地質(zhì)時期樟科植物花化石及其系統(tǒng)演化意義

黃紅慧 李景照

摘 要： 該研究對地質(zhì)時期樟科植物花化石的主要類群，即Androglandula、Lauranthus、Mauldinia、Neusenia、Perseanthus和Potomacanthus屬分別從屬和種的形態(tài)特征、分布、地層以及系統(tǒng)意義進行了論述，并結(jié)合現(xiàn)代樟科植物從地層和分布、花序類型、花部形態(tài)特征和顯微構(gòu)造特征進行了分析。結(jié)果表明：（1）樟科植物在中晚白堊紀期，已經(jīng)起源于勞亞古陸的中緯度區(qū)域。（2）樟科植物的花序類型為Mauldinia屬的側(cè)生花序類型和假傘形花序類型。（3）花為3基數(shù)的兩性花，花被片6枚排列為2輪，雄蕊12或6，排列為4、3或2輪，最內(nèi)輪雄蕊不育，第三輪雄蕊基部常見一對附屬腺體，雄蕊藥室瓣裂，4或2藥室，雌蕊為單心皮。（4）花被片上常有大量的油細胞、并列型氣孔器和單細胞毛。該研究結(jié)果中樟科花化石的發(fā)現(xiàn)，為樟科植物的系統(tǒng)演化提供了古生物學的證據(jù)和資料。

關(guān)鍵詞： 樟科， 花化石， 地質(zhì)時期， 系統(tǒng)演化

中圖分類號： Q941

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2018）02-0210-10

Flower fossils of Lauraceae in the geological time and its phylogenetic evolutionary significance

HUANG Honghui， LI Jingzhao*

（ School of Life Sciences and Technology， Nanyang Normal University， Nanyang 473061， Henan， China ）

Abstract： This article systematically reviews the fossil record of the Lauraceae flower， including Androglandula， Lauranthus， Mauldinia， Neusenia， Perseanthus and Potomacanthus which were found in the geological times， the morphological characters， distribution， stratum and phylogenetic significance of these genera and species are systematically discussed. This article explores the stratum， distribution， inflorescence types， floral morphological characters， microstructural characters with the modern Lauraceae. The results were as follows： （1） Lauraceae originated in the mid-latitude region of the Laurasia from middle to late Cretaceous. （2） Two inflorescences are found in the fossil flower of Lauraceae， one is Mauldinia type， which has elongated axes bearing distinctive， spirally arranged lateral， bilobed cladode-like units with five sessile bisexual flowers on the adaxial surface， the other is pseudoumbel type which has three sessile and closely spaced flowers with enclosed by two broad and strongly truncate bracets.（3） Bisexual flowers with three cardinal numbers， six perianth lobs arranging in two whorls， twelve or six stamens in four， three or two whorls， innermost whorl reduced to staminodes， the third whorl stamen usually bearing two sessile and distinct basal glandular protuberances， anthers have two or four valved chamber， the gynoecium has single carpel. （4） A large number of oil cells， paracytic stomatal apparatus and unicellular hairs are often present on perianth. The flower fossils of Lauraceae provide geological and historical evidences for the phylogenetic evolutionary study of the Lauraceae.

Key words： Lauraceae， flower fossils， geological time， phylogenetic evolution

樟科是一個包含約50屬、2 500～3 000種的木本植物類群[除草本植物無根藤屬（Cassytha）外]，此類群的現(xiàn)代種類廣泛分布于世界的熱帶和亞熱帶地區(qū)，以亞洲東南部和中、南美洲為現(xiàn)代分布中心，尤以巴西的屬和種最多，亦產(chǎn)于非洲和大洋洲，歐洲僅在地中海和高加索等地區(qū)分布有月桂屬（Lauraus）的植物（李錫文等，1982）。然而，地質(zhì)時期的樟科植物廣布于世界各大陸，特別是歐亞和北美的化石種類比較多（刀克群等，2011；劉裕生，1990； Bandulska，1926，1929；Balthazar et al，2007；Drinnan et al，1990；Eklund & Kavacek，1998；Eklund，2000；Frumin et al，2004；Herendeen et al，1994，1999；Hill，1986；Pole，2007；Li et al，2009；Takahashi et al，1999，2001；Taylor，1988；Viehofen et al，2008）；而保存下來的樟科植物化石主要是木化石、葉化石、花化石和很少的原位花粉，種類最多的屬木化石和葉化石。但是，樟科植物木材解剖特征和葉外部形態(tài)角質(zhì)層的研究缺乏該科所特有的形態(tài)學識別特征，因此相對樟科植物花化石，其木化石和葉化石就不是那么可靠。現(xiàn)代樟科植物的分類系統(tǒng)主要是基于樟科植物的花序形態(tài)（主要為假傘形花序和圓錐花序的對立）、花部形態(tài)學特征（花基數(shù)、藥室數(shù)目、苞片脫落否、花被片宿存或脫落）和果實形態(tài)（子房位于花被片下的厚殼桂屬）而建立的族級或?qū)偌壍南到y(tǒng)演化關(guān)系，另外樟科植物花粉因其花粉壁比較薄很難在長期的地質(zhì)條件下保存，因此樟科植物花化石的發(fā)現(xiàn)就顯得彌足珍貴，能為我們準確系統(tǒng)了解樟科植物起源和演化提供直接證據(jù)，也便于更好地理解現(xiàn)代樟科植物各類群之間的親緣關(guān)系。

李捷和李錫文（2004）從形態(tài)學、孢粉學、胚胎學、葉角質(zhì)層、分子系統(tǒng)學以及生物地理學六個方面對樟科植物系統(tǒng)學進行了綜述，認為樟科植物形態(tài)上最為可靠的特征是花序，徹底弄清楚樟科植物的花序基本類型和形態(tài)變異，各類型和變異的起源方式、演化階段以及彼此的聯(lián)系等問題，是建立世界樟科植物自然系統(tǒng)的必要前提。Li et al（2006 ）應(yīng)用nrDNA ITS和ETS序列探討黃肉楠屬的系統(tǒng)演化關(guān)系時，證實了該屬為一個復(fù)系類群，認為花序類型特征可能是重新界定黃肉楠屬的重要性狀。因此研究地質(zhì)時期樟科植物花化石能厘清地質(zhì)時期樟科植物的原始花序類型，能為樟科植物的花序類型演化提供可靠證據(jù)。

目前，對于樟科植物起源時間和起源地點的研究主要依據(jù)現(xiàn)代樟科植物的形態(tài)學、地理分布和分子證據(jù)來推斷樟科植物的起源和演化。其起源時間和地點都不太一致，李錫文（1995）在研究樟科木姜子屬群的起源和演化時認為該屬群起源于古北大路南部和古南大陸北部以及古地中海周圍熱帶地區(qū)，起源時間不早于中白堊紀。他的觀點與Raven & Axelrod（1974）根據(jù)樟科植物地理分布、特有種現(xiàn)象和化石記錄的分析而做出的起源地的結(jié)論相一致。而吳征鎰等（2003）以形態(tài)地理的觀點并結(jié)合化石資料對該科各屬逐一進行分析，提出樟科可能在泛大陸時已經(jīng)起源，古南大陸、古北大路和古地中海的分布式樣可能是分化后期的產(chǎn)物。李捷研究組（Huang et al，2016；王小箐等，2016）對具有典型熱帶、亞熱帶環(huán)太平洋間斷分布格局的樟屬群（Cinnamomum group）進行系統(tǒng)發(fā)育和生物地理分析，認為該類群起源早始新世的勞亞古陸，在新生代最暖的時候經(jīng)歷了輻射擴散，擴張到了北半球的高緯度地區(qū)，在晚始新世后隨著氣候變冷向南退回形成間斷分布。樟科植物起源地和起源時間的不一致性需要用準確的化石記錄來給予證明，因此樟科植物花化石的研究能直接提供樟科植物起源時間和地點的證據(jù)，也比以上利用現(xiàn)代樟科植物形態(tài)學、地理學和分子生物學的證據(jù)更加準確可靠。

隨著近二十多年來古植物學對于地質(zhì)時期早期被子植物生殖器官（主要為白堊紀時期）的深入研究，特別在東亞、北美、歐洲等地樟科植物花化石被逐漸的發(fā)現(xiàn)并報道出來，這些研究資料對樟科植物的起源演化無疑具有非常重要的研究意義，然而國內(nèi)對于樟科植物花化石的研究還處于起步階段。因此，本研究就近二十多年來世界樟科植物花化石的重要類群做一初步的論述，以期為樟科植物的系統(tǒng)演化提供古生物學的證據(jù)和資料，也為現(xiàn)代樟科植物科下的系統(tǒng)演化關(guān)系的研究提供參考。

1 主要類群

1.1 Androglandula屬

屬描述：花較小直徑為5.2 mm，具有光滑無毛的苞片和花梗，其上具有油細胞和并列型氣孔器，花由6枚長2.5 mm、寬1.2 mm的卵形花被片排列為兩輪構(gòu)成，花被片基部聯(lián)合為花托；雄蕊近無柄（長約1.2 mm），具有4室花藥，一些雄蕊貼生于花被片，另外一些雄蕊基部具有一對腺狀附屬物連結(jié)花絲?；ǚ壑睆郊s16 μm（Taylor，1988）。

種類：本屬僅1種Androglandula tennessensis，種的描述和屬的描述一致。

分布：美國的Tennessee州 （36°17′15″ N，88°31′49″ W）。

地層：中晚始新世Claibome期。

系統(tǒng)意義：本種和現(xiàn)代樟科植物的Cinnamomineae亞族下Ocotea屬或樟屬（Cinnamomun）類群比較相近，但由于相關(guān)雄蕊群的性狀信息很少被保存下來，因而此類植物很難被歸為現(xiàn)代這些類群下的任何一個屬或作為這些類群的姐妹類群（Taylor，1988）。

1.2 Lauranthus屬

屬描述： 花具柄，輻射對稱，3基數(shù)；花被片兩輪，每輪3片，其大小相同；近軸面的花被片具毛，遠軸面光滑無毛；花托不存在。雄蕊群由三輪互生的雄蕊構(gòu)成，最外輪雄蕊與最內(nèi)輪花被片互生，雄蕊的花絲相互分離，基部缺少附屬腺體。在9枚雄蕊中，所有花藥都瓣裂，且由4個瓣片排列成2排構(gòu)成，每個瓣片從基部到頂部開裂，最外2輪雄蕊的藥室內(nèi)向開裂，最內(nèi)雄蕊的藥室上部為側(cè)向開裂，下部為外向開裂。雌蕊群發(fā)育不完全或不存在（Takahashi et al，2001）。

種類：本屬僅發(fā)現(xiàn)1種Lauranthus futabensis（Takahashi et al，2001），本種保存有較好的三維結(jié)構(gòu)，其種的特征和屬的特征基本相同，僅在花的基部位置具有明顯一對疤痕，表明本種植物花基部具有一對苞片，在花被片近軸面的基部覆蓋有大量單細胞毛，構(gòu)成雄蕊群的所有9枚雄蕊都明顯分為花絲和花藥兩部分，所有雄蕊基部都無腺狀附屬物， 9枚雄蕊都為能育雄蕊，雌花中部保存有一個組織疤痕，很可能雌蕊群敗育或為不完全發(fā)育的子房，本種植物很可能為單性花。

分布：日本西北部的Kamikitaba （37°12′ N，140°57′ E ）

地層： 晚白堊紀Ashizawa期。

系統(tǒng)意義：該種樟科花化石不同于現(xiàn)代樟科所有屬的花部形態(tài)特征，主要因其花的尺寸較小，第四輪退化雄蕊存在的可能性和其雄蕊基部無腺狀附屬物的特征，很難將其歸為現(xiàn)存樟科植物的任何一個屬，Rohwer（2000）將樟科分為兩個族月桂族（tribe Laureae）和鱷梨族（tribe Perseae），Laureae族為總狀花序，第三輪（最內(nèi)輪）雄蕊的花藥內(nèi)向開裂，而Perseae族的花序為傘形花序，最內(nèi)輪雄蕊的花藥為外向開裂。而本種植物最內(nèi)輪雄蕊（第三輪雄蕊）的花藥具有側(cè)向和外向的開裂方式，因此很難歸為以上兩個類群，可能和Perseae族群下的部分類群接近。

1.3 Mauldinia屬

屬描述：復(fù)合的花序由一個中心主軸構(gòu)成，在主軸上螺旋狀排列著側(cè)生花序單元。側(cè)生花序單元壓扁，排成兩列，形成一個軸系統(tǒng)，其基部具有苞片，每個側(cè)生花序單元在近軸面著生數(shù)朵小花?；ㄝ^小，兩性，輻射對稱，3基數(shù)?；ū黄瑑奢啠枯営?枚花被片構(gòu)成。雄蕊群由12枚雄蕊構(gòu)成，分四輪，互生，最外三輪雄蕊可育，第四輪雄蕊由3個背腹壓扁的退化雄蕊構(gòu)成，第三輪雄蕊的基部具有一對棍棒狀的箭形腺狀附屬物。雄蕊明顯分化為花絲和花藥，花藥開裂，頂端具兩個窄橢圓形的瓣片鉸鏈在一起。子房上位，單心皮，具有一個倒生的下垂胚珠。氣孔器為并列型（Drinnan et al，1990）。

種類：本屬已發(fā)現(xiàn)的植物有6種（Drinnan et al，1990；Eklund & Kavacek，1998； Frumin et al，2004；Herendeen et al，1999；Viehofen et al，2008；Moreau et al，2016）分別為M. mirabilis、M. bohemica、M. hirsuta、M. angustiloba、喬治亞州三冬期的Mauldinia屬植物和法國森若曼時期（Cenomanian）的Mauldinia屬植物。

本屬最早發(fā)現(xiàn)的種類為M. mirabilis（Drinnan et al，1990），該種的花序類型很奇特，側(cè)生花序單元由五朵具柄的小花構(gòu)成，其中中間的位置有一朵小花，位于整個近軸面的頂端，整個軸分裂為兩列，在每列具有兩朵花?；ㄔ跈M截面上為三角形，外輪的花被片為短三角形，內(nèi)輪花被片為狹長三角形，且內(nèi)輪花被片具有一個龍骨狀凸起。最外兩輪可育雄蕊的藥室內(nèi)向開裂，而第三輪可育雄蕊的藥室為側(cè)外向開裂?；ū黄慕S面、雄蕊和退化雄蕊都覆蓋有密集的毛。

M. bohemica的花序類型和M. mirabilis比較近似（Eklund & Kavacek，1998），但其側(cè)生花序單元一般由7枚具柄小花構(gòu)成，有時可能為3、5或7枚小花；花被片兩輪，每輪三個，外輪花被片短闊三角形，內(nèi)輪花被片長窄三角形且具龍骨狀凸起；雄蕊群也同樣有三輪可育雄蕊和一輪不育雄蕊構(gòu)成，且在第三輪雄蕊基部具有腺狀附屬物，最外兩輪雄蕊的藥室內(nèi)向開裂，第三輪雄蕊的藥室外向開裂，花藥的藥隔膨大；單心皮，直立，卵球形；在苞片、花被片和花藥上密集分布有球形的油細胞；毛較短常分布在側(cè)生單元的近軸面，較稀少的分布在心皮、可育雄蕊的花絲上和不育雄蕊上。

M. hirsuta的主軸上具有兩種不同類型側(cè)生花序單元脫落留下的疤痕（Frumin et al，2004）。大型的疤痕為卵形至窄倒卵形，有時具有彎曲的頂端，小型疤痕分布在大疤痕之間，菱形，小型疤痕的存在可能代表未完全發(fā)育的側(cè)生花序單元。側(cè)生花序單元具有五朵具柄小花；外輪花被片短，寬三角形，內(nèi)輪花被片較長，窄倒卵形至匙形，也同樣具有龍骨狀凸起。腺狀附屬物扁平分化為柄部和三角形的頭部。不育雄蕊短，較狹窄，具短尖，背腹壓扁?；ㄍ邪枷荩纬梢粋€窄的花管。油細胞分布于側(cè)生花序單元和心皮上。除了不育雄蕊和雄蕊基部外，其它部位都分布有大量密集的毛。氣孔器類型也為典型的并列型。

M. angustiloba和M. hirsuta具有相同的側(cè)生花序單元脫落留下的兩類疤痕（Viehofen et al，2008）。其側(cè)生花序單元的基部有一個窄的苞片，光滑無毛，窄卵形。側(cè)生花序單元的裂片形狀從窄長方形到窄橢圓形，具有幾朵小花，小花基部具有兩個苞片，苞片的基部大而粗壯。側(cè)生花序單元近軸面一般具有五朵小花，偶爾可見九朵，其遠軸面有芽狀的結(jié)構(gòu)?；ū黄饣瑹o毛，外輪較短，闊寬卵形到三角形，內(nèi)輪花被片較長，舌形或龍骨狀。第三輪雄蕊花絲基部有一對腺狀附屬物，其有短柄。除了花藥和腺狀附屬物外其它的雄蕊部位都覆蓋有大量的單細胞毛。雌蕊群光滑無毛。球形的油細胞在花被片、雄蕊、腺狀附屬物、退化雄蕊和雌蕊上都密集分布。

喬治亞州三冬期的Mauldinia sp.（Herendeen et al，1999），該種保存的條件較差，很多性狀都未保存下來，僅保存下二裂的側(cè)生花序單元，花被片也為兩輪，每輪3片，外輪較內(nèi)輪短，子房上位，單心皮。

法國東南部的森若曼時期的Mauldinia sp.植物具有保存良好的果實，具有典型的內(nèi)、外和中果皮，且具有兩片子葉，該種因花梗上長的節(jié)間而明顯的區(qū)別于該屬的其它種類。

分布：北美、歐洲和亞洲，其中M. mirabilis分布于美國的Maryland州（39°29′15″ N，75°59′44″ W），M. bohemica分布于歐洲的捷克斯洛伐克（50°06′00″ N，14°32′00″ E和50°08′00″ N，13°54′00″ E）、M. hirsuta分布于哈薩克斯坦的西北部（52°58′00″ N，63°07′00″ E）、M. angustiloba分布于歐洲的德國（51°16′54.920″ N，7°00′56.120″ E），未定名Mauldinia sp.分布于美國的喬治亞州、另一未定名Mauldinia sp.分布于法國東南部。

地層： 該屬植物分布于中晚白堊紀的地層，中白堊紀植物有M. mirabilis、M. bobemica和M. angustiloba，晚白堊紀植物有M. hirsuta和Mauldinia sp.。

系統(tǒng)意義：該屬在地質(zhì)時期是一個分布廣泛的類群，分布于歐亞大陸和北美大陸中晚白堊紀地層，該屬一個明顯的特征是具有一個側(cè)生的花序單元，該類型的花序很難歸為現(xiàn)代樟科的任何類群，但該類群的花序類型無疑為我們研究現(xiàn)代樟科植物的系統(tǒng)演化提供了證據(jù)，該類群的側(cè)生花序單元為一個有限花序類型，在側(cè)生花序單元的基部具有苞片，且該苞片在花期還宿存，這無疑表明具有這類性狀的現(xiàn)代樟科植物在地質(zhì)時期較早演化，該類型的花序類型和現(xiàn)代樟科植物的圓錐花序類型具有比較近的親緣關(guān)系，但是其遲落的苞片和具有圓錐花序的類型又有所不同，這些特征和現(xiàn)代樟科木姜子類群中具有宿存或遲落的苞片類群又有些相似，因而該屬的化石研究提示我們可以從研究現(xiàn)代樟科不同類群植物花序類型的個體發(fā)育過程來解釋樟科植物花序的系統(tǒng)演化。另外本屬的個別類群的側(cè)生花序單元具有不同的發(fā)育階段，也可能代表了在整個花序軸上其側(cè)生的花序發(fā)育具有不同的成熟階段，其側(cè)生的花序單元發(fā)育過程具有不同步性，此種現(xiàn)象在現(xiàn)代樟科植物花序發(fā)育中是否具有普遍演化意義更值得深入的探究。

1.4 Neusenia屬

屬描述：花具梗，花被片兩輪，每輪3片，外輪花被片稍微較內(nèi)輪花被片小，花被片在基部融合形成一個短的花被管。雄蕊群由9枚可育雄蕊和3枚不育雄蕊構(gòu)成，雄蕊排列4輪每輪3枚，第三輪雄蕊基部具有一對腺狀附屬物。花藥具有四個花粉囊，每邊具有一對，每對具有一個長的邊緣著生花粉囊和一個短的中部著生花粉囊，第一和第二輪雄蕊的中部花粉囊內(nèi)向開裂，其邊生花粉囊為內(nèi)-側(cè)向開裂，第三輪雄蕊的中部花粉囊外向開裂，邊生花粉囊外-側(cè)向開裂。子房單心皮，具有一個細小花柱（Eklund，2000）。

種類：本屬僅發(fā)現(xiàn)了1種，即Neusenia tetrasporangiata（Eklund，2000），該種的花序未保存下來，但為三基數(shù)，所有的花被片都直立且緊緊包圍內(nèi)部的花部器官，花被片的遠軸面和近軸面都具有明顯的球形細胞（應(yīng)為油細胞）并覆蓋有密集的毛或毛基。第三輪雄蕊基部的附屬物分化為腺狀頭部和短的柄部，腺狀頭部也具有球形的細胞（應(yīng)為油細胞）?；ㄋ幒突ńz的近軸面和遠軸面也同樣具有這類球形的細胞和密集的直立毛。不育雄蕊圓錐狀三角形，其遠軸面也同樣覆蓋有直立毛和球形細胞。花粉球形，直徑約34 μm，光滑無萌發(fā)孔。

分布：北美洲，美國的加利福尼亞州（35°21′ N，78°1′ W）。

地層： 晚白堊紀地層。

系統(tǒng)意義：該種具有明顯的四藥室的花粉囊，表明在白堊紀的晚期樟科植物已經(jīng)分化為四室的花粉囊，該種藥室瓣裂且雄蕊的基部具有一對腺體附屬物，在現(xiàn)代植物中Monimiaceae科和蓮葉桐科（Hernandiaceae）也同樣具有此特征，但此兩科的雄蕊藥室一般為兩室。

1.5 Perseanthus屬

屬描述：花兩性，輻射對稱，3基數(shù)；花被兩輪，每輪三片，外輪花被片較內(nèi)輪花被片小，花被片遠軸面具毛，近軸面光滑；花托較短，雄蕊群由四輪雄蕊構(gòu)成，最外三輪為可育雄蕊，花絲之間分離，第三輪雄蕊基部外面具有一對微具柄的腺狀附屬物，第四輪雄蕊不育；單心皮子房上位，具有一個胚珠，子房密集單細胞的毛（Herendeen et al，1994）。

種類：本屬僅1種Perseanthus crossmanensis（Herendeen et al，1994）。屬的描述基本種的描述一致，但該種花基本未保存完整看起來具柄，本種花粉球形，直徑稍大，28～33 μm，外壁較薄，無萌發(fā)孔，花粉外壁上具有大量的小刺。

分布： 北美洲，美國新澤西州。

地層： 晚白堊紀地層。

系統(tǒng)意義：本類群和樟科的Perseeae族群最相近，與Caryodaphnopsis在花粉形態(tài)上相近，但內(nèi)外花被片的大小比例不同，本種是樟科植物保存花粉較為清晰的種類，顯示了早期樟科植物花粉外壁具有小的刺狀結(jié)構(gòu)。

1.6 Potomacanthus屬

屬描述：花較小，兩性，輻射對稱，3基數(shù)?；ū黄瑑奢?，每輪3片，互生。雄蕊群由6枚雄蕊排列成兩輪，互生，外輪雄蕊和最外層花被片對生。退化雄蕊不存在。雄蕊分化為花藥和花絲，但花藥的基部和花絲相連不明顯?；ㄋ巸墒?，瓣裂。雌蕊子房上位，單心皮，具有一個倒生的下垂胚珠，子房瓶狀，花柱具折皺。心皮腹縫線融合，腹縫線最內(nèi)面具有溝（Balthazar et al，2007）。

種類：本種僅發(fā)現(xiàn)1種，即Potomacanthus lobatus（Balthazar et al，2007），本種的外輪花被片和內(nèi)輪花被片長短接近，但外輪稍較內(nèi)輪寬，基部覆蓋內(nèi)輪花被片。單細胞的毛分布在花被片的外面。藥室的瓣片側(cè)向開裂?；ㄖ臋M切面在基部呈三角形，但在子房部位橫切為四個裂片。

分布：北美洲，美國弗吉尼亞州。

地層：早白堊紀地層。

系統(tǒng)意義：該種發(fā)現(xiàn)的地層較早，表明在白堊紀的早期，樟科植物花的雄蕊已經(jīng)分化為兩室的孢子囊，且藥室開裂的方向為側(cè)向開裂，另外本種的子房雖為單心皮，但子房部位橫切顯示為四個裂片，本種的子房可能為四室，而現(xiàn)代樟科植物多室的現(xiàn)象很少見。

1.7 其它樟科未命名類群

Eklund（2000）在北美的加利福尼亞州晚白堊紀發(fā)現(xiàn)了兩個未命名的化石類群No Name Taxon A和No Name Taxon B，這兩個類群由于保存的不是太好，其花部的有些特征缺失，因此很難給以合適的系統(tǒng)位置。另外在亞洲的日本晚白堊紀地層發(fā)現(xiàn)有樟科未命名類群Hypogynous flower type 2（Takahashi et al，1999），其系統(tǒng)地位也有待確定。

No Name Taxon A的花序由3個密集無柄小花構(gòu)成（Eklund，2000），3個小花被兩個寬截形的苞片包圍，該花序兩側(cè)對稱，由于該花保存較差，花被片和雄蕊都未保存下來，但花的組織形式為3基數(shù)，其中該種的一個標本看起來為兩輪，外輪花被片較內(nèi)輪短但寬，具明顯的穿孔（可能為油細胞），另外子房明顯的單心皮，上面密集有毛，心皮單室具有1個頂生胚珠。

No Name Taxon B的花具有1個明顯的花柄（Eklund，2000），此種植物花由6個被片兩輪排列構(gòu)成，外輪較內(nèi)輪短，內(nèi)輪被片具有明顯的球形細胞（可能為油細胞），雄蕊未能保存完整，因此其數(shù)目未定，但雄蕊之間分離，一些雄蕊基部具有1對腺狀附屬物，其分為頭部和柄部，頭部半球形，其柄部的頂端具有一個像嘴一樣形狀的褶皺，該種的標本具有球形的果實，且花梗部位在果期稍微增粗，外輪的3個花被片在果期仍宿存。

Hypogynous flower type 2類群花具有15個標本（Takahashi et al，1999）?；ň弑?，3基數(shù)，1.2 mm長，1.2 mm寬?；ū黄瑑奢?，每輪3個，具有1個短杯狀的花托。雄蕊數(shù)目未定，但至少6枚，或者9個，雄蕊具有四藥室的花粉囊，藥室瓣裂，雌蕊單心皮，花被片在果期宿存。此種植物屬于樟科植物但由于許多性狀未保存下來很難給以明確的系統(tǒng)位置。

Eklund（2000）發(fā)現(xiàn)的No Name Taxon A和No Name Taxon B類群明顯的是樟科的植物，No Name Taxon A很明顯具有被兩個苞片包圍的3個小花構(gòu)成的花序，這些特征和現(xiàn)代樟科植物的木姜子族Litseeae下的月桂亞族Lauriineae的類群比較相近，且該花序的類型解釋為聚傘花序較傘形花序更為合理，該種花序組織形式和果實基部宿存的花被片和現(xiàn)代種類的Lindera spicata最為接近。

No Name Taxon B類群具有的不等兩輪花被片和裸露的果實在增大的花梗上，這些特征和現(xiàn)代種類的油果樟屬（Caryodaphnopsis）、 蓮桂屬（Dehaasia）、賽楠屬（Notaphoebe）和鱷梨屬（Persea）最為相近，由于該種的外輪花被片在果期仍然宿存，因此該屬和蓮桂屬最為相近。

2 討論

2.1 地層和分布

樟科植物花化石分布的地質(zhì)時期比較早，最早的發(fā)現(xiàn)于早白堊紀如Potomacanthus lobatus類群（Balthazar et al，2007），最晚的分布于中晚始新世的Androglandula tennessensis類群（Taylor，1988），且集中主要分布于中晚白堊紀時期；從分布的范圍來看，樟科植物在地質(zhì)時期是一個分布較為廣泛的類群，廣布于歐洲、亞洲和北美，從亞洲的東部到西部都有分布，而現(xiàn)代樟科植物僅限于熱帶和亞熱帶的地區(qū)似乎表明該科植物是熱帶起源，但以上花化石的發(fā)現(xiàn)則提示上述分布地區(qū)在地質(zhì)時期具有適合樟科植物生存和演化的環(huán)境。樟科作為被子植物比較大的科，其較早的地質(zhì)分布歷史表明該科在被子植物形成的早期階段的白堊紀和始新世時期已經(jīng)大量出現(xiàn)，其花化石的分布緯度也比較高，與現(xiàn)代樟科植物分布中心的低緯度不一致，這一切表明樟科植物的起源地很可能位于現(xiàn)存樟科植物分布區(qū)域緯度稍高的區(qū)域。

2.2 花序類型

地質(zhì)時期樟科植物花序類型目前發(fā)現(xiàn)的有兩類，一類為Mauldinia屬的由側(cè)生花序單元在總花序軸上螺旋排列的花序類型，側(cè)生花序單元一般由3～9朵小花構(gòu)成，該單元的基部具有苞片，小花在中部有1朵，其它的排列為對稱的兩列（Drinnan et al，1990；Eklund & Kavacek，1998； Frumin et al，2004；Herendeen et al，1999；Viehofen et al，2008），該類型花序在現(xiàn)代的樟科植物很少發(fā)現(xiàn)；另一類花序類型即為No Name Taxon A的由三個密集的無柄小花基部且其基部具有兩個苞片類型的構(gòu)成的假傘形花序（Eklund，2000），該類花序在現(xiàn)代的樟科植物發(fā)現(xiàn)較多。Mauldinia屬花序的演化方式由Eklund & Kavacek（1998）提出，其花序的產(chǎn)生最初由總狀花序產(chǎn)生多分枝的含有三個小花的側(cè)生單元，接著該單元再進一步分化為多分枝的系統(tǒng)，該多分枝的系統(tǒng)可包括總狀花序、傘形花序、聚傘圓錐花序和二岐或多岐花序，而Mauldinia屬的兩列側(cè)生花序單元通過花苞片的增大和融合、花序軸的節(jié)間縮短和二岐或多岐花序的壓扁產(chǎn)生，該花序的側(cè)生花序單元中部的小花較側(cè)生的小花早發(fā)育成熟，顯示其側(cè)生的花序單元為有限花序類型，而總花序軸上則顯示基部的花先成熟為無限花序類型。而No Name Taxon A的花序為典型的無限花序類型。

現(xiàn)代樟科植物的花序類型更為復(fù)雜，但一般為有限花序，僅在無根藤屬為無限花序，花序類型是樟科分類的重要依據(jù)，特別是樟科屬級以上的劃分，常將其分為兩類：一類為不具明顯總苞的圓錐花序；另一類為具有總苞的假傘形花序（李錫文等，1982）?；ㄐ蝾愋驮谡量茖傧碌膭澐秩匀痪哂幸饬x，如李志明（2005）在研究黃肉桂屬的系統(tǒng)學時發(fā)現(xiàn)了四種類型的花序類型：短枝型的聚傘花序、聚傘圓錐花序、假總狀花序和假傘形花序。Flora of China將樟科花序類型為歸納為圓錐花序、穗狀花序、總狀花序和假傘形花序。

關(guān)于樟科植物花序的演化由崔鴻賓（1987）提出了一個縮短枝的概念，用來解釋樟科山胡椒屬的花序演化式樣，而且Eklund & Kavacek（1998）提出的Mauldinia屬花序演化假說也和崔鴻賓（1987）的演化模式比較相近，都認為樟科的花序是由基本的總狀花序進一步演化形成。實際上樟科的花序存在兩種類型：一種為有限花序即現(xiàn)代樟科的假傘形花序、圓錐花序上面的聚傘花序和地質(zhì)時期發(fā)現(xiàn)的No Name Taxon A類群；另一種為無限花序即現(xiàn)代樟科植物的圓錐花序、穗狀花序、總狀花序和Mauldinia屬的總花序軸的式樣，而現(xiàn)代樟科的聚傘圓錐花序和Mauldinia屬實際上可以看作兩種類型的復(fù)合。Li et al（2004）和Li et al（2006）的分子生物學資料也支持花序類型的研究是解決樟科木姜子屬群和黃肉楠屬的系統(tǒng)演化的重要性狀，因此樟科植物系統(tǒng)演化關(guān)系的解決還要靠花序類型的深入研究。

2.3 花部形態(tài)特征

地質(zhì)時期樟科植物花的基數(shù)都為3基數(shù)，然而現(xiàn)代樟科植物的花基數(shù)在油果樟屬Syndiclis、新木姜子屬Neolitsea和月桂屬Laurus具有2基數(shù)的花（李錫文等，1982），但樟科大部分類群都為3基數(shù)，早期樟科植物花化石的3基數(shù)可能代表了樟科比較原始的性狀特征。

地質(zhì)時期樟科植物的花大部分為兩性花，如Maulidinia屬（Drinnan et al，1990）、Neusenia屬（Eklund，2000）、Perseanthus（Herendeen et al，1994）和Potomacanthus屬（Balthazar et al，2007），但也可能有單性花的存在，如Lauranthus屬（Takahashi et al，2001）?，F(xiàn)代樟科植物的花一般為兩性花或由于敗育形成的單性花（李錫文等，1982），單性花常發(fā)現(xiàn)于現(xiàn)代樟科植物的木姜子族Litseeae，樟科兩性花的類群也可能代表這原始的性狀特征。

地質(zhì)時期樟科植物花的花被片基本都為六枚，排列為兩輪（Balthazar et al，2007；Drinnan et al，1990；Eklund，2000；Herendeen et al，1994；Taylor，1988；Takahashi et al，1999，2001），所有類群外輪花被片較內(nèi)輪花被片較小或相等，這和現(xiàn)代的樟科植物的大部分類群的特征也比較近似，但現(xiàn)代樟科植物土楠屬Endiandra的部分類群其外輪花被片稍大。Maulidinia屬的大部分類群的內(nèi)輪花被片具有龍骨狀的凸起，但在現(xiàn)代樟科植物的花被片很少有此特征，這可能是植物的花在化石保存的過程中形成（在植物碳化的過程中），也可能是此類植物本身具有的性狀特征，其系統(tǒng)演化意義還有待進一步的闡明?，F(xiàn)代樟科植物花的花被片一般脫落，但在潤楠屬、賽楠屬、楠屬、新樟屬等存在宿存的現(xiàn)象，而地質(zhì)時期樟科植物花被片宿存的現(xiàn)象僅發(fā)現(xiàn)于No Name Taxon B類群。

已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的樟科植物花化石的雄蕊一般為12（Drinnan et al，1990；Eklund，2000；Eklund & Kavacek，1998； Frumin et al，2004；Herendeen et al，1994，1999；Viehofen et al，2008）、9（Takahashi et al，2001）或6枚（Balthazar et al，2007），排列為4、3或2輪，如果為四輪雄蕊，其最內(nèi)輪一般為不育雄蕊，其它都為可育雄蕊，可育雄蕊分化為花絲和花藥，在第三輪雄蕊的基部也常見一對附屬腺體，雄蕊的藥室都為瓣裂，有4或2藥室，2藥室的有Mauldinia屬、No Name Taxon A類群和Potomacanthus屬，4藥室的有Neusenia屬、Lauranthus屬和Androglandula屬。但現(xiàn)代樟科植物的雄蕊數(shù)目更加多變，除了3基數(shù)外，在一些類群如油果樟屬Syndiclis則有4枚雄蕊，為二基數(shù)的花。另外現(xiàn)代樟科植物雄蕊的藥室數(shù)目更具多樣化，除了常見的2或4藥室外，在油果樟屬（Syndiclis）或檫木屬（Sassafras）存在3室的情況，如西疇油果樟（Syndiclis sichourensis）種類中有些2藥室的雌蕊進一步愈合成為1室，臺灣檫木（Sassafras randaiense）最外輪雄蕊的花藥有時為3室。

樟科植物花化石的雌蕊一般都為單心皮（Drinnan et al，1990；Eklund，2000；Herendeen et al，1994），子房內(nèi)具有一個倒生的胚珠，僅在Potomacanthus屬發(fā)現(xiàn)有心皮進一步分裂為3到4的裂片（Balthazar et al，2007）?，F(xiàn)代樟科植物一般也為單心皮單室的子房，但中國植物志中文版認為可能為3心皮，現(xiàn)代樟科植物部分類群有些子房分裂為6～12室。從地質(zhì)時期樟科植物心皮特征看，其原始類群應(yīng)為單心皮單室的類群。

樟科植物的花粉因其花粉壁較薄很難在地質(zhì)條件下保存下來，這也是為什么利用孢粉學構(gòu)建古氣候缺少熱帶亞熱帶代表類群樟科的原因。而以上發(fā)現(xiàn)的樟科花化石中僅Androglandula屬（Taylor，1988）、Neusenia屬（Eklund，2000）和Perseanthus屬（Herendeen et al，1994）保存了部分原位花粉，早期樟科植物花粉基本無萌發(fā)孔，花粉大小變化較大，Androglandula屬花粉直徑僅僅16 μm，而Neusenia屬和Perseanthus屬則在28～34 μm之間；花粉壁的形態(tài)僅Perseanthus屬具有刺狀的小刺。

2.4 顯微構(gòu)造特征

地質(zhì)時期樟科植物花化石上發(fā)現(xiàn)了大量的球狀結(jié)構(gòu)，此特征很可能是樟科植物含有的分泌細胞在化石的形成過程中留下來的特征。分泌細胞在樟科植物木化石、葉化石和花化石中都有發(fā)現(xiàn)，最早發(fā)現(xiàn)樟科植物化石分泌細胞的是Bandulska（1929），他在樟科植物化石Litsea bournensis的葉肉中發(fā)現(xiàn)，這些分泌細胞在強酸的處理下仍能保存，筆者在研究海南島長昌盆地始新世樟科植物中也同樣發(fā)現(xiàn)此種結(jié)構(gòu)（李景照，2010）。但現(xiàn)代的樟科植物普遍認為分泌細胞有兩種類型（初慶剛和胡正海，1999）：一類為粘液細胞；另一類為油細胞。雖然在化石的植物細胞中很難將其區(qū)分開來，但此類細胞作為鑒定化石植物卻可以作為一個很好的識別特征。

在樟科植物花化石的花被片上發(fā)現(xiàn)有并列型的氣孔器（Paracytic types），此作為樟科植物的識別特征也具有一定的普遍意義。雖然樟科的植物都為并列型的氣孔器，但其形態(tài)的進一步劃分值得探討。Dicher（1974）將并列型的氣孔器分為五類：paracytic、amphiparacytic、brachyparacytic、amphibrachyparacytic和hemiparacytic，而現(xiàn)代樟科植物葉表皮的氣孔器類型至少包括有以上的三類，即paracytic、brachyparacytic和hemiparacytic。另外，樟科的部分葉表皮存在副衛(wèi)細胞由一些念珠狀的一圈細胞包圍的類型（Bandulska，1926），此種情況目前僅發(fā)現(xiàn)于山胡椒屬的黑殼楠（Lindera megaphylla）。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的樟科植物花化石上基本上屬于paracytic類型和brachyparacytic類型的氣孔器。

在樟科植物花化石中發(fā)現(xiàn)的另外一個值得關(guān)注的性狀為單細胞的毛或毛基（Pole，2007），這可以作為樟科植物有鑒定意義的性狀，而且在不同的類群中這些毛的分布位置和密集的程度都可以作為劃分種類的依據(jù)。

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