域都有最大熵模型的廣泛應(yīng)用（Steven et al， 2004；蔡靜蕓等，2014）。相較于其他常見的生態(tài)位模型，如GARP（the genetic algorithm for ruleset prediction）， Bioclim（the bioclimatic prediction system）， Domain （the domain model）和ENFA（ecological niche factor analysis） （王運(yùn)生等，2007），最大熵模型MaxEnt （the maximum entropy model）預(yù)測的結(jié)果最為準(zhǔn)確，即使物種分布數(shù)據(jù)信息及分布區(qū)的環(huán)境變量不完整，也能對物種的潛在分布區(qū)進(jìn)行精準(zhǔn)的預(yù)測（車樂等，2014）。該模型的穩(wěn)定性好且預(yù)測的結(jié)果與物種的實(shí)際分布基本吻合（平均AUC值最大）。因此，在動植物保護(hù)，尤其是對瀕危物種的潛在分布區(qū)預(yù)測和入侵物種的潛在擴(kuò)散區(qū)域預(yù)測方面得到廣泛的應(yīng)用（王娟娟等，2014；孫洪兵等，2015；文檢等，2016）。本研究通過前期對暗紫貝母進(jìn)行實(shí)地野外調(diào)查和文獻(xiàn)資料查詢，及后期整理網(wǎng)上標(biāo)本館的標(biāo)本信息，利用MaxEnt模型分析整理所得的數(shù)據(jù)信息，預(yù)測暗紫貝母的潛在分布區(qū)并劃分出不同的適生等級，進(jìn)一步分析了影響其分布的關(guān)鍵環(huán)境因子和最佳生態(tài)位參數(shù)，旨在為更好地開展暗紫貝母野生資源的保護(hù)和人工引種栽培等工作提供重要參考和理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 暗紫貝母分布數(shù)據(jù)

暗紫貝母的分布數(shù)據(jù)信息來源于三個(gè)部分：一是實(shí)驗(yàn)室野外實(shí)地調(diào)查所得到的經(jīng)緯度；二是通過整理文獻(xiàn)中涉及的相關(guān)分布數(shù)據(jù)；三是統(tǒng)計(jì)中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH）（http：//www.cvh.org.cn/）中暗紫貝母的標(biāo)本記錄信息。對于文獻(xiàn)及標(biāo)本中僅具有物種名和詳細(xì)的分布地點(diǎn)而沒有具體經(jīng)緯度信息的記錄，運(yùn)用谷歌地圖定位到具體的分布點(diǎn)，從而獲得準(zhǔn)確的經(jīng)緯度信息，野外調(diào)查信息包括采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度以及植株生境照（圖1）等，最終整理獲得86份包括物種名和經(jīng)緯度等準(zhǔn)確信息的分布數(shù)據(jù)（表1）。

1.2 地理數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)

選用中國基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http：//nfgis. nsdi. gov. cn /）中1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖作為底圖，涉及26個(gè)環(huán)境變量，由世界氣象數(shù)據(jù)（WPRLDCLIM）提供下載。其中，包括19個(gè)生物氣候變量（bio1～bio19），1月及7月的最高溫（tmax1、tmax7）、最低溫（tmin1、tmin7）、平均溫（tmean1、tmean7）、降水量（prec1、prec7）和海拔（alt.）（徐軍等，2015）。

1.3 MaxEnt模型運(yùn)行

將統(tǒng)計(jì)所得暗紫貝母的分布數(shù)據(jù)按照物種名、經(jīng)度和緯度格式輸入EXCEL中并保存為（.csv）文件。在MaxEnt軟件中的樣本欄（samples）添加上述csv.文件，在環(huán)境圖層欄（environmental layers）添加所下載的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。通過采用刀切法（Do jackknife） 來評估不同生態(tài)因子在影響暗紫貝母生長中所占的不同權(quán)重，再選中制作響應(yīng)曲線（create response curves）選項(xiàng)得到各生態(tài)因子不同的響應(yīng)曲線，利用ROC曲線（受試者工作特征曲線）下面積（AUC值）的大小來評價(jià)模型預(yù)測的準(zhǔn)確性。本研究將25%的分布點(diǎn)設(shè)定為測試集，剩余的75%的分布點(diǎn)為訓(xùn)練集，將模型的運(yùn)算次數(shù)設(shè)定為500次，重復(fù)運(yùn)算設(shè)定為10次，其余選項(xiàng)均默認(rèn)模型的自動設(shè)置（Robert et al，2011）。

1.4 生態(tài)因子的選取

對生態(tài)因子的選取分為兩步：首先，將26個(gè)生態(tài)因子及分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件中按照上述設(shè)置運(yùn)行3次，每次將貢獻(xiàn)率為0的生態(tài)因子舍去；然后，對于貢獻(xiàn)率大于0的生態(tài)因子，運(yùn)用Spearman相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析來檢驗(yàn)環(huán)境變量圖層之間的相關(guān)性。當(dāng)兩個(gè)生態(tài)因子之間的相關(guān)性大于等于0.8，只選擇其中任意一個(gè)因子運(yùn)行模型。

1.5 適應(yīng)性分布區(qū)劃分

先將MaxEnt生成的asc格式文件通過在ArcGIS 中轉(zhuǎn)化成Raster文件，然后進(jìn)行重分類程序，得到暗紫貝母的潛在分布適生區(qū)。根據(jù)暗紫貝母的適宜指數(shù)，采用人工（manual）分級方法劃分出暗紫貝母適生性的分布等級。

2結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測精度

ROC曲線分析法是通過計(jì)算曲線下方的面積即AUC值的大小來判斷模型模擬的精確度。由于AUC值不受閾值的影響，因此被公認(rèn)為診斷試驗(yàn)的最佳評價(jià)指標(biāo)（徐軍等，2015）。AUC值的大小范圍為0.5～1，數(shù)值越大表示預(yù)測的越準(zhǔn)確，當(dāng)AUC 值>0.9時(shí)，表明模擬的精準(zhǔn)度很高，MaxEnt適用于對該物種進(jìn)行潛在分布的預(yù)測。本研究的預(yù)測結(jié)果顯示訓(xùn)練集的AUC值為0. 991，測試集的AUC值為0.988，表明MaxEnt模型對暗紫貝母中國潛在分布區(qū)的預(yù)測效果非常好。

2.2 生態(tài)因子的選擇

在MaxEnt模型運(yùn)算中開啟刀切法，運(yùn)算結(jié)果顯示出不同生態(tài)因子在影響暗紫貝母生長適宜度中所占的不同權(quán)重（圖2）。

表2結(jié)果顯示，經(jīng)過篩選對暗紫貝母分布貢獻(xiàn)率大于0的生態(tài)因子有13個(gè)。影響暗紫貝母生長的主要的生態(tài)因子有5個(gè)，分別是：海拔（40.8%）、年均降水量（28%）、1月最高氣溫（7.1%）、最干季平均溫度（6.6%）和晝夜溫差日均值（6.6%）?？傌暙I(xiàn)率達(dá)到89.1%。其中，海拔的貢獻(xiàn)率高達(dá)40.8%，說明海拔是暗紫貝母生長中的限制性因子。此外，降雨量因子的總貢獻(xiàn)率為35.8%，溫度因子的總貢獻(xiàn)率為23.5%。所以海拔和降雨量是影響暗紫貝母分布的最主要的環(huán)境因子。

2.3 主要生態(tài)因子分析

MaxEnt模型可根據(jù)各種環(huán)境因子的響應(yīng)曲線來分析它們的適宜區(qū)間值，進(jìn)而繪制出不同環(huán)境因子對物種生長影響的單變量響應(yīng)曲線。對暗紫貝母適應(yīng)生長最主要的兩個(gè)生態(tài)因子是海拔（Alt 1）和年均降水量（Bio_12）（圖3）。選擇存在概率大于0.15的區(qū)間作為其適生值范圍。當(dāng)海拔在2 700 m左右，暗紫貝母存在的概率為0.15，隨著海拔升高暗紫貝母的生長概率先增大后減小，到3 500 m左右，達(dá)到了暗紫貝母的最適應(yīng)值。當(dāng)海拔升高大于4 500 m，暗紫貝母存在的概率小于0.15，則不適宜暗紫貝母的生長。所以海拔的適宜范圍是2 700～4 500 m。當(dāng)年平均降水量在400 mm左右時(shí)， 達(dá)到暗紫貝母生長的適應(yīng)值， 隨著年表 213個(gè)生態(tài)因子的貢獻(xiàn)

平均降水量的增加暗紫貝母的存在概率先增加后減小，當(dāng)年平均降水量在800 mm時(shí)，達(dá)到了最適應(yīng)值。當(dāng)年平均降水量大于1 400 mm后則不適宜暗紫貝母的生長。因此， 年平均降水量的適宜范圍

為400～1 400 mm。

2.4 暗紫貝母適應(yīng)性劃分

運(yùn)用ArcGIS加載分析MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果，得出暗紫貝母在我國的適宜區(qū)域分布圖，見圖4。從圖4可以看出， 適宜指數(shù)0～0.15為暗紫貝母的非適生區(qū)，暗紫貝母的適生區(qū)分為5個(gè)區(qū)間：適宜指數(shù)0.15～0.33為低適生區(qū)，主要分布在青海省南部，甘肅和西藏東南部，以及在云南北部和陜西省有零星的分布；適宜指數(shù)0.33～0.57為適生區(qū)，主要分布在青海及甘肅省南部，四川甘孜州；適宜指數(shù)0.57～0.64為高適生區(qū)，主要分布在青海省果洛藏族自治州，甘肅省南部甘南藏族自治州地區(qū)以及四川北部阿壩藏族羌族自治州地區(qū)；適宜指數(shù)0.64～0.96為最佳適生區(qū)，主要分布區(qū)和高適生區(qū)一致；潛在分布區(qū)在各?。▍^(qū)）的分布面積統(tǒng)計(jì)見表3。適生區(qū)面積大小依次是四川（145 062 km2）、青海（61 435 km2）、甘肅（37 546 km2）、西藏（22 083 km2）。預(yù)測結(jié)果顯示，四川阿壩藏族羌族自治州（理縣、茂縣、紅原縣、松潘縣、黑水縣等地區(qū)）、青海省果洛藏族自治州（久治縣、瑪沁縣、同德縣、興?？h、河南縣等地區(qū)）以及甘肅省甘南藏族自治州地區(qū)是暗紫貝母最適的潛在種植區(qū)。

3討論與結(jié)論

MaxEnt模型是根據(jù)物種的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和多種環(huán)境變量，找出物種分布規(guī)律的最大熵，然后對物種的適生區(qū)分布進(jìn)行預(yù)測。本研究采用最大熵模型結(jié)合地理信息系統(tǒng)，所用的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于國家植物標(biāo)本館和野外實(shí)地調(diào)查，基本覆蓋了暗紫貝母的主要分布區(qū)四川、青海、甘肅、西藏及云南，并結(jié)合26項(xiàng)環(huán)境因子，對暗紫貝母的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測和適宜性等級劃分。相較于使用《中藥材產(chǎn)地適宜性分析地理信息系統(tǒng)》（TCMGIS1）對暗紫貝母適宜性的分析，本研究采用的地理數(shù)據(jù)及生態(tài)因子更全面，得到的結(jié)果更精確，具有更好的代表性。本研究預(yù)測結(jié)果顯示暗紫貝母適宜區(qū)主要分布在四川西北部、青海南部、甘肅南部， 其中四川阿壩藏族羌族自治州 （理縣、茂縣、紅原縣、松潘縣、黑水縣等地區(qū)）、青海省果洛藏族自治州（久治縣、瑪沁縣、同德縣、興海縣、河南縣地區(qū)）以及甘肅省甘南藏族自治州地區(qū)是暗紫貝母最佳適應(yīng)區(qū)。野外調(diào)查顯示，在四川省理縣、茂縣和青海省南部等地區(qū)已有暗紫貝母的栽培基地，其人工栽培已獲成功，而這些人工栽培點(diǎn)正處于本文預(yù)測所得暗紫貝母的最適生長區(qū)內(nèi)。除此之外，暗紫貝母在西藏東南部，以及在云南北部和陜西有零星分布。這與王瑀等（2006）的研究結(jié)果有所差異，其顯示四川阿壩藏族羌族自治州、甘孜縣和西藏西南部是暗紫貝母的最佳適應(yīng)區(qū)，在青海省和甘肅省少有分布，而該文研究結(jié)果顯示西藏地區(qū)沒有高適宜區(qū)和最佳適宜區(qū)，這與西藏幾乎沒有暗紫貝母的標(biāo)本記錄相符合。同時(shí)，青海省南部及甘肅省南部是暗紫貝母的最適應(yīng)區(qū)及較適應(yīng)區(qū)，這與青海省及甘肅省有較多暗紫貝母的標(biāo)本記錄及文獻(xiàn)記載是一致的。MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示AUC值為0.988，表明本研究MaxEnt模型下對于暗紫貝母的潛在分布預(yù)測的準(zhǔn)確度高。

暗紫貝母是一種高山植物，海拔對暗紫貝母生長有很大的限制作用。在低海拔地區(qū)，暗紫貝母無法正常生長及繁殖；在高海拔地區(qū)，隨著海拔的升高，暗紫貝母鱗莖的生物量和植株總生物量都在逐漸降低，因此，海拔過高也不利于暗紫貝母的生長。暗紫貝母主要生長在青藏高原東緣的2 800～4 400 m的高海拔地區(qū)，空氣稀薄干燥，日照強(qiáng)烈，青藏高原地形復(fù)雜多變，受到西南季風(fēng)的影響，晝夜溫差大，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，造就了暗紫貝母特殊的生長環(huán)境（吳征鎰等，2011）。在四川西部，甘肅南部及青海南部的高海拔地區(qū)，年均降水量為400～1 400 mm，晝夜的溫差大，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累和促進(jìn)暗紫貝母鱗莖的生長。1月（最冷月）的最低溫度為-16 ℃，平均氣溫在-2 ℃左右，能保證暗紫貝母安全越冬，所以，這些地區(qū)是暗紫貝母最佳適生區(qū)。對于降雨量相對較少的新疆，內(nèi)蒙和我國北方地區(qū)，以及降雨量較多的南方沿海地區(qū)，都不利于暗紫貝母營養(yǎng)物質(zhì)的積累，因此限制了暗紫貝母的分布。此次最大熵模型預(yù)測的暗紫貝母的適生的生態(tài)環(huán)境與其野外分布的生態(tài)環(huán)境基本一致，即生長在高海拔，低溫，空氣稀薄，日照強(qiáng)烈，干雨季分明且晝夜溫差大的地區(qū)（徐波等，2014；陳士林等，1989；陳文年等，2015）。

由于暗紫貝母對生長環(huán)境要求十分苛刻，所以人工引種栽培暗紫貝母的關(guān)鍵就是正確的選擇栽培地址。本研究基于MaxEnt和ArcGIS技術(shù)分析暗紫貝母的潛在分布區(qū)，并對其進(jìn)行適生性等級劃分，以及分析了影響其生長的主要生態(tài)因子，能夠?yàn)榘底县惸傅囊吧Ｗo(hù)和人工引種栽培提供科學(xué)依據(jù)。同時(shí)，暗紫貝母主要在春季和初夏生長，一般在7月下旬左右收取果實(shí)。在栽培暗紫貝母時(shí)，可以在同一適生區(qū)將暗紫貝母與其他不同生長時(shí)期的藥材套種，從而提高種植效益。但是，在不同地區(qū)栽培的暗紫貝母以及不同的生態(tài)因子對暗紫貝母的藥效成分是否有影響都有待進(jìn)一步的研究。

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