張冬冬，張秋霞

(1.蒼溪縣林業(yè)和園林局，四川 蒼溪 628400；2.四川九龍山自然保護(hù)區(qū)管理處，四川 蒼溪 628400；3.蒼溪縣雍河鄉(xiāng)社會(huì)事業(yè)服務(wù)中心，四川 蒼溪 628400)

林麝(Moschusberezovskii)是一種小型哺乳動(dòng)物，又稱香獐，屬于偶蹄目(Artiodactyla)、麝科(Moschidae)、麝屬(Moschus)，主要分布在四川、陜西、甘肅、云南、貴州等多個(gè)地區(qū)[1]。生境選擇是指動(dòng)物對(duì)生活地點(diǎn)類型的選擇或偏愛[2]。動(dòng)物對(duì)生境選擇與其所生境生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)[3～5]。九龍山自然保護(hù)區(qū)冬季天氣寒冷，食物資源較夏季發(fā)生很大變化，動(dòng)物為抵御極端天氣，對(duì)生境選擇作出一系列的改變[6～7]。張履冰[8]等人研究了林麝冬、春季食性的變化，分析了多種生態(tài)因子對(duì)林麝生境的影響，但由于所研究的地區(qū)不同，林麝對(duì)冬季生境選擇的策略也有所不同，為了更好地保護(hù)好林麝種群資源，作者對(duì)四川九龍山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)林麝冬季生境選擇進(jìn)行了研究，以期明確影響該地區(qū)林麝冬季生境選擇的主要生態(tài)因子，為以后更好地保護(hù)區(qū)內(nèi)林麝種群資源和科學(xué)研究提供依據(jù)[9]。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

九龍山自然保護(hù)區(qū)位于四川省廣元市蒼溪縣西北部，屬蒼溪林業(yè)和園林局管轄。保護(hù)區(qū)成立于2000年12月，總面積 8 048 hm2，地理位置介于E105°58′51″～106°05′58″、N31°56′21″～32°02′29″之間，共有三川、九龍山、龍王等3個(gè)自然保護(hù)區(qū)管理站，保護(hù)區(qū)在山系上屬于米倉(cāng)山脈的延續(xù)—九龍山山脈，區(qū)內(nèi)地勢(shì)呈東北、西南走向，山巒重疊、谷峽壑深，海拔402.00 m至 d1 377.50 mf，屬于中、低山地貌。保護(hù)區(qū)屬于秦巴山區(qū)亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，氣候溫和，四季分明。據(jù)當(dāng)?shù)貧庀筚Y料顯示，區(qū)內(nèi)日照充足，累年年平均日照時(shí)數(shù)為 1 560.5 h，月日照8月最多，達(dá)209.3 h，2月最少，僅72.6 h。區(qū)內(nèi)年平均氣溫為12 ℃，最低溫-5 ℃，最高溫36 ℃。區(qū)內(nèi)年降雨量在 1 100 mm～1 300 mm之間，多集中在夏季，每年的6月下旬至7月中旬和8月中旬至9月下旬兩個(gè)時(shí)期多暴雨和洪澇，7月下旬至8月上旬相對(duì)少雨，常有伏旱發(fā)生，4月下旬至5月下旬，是雨量增加較快的時(shí)期，有利于春耕生產(chǎn)。區(qū)內(nèi)年相對(duì)濕度75%以上，無霜期260 d～280 d，降雪時(shí)間較早，持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，積雪較厚，多年平均降雪天數(shù)為3 d。區(qū)內(nèi)共有高等植物4門170科892種，其中列入國(guó)家I級(jí)保護(hù)野生植物名錄的有銀杏(GinkgobilobaL)和水杉(MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng)兩種，列入國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物名錄的有厚樸(MagnoliaofficinalisRehd.et Wils)、油樟(Cinnamomumlongipaniculatum(Gamble) N.Chao ex H.W.Li)、香樟(Cinnamomumcamphora(L.) Presl)、楠木(PhoebezhennanS.Lee)、黃皮樹(Phellodendronchinense)、喜樹(CamptothecaAcuminata)、杜仲(Eucommiaulmoides)、紅豆樹(OrmosiahosieiHemsl.et Wils)8種，目前發(fā)現(xiàn)的這些樹種都是人工栽培種。脊椎動(dòng)物5綱32目84科277種，其中列入國(guó)家I級(jí)保護(hù)動(dòng)物有豹(Pantherapardus)和林麝兩種，列入國(guó)家II級(jí)保護(hù)動(dòng)物有獼猴(Macacamulatta)、豺(Cuonalpinus)、水獺(Lutralutra)、大靈貓(Viverrazibetha)和小靈貓(Viverriculaindica)19種。

1.2 研究方法

2016年11月—2017年1月采用隨機(jī)設(shè)置樣線機(jī)械布點(diǎn)法，在保護(hù)區(qū)林相圖上隨機(jī)選取點(diǎn)，然后沿與等高線垂直方向設(shè)置樣線17條[10～11]，樣線間距大于300 m，樣線長(zhǎng)約2 km。每行走1 km，便設(shè)置一個(gè)5 m×5 m和一個(gè)2 m×2 m的樣方，用GPS定位樣方中心，在實(shí)地研究調(diào)查中如發(fā)現(xiàn)足跡、臥跡、食痕等林麝活動(dòng)過的痕跡，便以該痕跡中心作一個(gè)5 m×5 m和一個(gè)2 m×2 m的樣方，記為利用樣方；未發(fā)現(xiàn)活動(dòng)痕跡的，記為對(duì)照樣方，依次類推。詳細(xì)測(cè)量記錄每個(gè)樣方內(nèi)植被類型、海拔、坡位、坡向、坡度、隱蔽級(jí)、郁閉度、食物豐富度、灌叢蓋度、距人為干擾距離、雪深、石砬子和倒木等13類因子。共測(cè)量52個(gè)林麝生境利用樣方和78個(gè)對(duì)照樣方。各類生態(tài)因子的劃分[12]如下：

(1)植被類型。分為1闊葉林、2針闊混交林、3針葉林；

(2)海拔。樣方的海拔高度，使用GPS測(cè)定；

(3)坡位。分為上、中、下坡位；

(4)坡向。分為陽(yáng)、半陰半陽(yáng)、陰坡；

(5)坡度。分為三個(gè)等級(jí)，平坡≤25°、25°<緩坡<45°、陡坡≥45°；

(6)隱蔽級(jí)。通過樣方中心測(cè)算東南西北四個(gè)方向可視距離，求其平均值；

(7)郁閉度。測(cè)算樹木在樣方中的垂直投影占比；

(8)食物豐富度。測(cè)算樣方中林麝主要采食食物，取平均值；

(9)灌叢蓋度。測(cè)算樣方中植被對(duì)地表的覆蓋占比；

(10)距人為干擾距離。測(cè)量樣方中心距離農(nóng)田、村落、公路的垂直距離；

(11)雪深。測(cè)量樣方中心處的雪深；

(12)石砬子。統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)是否有裸巖，有記為1，沒有記為0。

(13)倒木。統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)是否有樹胸徑大于10 cm的倒木，有記為1，沒有記為0；

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Spss22.0和WPS2017處理，將4個(gè)名詞型變量：植被類型、坡向、坡位、石砬子等，運(yùn)用Baileys置信區(qū)間法[13]進(jìn)行分析；9個(gè)數(shù)量型變量：海拔、隱蔽級(jí)、郁閉度、食物豐富度、灌叢蓋度、坡度、距人為干擾距離、雪深、倒木等利用Kolmogorov-Smimov單樣本檢驗(yàn)方法進(jìn)行正態(tài)分析；對(duì)這13個(gè)因子做主成分分析，從而分析影響林麝冬季生境選擇的生態(tài)因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 置信區(qū)間Baileys法分析

對(duì)生境內(nèi)的4個(gè)名詞型變量：植被類型、坡向、坡位、石砬子等進(jìn)行分析，結(jié)果(表1)表明林麝冬季喜歡在有石砬子分布的針闊混交林的陽(yáng)坡中坡位中棲息。

表1九龍山自然保護(hù)區(qū)林麝冬季對(duì)生境類型的選擇和利用

Tab.1 Selection and utilization of habitat types by musk deers during winter in Jiulong Mountain Nature Reserve

注：+.偏好選擇；-.避開選擇；0.隨機(jī)選擇。

Note:+.Preference selection; -.Avoid selection;0.Random selection.

2.2 非參數(shù)檢驗(yàn)Mann-Whitey U檢驗(yàn)

對(duì)9個(gè)數(shù)量型變量：海拔、隱蔽級(jí)、郁閉度、食物豐富度、灌叢蓋度、坡度、距人為干擾距離、雪深、倒木等因子進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，通過非參數(shù)檢驗(yàn)Mann-WhiteyU檢驗(yàn)表明(表2)，8個(gè)數(shù)量型變量存在顯著差異(P<0.05)，1個(gè)數(shù)量型變量距人為干擾距離差異不顯著(P>0.05)，即林麝冬季喜歡在相對(duì)海拔高、食物豐富、隱蔽好、郁閉度高、坡度陡、灌叢蓋度高、有倒木且雪淺的生境活動(dòng)。

2.3 生態(tài)因子主成分分析

通過對(duì)林麝冬季52個(gè)利用樣方的生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析，前5個(gè)特征值的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到76.223%，可以較好地反映林麝冬季生境選擇特征，因此，只選用前5個(gè)主成分進(jìn)行分析。同時(shí)計(jì)算樣方中各因子載荷系數(shù)，并將各生境變量載荷系數(shù)絕對(duì)值大于0.6的來確定為影響林麝生境利用的主要因子。根據(jù)表3主成分分析結(jié)果可知：第1主成分貢獻(xiàn)率為26.764%，其中載荷系數(shù)絕對(duì)值大于0.60的因子有海拔0.652和坡度0.663，說明這2類因子具有較大的載荷信息量，成為第1主成分的主要部分，表明在冬季林麝多分布于相對(duì)海拔高、坡度較陡的生境中。第2主成分的貢獻(xiàn)率為21.543%，其中食物豐富度0.721和距人為干擾距離0.601，表明在冬季林麝多分布于食物較豐富且遠(yuǎn)離人為干擾的生境中。第3主成分的貢獻(xiàn)率為10.637%，其中坡向0.665和灌叢蓋度0.673，表明在冬季林麝多分布于灌叢蓋度較高的陽(yáng)坡生境中。第4主成分的貢獻(xiàn)率為9.136%，其中坡位0.712和隱蔽級(jí)0.801，表明在冬季林麝所分布于隱蔽級(jí)較高的中坡位的生境中。第5主成分的貢獻(xiàn)率為8.143%，其中倒木0.636和石砬子0.672，表明在冬季林麝多分布于有倒木和石砬子的生境中。

表2九龍山自然保護(hù)區(qū)林麝冬季利用樣方與對(duì)照樣方中生境因子的比較

Tab.2 Comparison of habitat factors in sites used by musk deer and in random quadrats during winter in Jiulong Mountain Nature Reserve

變量Variables利用樣方(n=52)Used quadrats對(duì)照樣方(n=78)Random quadratsMann-Whitey U-testP海拔(m) Altitude670.57±13.01752.25±11.62-1.5730.001*隱蔽級(jí)(%) Sheltering class31.63±2.2624.13±2.54-2.6160.001*郁閉度(%) Canopy42.22±1.6233.43±1.55-4.0860.000*食物豐富度(%) Food abundant41.78±1.0621.56±0.75-4.0700.002*灌叢蓋度(%) Thickets coverage44.44±1.2533.74±1.58-3.8990.001*坡度(°) Slope gradient32.79±0.4928.57±0.67-2.8560.004*距人為干擾距離(m) Human disturbance2022.38±177.812761.69±330.83-3.3920.542雪深(cm) Snow depth12.28±1.2419.28±0.55-4.5970.000*倒木(數(shù)) Fallen tree3.03±0.101.42±0.16-3.3920.021*

注：＊差異顯著(P<0.05)

Note:＊Significant difference(P<0.05)

表3九龍山自然保護(hù)區(qū)林麝冬季生境選擇各因子的主成分分析

Tab.3 Results of principal component analysis (PCA) for winter habitat selection factors by musk deer in Jiulong Mountain Nature Reserve

變量Variance特征向量Eigenvector1(26.764%)2(21.543%)3(10.637%)4(9.136%)5(8.143%)植被類型 Forest type0.1240.3330.104-0.0220.116坡向 Aspect0.129-0.1270.6650.5470.354坡位 Slope location-0.475-0.323-0.1140.712-0.016石砬子 Steep rocky slopes0.237-0.1540.1350.2410.672海拔(m) Altitude0.6520.1230.3330.215-0.135隱蔽級(jí) (%) Sheltering class-0.5460.1330.2180.8010.226郁閉度(%) Canopy0.2150.317-0.2250.587-0.208食物豐富度 (%) Food abundant-0.3310.721-0.2330.245-0.153灌叢蓋度(%) Thickets coverage-0.1840.2060.6730.452-0.213坡度(°) Slope gradient0.663-0.2540.215-0.2630.175距人為干擾距離(m) Distance from human disturbance0.3530.6010.4240.173-0.256雪深 (cm) Snow depth0.3020.2240.512-0.2150.114倒木(株) Fallen tree0.266-0.368-0.224-0.1520.636

所有數(shù)據(jù)經(jīng)過Spss22.0和WPS2017處理。

3 討論與結(jié)論

動(dòng)物對(duì)生境選擇與多種生態(tài)因子有關(guān)[14]，本研究結(jié)果表明，九龍山自然保護(hù)區(qū)林麝冬季喜歡在有石砬子分布的針闊混交林的陽(yáng)坡中坡位中棲息。這與羅翀等[15]對(duì)秦嶺山系林麝生境預(yù)測(cè)研究結(jié)果類似。主要因?yàn)榱主暝谶x擇生境時(shí)會(huì)主動(dòng)選擇陽(yáng)坡、雪小、風(fēng)小、氣溫高等利于生存的地方，在實(shí)地調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)大多有石砬子的地方是懸崖峭壁，林麝在此區(qū)域活動(dòng)被捕食的風(fēng)險(xiǎn)較小。針闊混交林利于林麝及時(shí)發(fā)現(xiàn)天敵并迅速做出逃跑策略[9]。在九龍山自然保護(hù)區(qū)的冬季，林麝表現(xiàn)出對(duì)針闊混交林的偏愛，這與王志會(huì)等[16]研究結(jié)果相似，主要因?yàn)獒樔~林多生長(zhǎng)在高海拔地區(qū)，那里氣溫低、林下植物單一，不利于林麝的活動(dòng)。而闊葉林分布海拔低、植被豐富，易受干擾等原因也不利于林麝棲息。

根據(jù)研究結(jié)果，可知在九龍山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，林麝冬季多喜歡分布在平均海拔683 m左右的區(qū)域，這里人為干擾及與其他動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)較少。林麝行動(dòng)敏捷，經(jīng)常活動(dòng)在有石砬子分布的山坡或懸崖附近，本文經(jīng)Mann-WhiteyU檢驗(yàn)也證明了林麝對(duì)坡度的偏愛，這應(yīng)該與躲避敵害的有直接關(guān)系。每年12月至次年1月，九龍山自然保護(hù)區(qū)積雪會(huì)深達(dá)15 cm～20 cm，植被匱乏，加之其他有蹄類動(dòng)物如小麂(Muntiacusreevesi)、野豬(Susscrofaussuricus)等對(duì)食物資源的爭(zhēng)奪，均促使林麝主動(dòng)放棄一些食物領(lǐng)地，轉(zhuǎn)而選擇其他有蹄類不易到達(dá)的區(qū)域且食物豐富度高的區(qū)域活動(dòng)和取食，這與Borkowski J等[12]研究的結(jié)果相一致，說明食物和隱蔽條件對(duì)林麝的棲息有重要影響。九龍山保護(hù)區(qū)內(nèi)針闊混交林和倒木下植被資源可以為林麝提供很好的隱蔽條件和充足食物，這與羅翀等[15]基于生態(tài)位模型的秦嶺山系林麝生境預(yù)測(cè)的研究結(jié)果有一定差別，可能與九龍山地區(qū)比秦嶺山系緯度低，冬季環(huán)境條件相對(duì)較好有關(guān)。在冬季調(diào)查中發(fā)現(xiàn)林麝會(huì)其活動(dòng)的區(qū)域內(nèi)刨雪，這與Sergeant G A等[17]研究可知小型有蹄類有刨雪的表現(xiàn)行為相一致，因?yàn)楹裱?huì)增加取食難度，消耗體力，同時(shí)會(huì)增加被豹子捕食的風(fēng)險(xiǎn)。林麝的足跡常常呈跳躍式[1]，冬季調(diào)查中發(fā)現(xiàn)確實(shí)如此。這與葛志勇[18]碩士論文中關(guān)于有蹄類痕跡的說明有明顯不同。

對(duì)九龍山自然保護(hù)區(qū)林麝冬季生境的研究表明，在冬季的惡劣環(huán)境條件下，林麝仍可做出選擇，并做出適合的選擇策略，這為以后該地區(qū)的林麝深入研究提供參考。

致謝：感謝四川省林業(yè)廳及廣元市林業(yè)和園林局對(duì)野外調(diào)查工作的大力支持！