利用陸地棉MAGIC群體定位產(chǎn)量、生育期和株高性狀的QTL

黃 聰 李曉方 李定國,* 林忠旭,*

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利用陸地棉MAGIC群體定位產(chǎn)量、生育期和株高性狀的QTL

黃 聰1李曉方2李定國2,*林忠旭1,*

1華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院 / 作物遺傳改良國家重點實驗室, 湖北武漢 430070;2長江大學(xué)作物遺傳育種研究所, 湖北荊州 434025

棉花的產(chǎn)量、生育期和株高是重要的農(nóng)藝性狀, 決定著棉花的經(jīng)濟效益和生產(chǎn)方式。為了研究這些性狀的遺傳基礎(chǔ), 利用8個親本構(gòu)建的包含960個株系的陸地棉MAGIC (multi-parent advanced generation inter-cross)群體和SSR標記對這些性狀進行關(guān)聯(lián)分析。對產(chǎn)量、生育期和株高共8個相關(guān)性狀進行了3年3個地點共5個環(huán)境的田間試驗。經(jīng)過最佳線性無偏預(yù)測(BLUP)綜合多環(huán)境的表型數(shù)據(jù), 發(fā)現(xiàn)MAGIC群體比親本有更豐富的表型變異。8個性狀的廣義遺傳力(2)變化范圍為0.17~0.71。結(jié)合284個SSR標記基因型數(shù)據(jù), 利用混合線性模型對產(chǎn)量、生育期和株高相關(guān)性狀進行關(guān)聯(lián)分析, 分別檢測到51、27和9個顯著關(guān)聯(lián)的位點, 這些位點都表現(xiàn)出微效性, 表明該陸地棉MAGIC群體在性狀位點的挖掘方面具有高效性。檢測到20個標記位點或區(qū)間控制多個性狀, 還發(fā)現(xiàn)單株有效鈴數(shù)、單鈴皮棉重、第一果枝節(jié)位和株高存在染色體熱點區(qū)域, 對多性狀綜合研究或單性狀深入挖掘具有重要價值。本研究為后續(xù)深入利用MAGIC群體進行遺傳研究提供參考, 一些表型優(yōu)良的材料和關(guān)聯(lián)到的位點為育種改良奠定了基礎(chǔ)。

陸地棉; MAGIC群體; 產(chǎn)量; 生育期; 株高; SSR標記; 關(guān)聯(lián)分析

產(chǎn)量、生育期和株高是陸地棉重要的農(nóng)藝性狀。在傳統(tǒng)的陸地棉育種中, 提高產(chǎn)量是最主要的目標, 是經(jīng)濟價值提升的主要因素。近年來, 中國棉花主要生產(chǎn)區(qū)向新疆轉(zhuǎn)移[1-2], 而早熟性決定了棉花在新疆高緯度地區(qū)的適應(yīng)性。此外, 棉花的機械化收獲對棉花的株型如第一果枝節(jié)位和株高也有要求[3]。這些重要的農(nóng)藝性狀大部分都屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀, 受微效多基因和加性效應(yīng)的控制[4-6], 解析其遺傳基礎(chǔ), 對指導(dǎo)棉花育種和生產(chǎn)具有重要意義。

QTL (quantitative trait locus)定位是解析復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)的有效手段, 主要方法包括連鎖分析和關(guān)聯(lián)分析[7]。連鎖分析主要采用表型或遺傳差異較大的雙親構(gòu)建衍生群體, 如初級作圖群體F2和BC1, 永久性作圖群體重組自交系(recombinant inbred line, RIL)和雙單倍體系(doubled haploid, DH)等。在這類群體的基礎(chǔ)上統(tǒng)計遺傳標記與性狀之間的連鎖程度, 將基因定位在特定的區(qū)間內(nèi), 這種作圖方法在棉花的QTL定位中已得到廣泛應(yīng)用[8-9]。雙親衍生的群體在連鎖作圖研究中做出了重要的貢獻。關(guān)聯(lián)分析則是近些年來發(fā)展起來的另一種作圖效率較高的方法, 傳統(tǒng)的關(guān)聯(lián)分析主要基于自然群體, 該群體主要通過廣泛收集種質(zhì)資源而獲得, 具有豐富的遺傳變異和表型變異, 應(yīng)用于關(guān)聯(lián)分析能夠檢測到大量的QTL或標記位點[10-12]。自然群體關(guān)聯(lián)分析定位的精度取決于LD (linkage disequilibrium)衰減速度, LD衰減越快, 定位精度越高, 其在不同的作物中表現(xiàn)不同, 例如玉米和水稻的LD衰減速度較快, 其衰減距離小于100 kb[13-14], 而陸地棉的LD衰減距離比較大[4,15], 利用陸地棉關(guān)聯(lián)分析定位到的QTL不易篩選候選基因。利用自然群體進行關(guān)聯(lián)分析時需注意群體結(jié)構(gòu)的干擾, 防止產(chǎn)生假陽性[16-17]。

近年來, 通過人工雜交構(gòu)建的多親本群體應(yīng)用于關(guān)聯(lián)分析正在興起, 包括NAM (nested association mapping)群體、MAGIC (multi-parent advanced generation intercross population)群體、ROAM (random-open-parent association mapping)群體等[18], 這類群體應(yīng)用于關(guān)聯(lián)分析具有等位基因豐富、無群體結(jié)構(gòu)干擾和定位精度高等優(yōu)點[17]。NAM群體和ROAM群體都是多個雙親本的RIL群體的集合, 不同的是在群體構(gòu)建的雜交階段, NAM群體由一個共同的親本和多個親本雜交, 而ROAM群體是多個親本間兩兩隨機雜交組合。這兩種群體構(gòu)建過程中僅有一代雜交, 重組次數(shù)有限, 沒能實現(xiàn)多個親本的遺傳聚合。目前NAM群體主要在糧食作物玉米、水稻和大麥有相關(guān)的研究報道[19-24], 而ROAM群體僅僅在玉米中得到應(yīng)用[25-26]。MAGIC群體構(gòu)建過程中實現(xiàn)了多親本的聚合雜交, 雜交重組代數(shù)最多, 重組產(chǎn)生的變異更豐富, 而且LD衰減更快; 在育種上, MAGIC群體聚合了多個親本的遺傳背景, 容易獲得多個優(yōu)良基因聚合的材料, 綜合其遺傳價值和育種價值更接近于理想群體[27-28]。在水稻、小麥、玉米、番茄、蠶豆等作物中, 已經(jīng)有MAGIC群體應(yīng)用的相關(guān)報道[29-32], 而關(guān)于棉花MAGIC群體的報道則較少[33-34]。

之前的研究中, 我們利用8個親本構(gòu)建了陸地棉MAGIC群體[35], 利用284對SSR (simple sequence repeat)標記對該群體進行了基因型分析, 并對纖維品質(zhì)性狀進行了關(guān)聯(lián)分析檢測到了控制相關(guān)性狀的位點。本研究利用該群體對產(chǎn)量、生育期和株高相關(guān)性狀進行關(guān)聯(lián)分析, 解析其遺傳基礎(chǔ), 為后續(xù)分子標記輔助選擇育種提供參考信息。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

我們已構(gòu)建的8親本陸地棉MAGIC群體包含960個株系(MAGIC lines, MLs)[35], 親本(parents of MAGIC population, PMs)的詳細信息見表1。

1.2 表型考察

選擇長江流域棉區(qū)的黃岡市農(nóng)業(yè)科學(xué)院(HG)和荊州市長江大學(xué)實驗基地(JZ)以及黃河流域棉區(qū)的周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院實驗基地(ZK)作為表型實驗點, 在2013年至2015年共設(shè)置5組環(huán)境試驗, 分別為2013年黃岡市(E1)、2014年黃岡市(E2)、2014年周口市(E3)、2015年周口市(E4)和2015年荊州市(E5)。因為MAGIC群體較大, MLs每個環(huán)境設(shè)置單重復(fù), 而親本在E1~E5中分別設(shè)置2、2、5、5和5個重復(fù)。每個材料每重復(fù)種植1行10株, 行寬1 m, 行長5 m, 株距為40~45 cm。在生長周期內(nèi), 考察了生育期、株高和產(chǎn)量相關(guān)性狀, 包括開花期(flowering time, FT)、第一果枝節(jié)位(first fruit spur branch number, FFSBN)、株高(plant height, PH)、單株有效鈴數(shù)(effective boll number, EBN)。開花期為一個株行里有50%的單株進入開花的天數(shù); 第一果枝節(jié)位是第一個果枝著生在主莖的節(jié)位; 考察的株高為棉株從地面到主莖頂端的高度; 單株有效鈴數(shù)為每株果枝上的有效結(jié)鈴數(shù)量。性狀考察以株行為單位, 統(tǒng)計平均值。在吐絮成熟后, 從每個株行收取10個植株中部共20個棉鈴考察性狀, 包括單鈴籽棉重(boll weight, BW)、單鈴皮棉重(lint weight, LW)、衣分(lint percentage, LP)和籽指(seed index, SI)。利用R軟件對收集的多環(huán)境表型數(shù)據(jù)進行雙因素方差分析(analysis of variance, ANOVA)和最佳線性無偏預(yù)測(best linear unbiased prediction, BLUP), 并計算性狀在多環(huán)境下的遺傳力等。利用SPSS軟件對表型進行統(tǒng)計學(xué)分析。

表1 陸地棉MAGIC群體的8個親本信息

1.3 基因型檢測及分析

之前的研究中, 已利用284對SSR標記對該MAGIC群體進行了基因分型[35]。

1.4 SSR標記與表型關(guān)聯(lián)

利用TASSEL 3.0軟件[36], 采用一般線性模型(general linear model, GLM)和混合線性模型(mixed linear model, MLM)將SSR標記與表型關(guān)聯(lián)。在之前的研究中對MAGIC群體進行主成分分析(principal component analysis, PCA), 發(fā)現(xiàn)該群體無明顯的群體結(jié)構(gòu)[35], 所以采用的混合線性模型僅利用親緣關(guān)系矩陣(kingship, K)對隨機誤差矯正。采用<0.01作為寬松的顯著關(guān)聯(lián)的閾值, 設(shè)置Bonferroni校驗閾值為更為嚴格的顯著閾值, 即< 1/(為所用到的標記數(shù))[37]。該群體的連鎖不平衡(linkage disequilibrium, LD)衰減速度較快, 當(dāng)2< 0.1時, LD衰減距離僅為0.76 cM[35], 以間距為0.76 cM為閾值識別標記位點是否屬于同一連鎖QTL。

2 結(jié)果與分析

2.1 MAGIC群體和親本的性狀變異

8個性狀中, 單株有效鈴數(shù)、單鈴籽棉重、單鈴皮棉重和衣分獲得了5個環(huán)境的有效數(shù)據(jù), 株高和第一果枝節(jié)位獲得了E2、E3和E4三個環(huán)境的有效數(shù)據(jù), 開花期僅缺失E1表型數(shù)據(jù), 籽指僅缺失E5的表型數(shù)據(jù)。對多環(huán)境的數(shù)據(jù)進行方差分析, 8個性狀受到遺傳效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和遺傳×環(huán)境互作效應(yīng)的影響, 其中環(huán)境效應(yīng)影響的方差占主導(dǎo)地位(表2)。5個產(chǎn)量相關(guān)性狀, 單株有效鈴數(shù)、單鈴籽棉重、單鈴皮棉重、衣分和籽指都顯著地受到遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的影響, 其中單鈴籽棉重、單鈴皮棉重、衣分還顯著地受到遺傳×環(huán)境互作效應(yīng)的影響。開花期和株高顯著地受到環(huán)境效應(yīng)的影響, 其他效應(yīng)不明顯。沒有檢測到第一果枝節(jié)位顯著的遺傳和環(huán)境效應(yīng)影響。

經(jīng)過BLUP將多環(huán)境的表型數(shù)據(jù)整合, 統(tǒng)計了MAGIC群體的8個性狀的均值、標準差、變異系數(shù)、峰度和偏度。8個性狀的偏度絕對值都小于1, 符合連續(xù)的正態(tài)分布(表3和圖1)。8個性狀遺傳力(2)在親本(PMs)中變化范圍內(nèi)為0.22~0.87, 而在MAGIC群體(MLs)中表現(xiàn)為0.17~0.71, 遺傳力較高的性狀有單鈴重、衣分和籽指。比較親本和MAGIC群體的表型變異, 發(fā)現(xiàn)除第一果枝節(jié)位和單株有效鈴數(shù)外, MAGIC群體的表型變異范圍更廣。相關(guān)性分析表明, 多數(shù)性狀之間存在顯著相關(guān)性(圖2), 其中相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.300的成對性狀有單鈴重-單鈴皮面重(0.573)、單鈴重-籽指(0.329)和衣分-籽指(0.332)。

表2 8個性狀不同環(huán)境間的方差分析(ANOVA)

G: 基因型; E: 環(huán)境; G×E: 基因型和環(huán)境互作。*和***分別表示0.05和0.001水平上顯著。

G: genotype; E: environment; G×E: the interaction between genotype and environment. * and *** significant at the 0.05 and 0.001 probability level, respectively. FT: flowering time; FFSBN: first fruit spur branch number; PH: plant height; EBN: effective boll number; BW: boll weight; LW: lint weight; LP: lint percentage; SI: seed index.

表3 8個性狀經(jīng)過BLUP后的統(tǒng)計描述

SD: 標準差; CV: 變異系數(shù)。

PMs: parents of MAGIC populations; MLs: MAGIC lines. SD: standard deviation; CV: coefficient of variation. FT: flowering time; FFSBN: first fruit spur branch number; PH: plant height; EBN: effective boll number; BW: boll weight; LW: lint weight; LP: lint percentage; SI: seed index.

2.2 SSR標記關(guān)聯(lián)分析

利用TASSEL 3.0將標記與BLUP后的表型值關(guān)聯(lián), 比較GLM和MLM(K)的結(jié)果, 分位數(shù)-分位數(shù)(Q-Q)圖顯示MLM(K)模型更接近于預(yù)測值, 能夠很好控制假陽性(圖3)。MLM(K)的關(guān)聯(lián)結(jié)果中, 在< 0.01的顯著水平條件下, 共檢測到87個關(guān)聯(lián)位點, 當(dāng)< 0.00352 (< 1/284)時, 共檢測到41個SSR位點。統(tǒng)計各位點對性狀變異的解釋率(2), 其變化范圍為0.71%~7.27%, 多數(shù)位點呈現(xiàn)微效性。此外, 87位點中有70個同時被GLM模型檢測到, 剩余17個位點在MLM模型中被特異地檢測到。有7個位點能夠在BULP表型值和單個環(huán)境表型值中被共同檢測到, 分別為DPL0461-FT (BLUP, E5)、MON_ DC20094-FFSBN (BLUP, E2)、HAU3069-FFSBN (BLUP, E3)、HAU3069-PH (BLUP, E3)、MUSS298- EBN (BLUP, E5)、MON_DPL0524-EBN (BLUP, E3)和MON_DC40117-EBN (BLUP, E2), 剩余80個僅在BULP表型值關(guān)聯(lián)分析中被檢測到(表4)。

圖1 8個性狀BLUP后的頻率分布直方圖

A: 開花期; B: 第一果枝節(jié)位; C: 株高; D: 單株有效鈴數(shù); E: 單鈴籽棉重; F: 單鈴皮棉重; G: 衣分; H: 籽指。

A: flowering time (FT); B: first fruit spur branch number (FFSBN); C: plant height (PH); D: effective boll number (EBN); E: boll weight (BW); F: lint weight (LW); G: lint percentage (LP); H, seed index (SI).

圖2 8個性狀之間的Pearson’s相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示在< 0.05和< 0.01的水平上顯著相關(guān)。FT: 開花期; FFSBN: 第一果枝節(jié)位; PH: 株高; EBN: 單株有效鈴數(shù); BW: 單鈴籽棉重; LW: 單鈴皮棉重; LP: 衣分; SI: 籽指。

*and**indicate the significant correlation at< 0.05 and< 0.01, respectively. FT: flowering time; FFSBN: first fruit spur branch number; PH: plant height; EBN: effective boll number; BW: boll weight; LW: lint weight; LP: lint percentage; SI: seed index.

對于5個產(chǎn)量相關(guān)性狀, 共檢測到51個關(guān)聯(lián)位點。對單株有效鈴數(shù)檢測到的顯著關(guān)聯(lián)標記數(shù)最多, 有25個, 表型變異解釋率范圍為0.71%~6.19%; 其次為單鈴籽棉重, 檢測到了13個顯著關(guān)聯(lián)標記, 表型變異解釋率范圍為0.73%~3.63%; 單鈴皮棉重、籽指和衣分關(guān)聯(lián)到的標記數(shù)相對較少, 分別為5、5和3個位點, 表型變異解釋率范圍為0.79%~1.67%、0.71%~2.60%和1.32%~3.60%。對2個生育期相關(guān)的性狀, 開花期和第一果枝節(jié)位分別檢測到10個和17個顯著關(guān)聯(lián)的位點, 解釋率范圍分別為0.78%~ 7.23%和0.73%~7.27%。株高關(guān)聯(lián)到的位點數(shù)為9個, 解釋率范圍為0.71%~4.02% (表4)。

圖3 一般線性模型和混合線性模型分位數(shù)-分位數(shù)(Q-Q)圖比較

A: 開花期; B: 第一果枝節(jié)位; C: 株高; D: 單株有效鈴數(shù); E: 單鈴籽棉重; F: 單鈴皮棉重; G: 衣分; H: 籽指。

A: flowering time; B: first fruit spur branch number; C: plant height; D: effective boll number; E: boll weight; F: lint weight; G: lint percentage; H: seed index.

表4 檢測到與8個性狀顯著關(guān)聯(lián)的SSR標記

(續(xù)表4)

(續(xù)表4)

*和**分別表示在< 0.01和< 0.00352上顯著關(guān)聯(lián);#: 同時被GLM檢測到的顯著關(guān)聯(lián)(< 0.05)的標記。

*and**indicate the significant association at< 0.05 and< 0.00352, respectively.#indicates the marker also identified by GLM at< 0.05. FT: flowering time; FFSBN: first fruit spur branch number; PH: plant height; EBN: effective boll number; BW: boll weight; LW: lint weight; LP: lint percentage; SI: seed index. BLUP: best linear unbiased prediction.

87個關(guān)聯(lián)位點共覆蓋64個SSR標記, 分布在棉花的23條染色體上, At亞組(Chr.01~Chr.13)和Dt亞組(Chr.14~Chr.26)分別有30個和34個標記, 在Chr.03、Chr.04和Chr.22未檢測到相關(guān)的SSR位點(表4和圖4)。在Chr.13和Chr.24檢測到顯著關(guān)聯(lián)的位點最多, 均有6個。有20個SSR標記與多個性狀關(guān)聯(lián), 其中MON_DC30015標記同時與4個性狀關(guān)聯(lián), NBRI_HQ527566、CIR381和MON_CER0086b同時與3個性狀關(guān)聯(lián), 其余14個標記各自關(guān)聯(lián)到2個性狀。Chr.21上的HAU2959和NAU5418都顯著與單鈴籽棉重(BW)關(guān)聯(lián), 其間距為0.21 cM, 間距小于LD衰減距離(0.76 cM), 可劃分為同一個或連鎖的QTL (表5)。通過檢索發(fā)現(xiàn)64個SSR標記中, 有30個已被前人報道為控制棉花相關(guān)性狀的位點, 包括產(chǎn)量、纖維品質(zhì)、抗病、株型、生育期、種子成分等性狀(表6)。

圖4 檢測到的顯著關(guān)聯(lián)位點在參考遺傳圖譜上的分布

紅色和下畫線字體表示與性狀顯著關(guān)聯(lián)的SSR標記。*和**分別表示在<0.01和<0.00352水平上顯著關(guān)聯(lián)。

The identified markers significantly associated with traits are indicated by red and underlined font. * and ** indicate the significant association at< 0.05 and< 0.00352, respectively. FT: flowering time; FFSBN: first fruit spur branch number; PH: plant height; EBN: effective boll number; BW: boll weight; LW: lint weight; LP: lint percentage; SI: seed index.

FT: flowering time; FFSBN: first fruit spur branch number; PH: plant height; EBN: effective boll number; BW: boll weight; LW: lint weight; LP: lint percentage; SI: seed index.

表6 定位到的位點與已報道的結(jié)果比較

(續(xù)表6)

AB: autumn boll; BFBL: bottom fruit branch length; BSN: seed number per boll; BW: boll weight; EBN: effective boll number; EPP: embryo protein percentage; FBL: fruit branch length; FE: fiber elongation; FFSBN: first fruit spur branch number; FFSH: first fruit spur height; FL: fiber length; FS: fiber strength; FU: fiber uniformity; FSBN: fruit spur branch number; FT: flowering time; FW: Fusarium wilt resistance; Gl: Glandless; HP: seed hull percentage; LI: lint index; LP: lint percentage; MV micronaire value; OC: oil content; PAC: palmitic acid content; PC: protein content; PER: perimeter; PH: plant height; RL: root length; RSA: root surface area; RV: root volume; SI: seed index; SL2.5: fiber span length 2.5%; SL50: fiber span length 50%; ST: salt tolerance; SY: seed-cotton yield; WF: weight fitness.

3 討論

陸地棉作為重要的經(jīng)濟作物, 前人對其農(nóng)藝性狀展開了大量的QTL定位研究, 然而產(chǎn)量、生育期和株高的深度QTL定位工作相對比落后, 也沒有精細定位和圖位克隆的相關(guān)報道。相對于水稻、玉米等作物, 陸地棉高質(zhì)量的基因組圖譜公布時間較晚[38-39], 應(yīng)用高通量SNP標記進行QTL分析和研究剛剛起步, 而且陸地棉為異源四倍體, 基因組較大較復(fù)雜, 獲取高質(zhì)量的SNP比較昂貴, 傳統(tǒng)的SSR標記依然具一定的優(yōu)勢, 將其結(jié)合關(guān)聯(lián)分析去挖掘控制棉花的產(chǎn)量、生育期和株高相關(guān)性狀的位點在現(xiàn)實育種中更加實用[40-41]。

中國的陸地棉育種歷史比較短, 育成和推廣的品種主要基于早期引進的品種, 其遺傳多樣性狹窄[42-43], 基于雙親本構(gòu)建衍生群體很難獲得足夠的遺傳變異, 陸地棉自然群體有充足的遺傳變異, 但存在群體結(jié)構(gòu)干擾而且定位精度較低, 構(gòu)建陸地棉MAGIC群體可以很好地結(jié)合雙親連鎖群體和自然關(guān)聯(lián)群體的優(yōu)點, 同時有效克服兩者的缺陷。我們構(gòu)建的MAGIC群體有960個株系, 樣本量大, 能夠容納較多的由多親本聚合而產(chǎn)生的遺傳變異, 而且具有無明顯的群體結(jié)構(gòu)和LD衰減快等特點[35]。MAGIC群體相較于親本, 其表型多樣性也更豐富, 本研究中產(chǎn)量相關(guān)性狀和株高性狀中表現(xiàn)出的變異幅度更大, 不乏超出親本表現(xiàn)的優(yōu)異材料, 如高衣分(43.87%)、高單鈴重(6.34 g)的材料, 這類材料可為育種提供供體材料。

利用MAGIC群體關(guān)聯(lián)分析解析農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)具有高效性, 采用的混合線性模型MLM(K), 無需考慮群體結(jié)構(gòu)干擾, 能夠很好地控制假陽性, 對每個性狀都能檢測到較多的顯著關(guān)聯(lián)位點。大部分位點都表現(xiàn)出微效性, 對表型變異的解釋率最大的位點是與第一果枝節(jié)位相關(guān)的MON_DC30015 (7.27%)。此外, 檢測到的64個SSR標記中, 有30個被報道控制棉花相關(guān)的農(nóng)藝性狀, 有28個被報道的位點不同于本研究關(guān)聯(lián)到的結(jié)果。其中有2個定位到的QTL與前人的研究相符, 標記MON_ DPL0095和MON_CGR5707位點都檢測到控制衣分性狀[44-46]。另外, MON_DPL0522檢測到與開花期相關(guān)聯(lián), 而前人報道其是控制早熟性狀第一果枝節(jié)位的QTL, 這些可靠的位點在后續(xù)的研究中具有應(yīng)用價值[47]。其余34個SSR標記都是新檢測到的控制相關(guān)性狀的位點, 它們對已有的研究結(jié)果進行了補充。

本研究中發(fā)現(xiàn)一些基因簇或熱點位點。從有20個位點控制多個性狀, 這些位點可推測出存在著多效性的基因或控制不同性狀的基因簇, 為多性狀的遺傳研究或改良提供指導(dǎo)依據(jù)[9,48-49]。CIR381、MON_CER0086b、MON_CGR5845和HAU2959同時控制單株有效鈴數(shù)和單鈴籽棉重2個性狀, HAU0800a和MUSB1135a同時關(guān)聯(lián)到單鈴籽棉重和單鈴皮棉重, 這些標記位點可應(yīng)用于產(chǎn)量性狀的協(xié)同改良。而一些開花期、第一果枝節(jié)位和株高的多效位點, 如MON_CGR5113、MON_DPL0522和DPL0461 (開花期和株高), NBRI_HQ527566、MON_DC20094和MON_DC30015 (開花期和第一果枝節(jié)位), 對棉花早熟和機械化收獲株型改良育種有重要應(yīng)用價值。此外一些關(guān)聯(lián)位點熱點染色體可成為相應(yīng)性狀研究或改良的焦點, 例如對單株有效鈴數(shù)在Chr.01、Chr.06、Chr.10、Chr.13、Chr.19、Chr.21和Chr.23上分別檢測到2、2、3、5、2、2和3個位點, 對第一果枝節(jié)位、株高和單鈴籽棉重也都在相應(yīng)同一條染色體上檢測到多個位點。利用數(shù)量性狀位點的加性效應(yīng), 集中利用熱點分布的染色體結(jié)合輔助選擇有利于加快育種進程。

4 結(jié)論

利用構(gòu)建的8個親本的陸地棉MAGIC群體解析了產(chǎn)量、生育期和株高性狀的遺傳基礎(chǔ)。獲取了8個性狀多環(huán)境的表型數(shù)據(jù), 大部分性狀的表型變異豐富。檢測到87個顯著關(guān)聯(lián)的SSR標記位點, 20個標記位點與多個性狀關(guān)聯(lián), 有30個位點被報道為控制相關(guān)或其他性狀的位點。本研究結(jié)果為遺傳研究或標記輔助育種提供參考依據(jù)。

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QTL Mapping for Yield, Growth Period and Plant Height Traits Using MAGIC Population in Upland Cotton

HUANG Cong1, LI Xiao-Fang2, LI Ding-Guo2, *, and LIN Zhong-Xu1, *

1National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement / College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei, China;2Institute of Crop Genetic and Breeding, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei, China

The yield, growth period and plant height are important agronomic traits that decide the economic value and planting pattern of cotton (spp.). In order to dissect the genetic basic of these traits, an 8-way upland cotton MAGIC (multi-parent advanced generation inter-cross) population and SSR markers were used for association mapping. Eight traits of this MAGIC population were phenotyped in five environments (three years and three locations), showing wider variations than these of the founder parents. The broad-sense heritability (2) of the eight traits ranged from 0.17 to 0.71. Association analysis based on mix linear model was performed using 284 polymorphic SSR markers. There were 51, 27, and 9 markers significantly associated with yield, growth period and plant height traits respectively. All identified loci had minor effect for controlling the phenotypic variations, showing a higher powerful ability of the MAGIC population in association mapping. Furthermore, 20 loci were found to be associated with multiple traits acting as pleiotropism. In addition, chromosome hot spots were found for effective boll number, lint weight, first fruit spur branch number and plant height, which provided references for deeply genetically studying these loci. The elite MAGIC lines and the valuable SSR loci lay a foundation for the genetic improvement of upland cotton.

upland cotton; MAGIC population; yield; growth period; plant height; SSR; association mapping

2018-06-12;

2018-07-02.

10.3724/SP.J.1006.2018.01320

林忠旭, E-mail: linzhongxu@mail.hzau.edu.cn; 李定國, E-mail: 361113214@qq.com

E-mail: huangcong@webmail.hzau.edu.cn

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(31371674)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31371674).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180629.1140.004.html