趙國慶，邱盛堯，張玉欽，李楚禹，李登來

( 煙臺大學(xué) 海洋學(xué)院，山東 煙臺 264005 )

人口增長和社會發(fā)展使人類對水產(chǎn)品的需求量不斷增加，過度捕撈、水體污染、棲息地破壞等人為干擾因素致使?jié)O業(yè)資源逐漸衰退，漁業(yè)資源的匱乏逐漸成為全球性的問題[1-2]。為恢復(fù)漁業(yè)資源，世界上許多國家采取增殖放流，即向水體中投放魚貝苗種的方式補(bǔ)充野生種群的數(shù)量，以期達(dá)到修復(fù)漁業(yè)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的目的[3-4]。雖然世界上許多國家的嘗試表明，絕大多數(shù)海洋生物資源的增殖放流并未達(dá)到預(yù)期的效果[5-6]，但是這種方法在增加已枯竭漁業(yè)資源的生物量、增加有限的捕撈資源產(chǎn)量等方面意義重大[7]。

增殖放流始于1842年的法國，他們將人工繁育的鱒魚苗種放流至河流中，并取到了一定的效果。迄今為止，增殖放流逐漸成為許多漁業(yè)資源短缺國家的主要資源增殖手段[8]。我國在20世紀(jì)50年代開始進(jìn)行增殖研究，80年代開始進(jìn)行近海資源增殖和大規(guī)模生產(chǎn)性種苗放流試驗(yàn)[9]。山東省增殖放流活動始于20世紀(jì)80年代，早期中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)增殖放流的成功開展，為20世紀(jì)90年代后山東省開展大規(guī)模增殖放流活動奠定了基礎(chǔ)[10]。自山東省漁業(yè)資源修復(fù)行動規(guī)劃實(shí)施以來，2005年率先在山東半島的萊州灣、渤海灣南部海域以及山東半島南部海域開展了三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)的增殖放流活動，并取得了顯著效果[3]。

隨著國內(nèi)增殖放流活動的大規(guī)模開展，關(guān)于漁業(yè)增殖放流活動對漁業(yè)資源修復(fù)效果和環(huán)境影響的研究也不斷增多。張秀梅等[10]綜述了山東省漁業(yè)資源增殖放流的現(xiàn)狀并指出，經(jīng)過大規(guī)模增殖放流，山東省漁業(yè)資源增殖放流工作已取得了顯著的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會效益。潘緒偉等[9]研究指出，增殖放流在提升增殖種類資源量的同時，也會給野生資源種類和增殖水域生態(tài)系統(tǒng)健康帶來諸多生態(tài)風(fēng)險。李增等[11]對三疣梭子蟹放流前后漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步分析；謝周全等[12]通過對回捕率的統(tǒng)計(jì)，分析了山東半島南部海域三疣梭子蟹的增殖放流效果；蔡珊珊[8]則首次采用線粒體控制區(qū)和微衛(wèi)星兩種分子標(biāo)記，對增殖放流工作中的回捕親蟹進(jìn)行了親緣鑒定，對增殖放流的效果進(jìn)行了初步評價。本研究基于2010—2016年每年5—8月3個航次調(diào)查的基礎(chǔ)資料，對比分析山東半島南部海域三疣梭子蟹增殖放流前后的種群數(shù)量動態(tài)特征，并根據(jù)三疣梭子蟹放流數(shù)量、秋汛回捕產(chǎn)量以及放流群體貢獻(xiàn)率的相關(guān)信息，對山東半島南部海域三疣梭子蟹增殖放流效果進(jìn)行研究，以期為漁業(yè)生產(chǎn)和資源管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法及材料

2010—2016年每年的5—8月共進(jìn)行3個航次的調(diào)查，分別是5月中下旬放流前的本底調(diào)查，6月中下旬放流后10 d的跟蹤調(diào)查，以及8月中下旬的相對數(shù)量調(diào)查。三疣梭子蟹的放流地點(diǎn)有黃家塘灣、丁字灣、膠州灣、乳山灣、五壘島灣、靖海灣、嶗山灣、桑溝灣等，放流時間自每年的6月初持續(xù)到6月末。本底調(diào)查的地點(diǎn)為放流點(diǎn)，每個站點(diǎn)設(shè)置2～3個調(diào)查站位，由于每年放流的地點(diǎn)和數(shù)量會發(fā)生變化，所以本底調(diào)查的站位并不是每年都相同。調(diào)查網(wǎng)具為三疣梭子蟹專用調(diào)查拖網(wǎng)(網(wǎng)口寬8 m、高3 m，網(wǎng)口1400目，網(wǎng)目尺寸56 mm，網(wǎng)口周長78.4 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm)；調(diào)查船為14.7 kW漁船，拖速1.5 kn，每站拖網(wǎng)時間15 min，每站掃海面積5556 m2；采用多功能水質(zhì)分析儀對海水中部分環(huán)境因子直接測定，包括水溫、pH、鹽度、溶解氧和葉綠素a。放流后的跟蹤調(diào)查與本底調(diào)查的站位設(shè)置相同，調(diào)查材料與調(diào)查方法也與本底調(diào)查相同。8月中下旬進(jìn)行的相對數(shù)量調(diào)查，在山東半島南部海域每隔10′經(jīng)、緯度設(shè)置1個調(diào)查站位，共設(shè)置調(diào)查站位38個(圖1)，個別站位由于環(huán)境條件和人為不可控因素?zé)o法按當(dāng)年實(shí)際調(diào)查站位為準(zhǔn)；調(diào)查網(wǎng)具為單船板網(wǎng)(網(wǎng)口1100目，網(wǎng)目尺寸53 mm，網(wǎng)口周長57 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm)，拖速3 kn，每站拖曳1 h，拖曳時，網(wǎng)口高度3.9 m，網(wǎng)口寬度7.6 m，每站掃海面積25 696 m2。

三疣梭子蟹增殖放流苗種數(shù)量和秋汛回捕生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)來源于山東省水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理中心。在每年梭子蟹開捕后的8月，到主要捕撈地青島、威海、日照、萊陽和海陽進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，對所捕獲的三疣梭子蟹進(jìn)行大量的生物學(xué)測定，向各地市海洋與漁業(yè)局發(fā)放人工增殖資源回捕生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)分析表，每月月底收回，10月結(jié)束。

圖1 山東半島南部三疣梭子蟹相對數(shù)量調(diào)查站位分布

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 相對資源量

相對資源量采取掃海面積法進(jìn)行評估[13-15]，計(jì)算公式為：

B=AN/ap

式中，B為資源數(shù)量；A為漁場總面積，相對資源數(shù)量調(diào)查漁場總面積為2.10×1010m2，本底調(diào)查和跟蹤調(diào)查總面積為0.971×1010m2[16]；N為網(wǎng)獲三疣梭子蟹數(shù)目的均值；a為調(diào)查網(wǎng)次掃海面積，山東南部網(wǎng)次掃海面積為25 696 m2[16]；p為捕撈系數(shù)，捕撈系數(shù)與網(wǎng)具規(guī)格有關(guān)，本底調(diào)查和增殖放流跟蹤調(diào)查(三疣梭子蟹專用調(diào)查網(wǎng))取0.5，相對資源數(shù)量調(diào)查(底拖網(wǎng))取0.1[17]。

1.2.2 漁獲數(shù)量

漁獲數(shù)量的計(jì)算公式為：

N0=M/m

式中，N0為放流后總數(shù)量；M為放流后捕撈總產(chǎn)量；m為放流后捕撈個體平均質(zhì)量(根據(jù)每年8—10月捕撈期間走訪的各碼頭三疣梭子蟹大量生物學(xué)測定結(jié)果統(tǒng)計(jì)分析得出)。

1.2.3 增殖放流群體回捕率

根據(jù)放流幼苗數(shù)量與捕撈總數(shù)量之間的比例關(guān)系來確定增殖放流群體的回捕率?；夭堵实挠?jì)算公式為：

S=N0pR/N×100%

式中，S為增殖放流群體回捕率(%)；N0為放流后捕撈總數(shù)量；R為放流比例；N為放流苗種數(shù)量。

1.2.4 增殖放流群體貢獻(xiàn)率

在不考慮放流前后(10 d)自然群體死亡率的情況下：

p=(N2-N1)/N2×100%

式中，p為放流群體占總量的比例(%)；N2為放流后平均資源量，單位為尾/(站·h)；N1為放流前平均資源量，單位為尾/(站·h)。

2 結(jié)果與分析

2.1 三疣梭子蟹本底調(diào)查和跟蹤調(diào)查

2.1.1 三疣梭子蟹放流前后數(shù)量組成

2010—2016年，在山東半島南部海域三疣梭子蟹放流前調(diào)查中，平均調(diào)查站位(調(diào)查年間調(diào)查站位數(shù)的均值，單位：個/年)21.57，三疣梭子蟹的出現(xiàn)頻率為15.0%～40.0%，均值為22.1%；漁獲個數(shù)依次為206、8、4、16、72、34尾和48尾，平均出現(xiàn)個數(shù)為52.57尾，相差較大；相對應(yīng)的相對資源密度依次為17.17、0.41、0.20、1.07、3.27、1.47尾/(站·h)和0.67尾/(站·h)，平均相對資源密度為3.47尾/(站·h)。放流后10 d的跟蹤調(diào)查，平均調(diào)查站位28.43個，三疣梭子蟹出現(xiàn)頻率為43.48%～88.89%，均值為74.43%；漁獲個數(shù)差距很大，依次為688、110、164、230、196、77尾/(站·h)和78尾/(站·h)，平均漁獲個數(shù)為220.48尾，相對資源密度依次為53、9、12.62、12.78、15.68、6.7尾/(站·h)和6.78尾/(站·h)，平均相對資源密度為16.65尾/(站·h)。結(jié)果顯示，在連續(xù)調(diào)查的7年中放流后調(diào)查得到資源密度較放流前均有較大的提高，其中，2010年放流前調(diào)查和放流后調(diào)查捕獲的三疣梭子蟹數(shù)量均為最多(表1)。

表1 2010—2016年三疣梭子蟹增殖放流前和放流后10 d數(shù)量組成

2.1.2 三疣梭子蟹生物學(xué)特征

2010—2016年山東半島南部三疣梭子蟹本底調(diào)查期間，三疣梭子蟹頭胸甲寬為5～137 mm，平均頭胸甲寬為60.03 mm；體質(zhì)量為1.8～135 g，平均體質(zhì)量為36.5 g，以2012年個體規(guī)格最大(圖2)。跟蹤調(diào)查期間，三疣梭子蟹頭胸甲寬為35～176 mm，平均頭胸甲寬為79.03 mm；體質(zhì)量為2～168 g，平均體質(zhì)量為50.61 g(圖2、圖3)。調(diào)查結(jié)果表明，兩次調(diào)查得到的三疣梭子蟹的頭胸甲寬基本無變化，而體質(zhì)量變化較大。

2.2 三疣梭子蟹相對數(shù)量調(diào)查

2.2.1 三疣梭子蟹相對數(shù)量組成

在2010—2016年山東半島南部三疣梭子蟹相對數(shù)量調(diào)查中，有效調(diào)查站位數(shù)量依次為37、37、35、36、37、37、37個，而出現(xiàn)三疣梭子蟹的站位數(shù)量依次為17、8、9、10、32、17、20個；捕獲三疣梭子蟹的數(shù)量依次為70、30、36、39、120、40、128 尾。三疣梭子蟹出現(xiàn)頻率為7.32%～86.50%，相對數(shù)量密度為0.75～6.72 尾/(站·h)。調(diào)查年間，三疣梭子蟹主要分布在放流點(diǎn)周圍及近岸海域，其中，2014、2016年的分布范圍較廣，15 m等深線以外海域資源量較往年相比明顯增多(圖3)。

圖2 2010—2016年本底調(diào)查和跟蹤調(diào)查三疣梭子蟹平均頭胸甲寬和平均體質(zhì)量

圖3 2010—2016年8月山東半島南部三疣梭子蟹相對數(shù)量分布

2.2.2 三疣梭子蟹生物學(xué)特征

2010—2016年山東半島南部三疣梭子蟹相對數(shù)量調(diào)查期間，三疣梭子蟹頭胸甲寬為12～220 mm，平均頭胸甲寬為106.72 mm；體質(zhì)量為6～530 g，平均體質(zhì)量為78.57 g(圖4)。相對數(shù)量調(diào)查同樣顯示出三疣梭子蟹頭胸甲寬變化范圍不大，而體質(zhì)量變化波動較大的趨勢。

圖4 2010—2016年相對數(shù)量調(diào)查三疣梭子蟹 平均頭胸甲寬和平均體質(zhì)量

2.3 生產(chǎn)調(diào)查及增殖放流效果分析

2.3.1 放流數(shù)量和回捕產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)分析

2010—2016年，山東半島南部海域共放流頭胸甲寬≥8.5 mm(2010、2011年)和≥9 mm(2012—2016年)的三疣梭子蟹100 574.48萬尾，平均每年放流14 367.78萬尾，放流數(shù)量呈現(xiàn)逐年增長的趨勢。秋汛期間，山東半島南部沿海地市累計(jì)回捕三疣梭子蟹4160～10 410.77 t，平均產(chǎn)量為5308.66 t；根據(jù)各年秋汛期間調(diào)查獲得的三疣梭子蟹的平均體質(zhì)量計(jì)，2010—2016年，山東半島南部海域三疣梭子蟹捕獲數(shù)量為1051.65～3474.02萬尾，平均捕獲數(shù)量1961.46萬尾；放流群體比例為67.60%～98.42%，均值為85.82%；則回捕率依次為9.69%、10.73%、11.15%、18.59%、21.18%、7.99%和5.76%，平均回捕率為12.16%(表2)。

2.3.2 放流群體貢獻(xiàn)率

山東半島南部沿海是三疣梭子蟹分布區(qū)之一，自2005年起，三疣梭子蟹成為山東半島南部主要的放流品種之一，放流后山東半島南部海域的三疣梭子蟹資源由自然群體和放流群體兩部分組成，主要放流區(qū)域是靖海灣、五壘島灣、乳山灣、丁字灣、膠州灣、桑溝灣、黃家塘灣等三疣梭子蟹主要漁場。2010—2016年，三疣梭子蟹放流群體的貢獻(xiàn)率依次為67.6%、95.44%、98.42%、91.94%、79.15%、78.06%和90.12%，平均貢獻(xiàn)率為85.82%。其中，2012—2013年，三疣梭子蟹放流群體的貢獻(xiàn)率超過90%。在三疣梭子蟹的資源群體中，放流群體占比較大，自然群體所占比例一直處于較低水平，依次為32.40%、4.56%、1.58%、8.06%、20.85%、21.94%和9.88%，自然群體所占的平均比例為14.18%(圖5)。

表2 2010—2016年山東半島南部海域三疣梭子蟹放流數(shù)量及回捕情況

圖5 2010—2016年三疣梭子蟹放流群體貢獻(xiàn)率和自然群體比例

3 討 論

3.1 三疣梭子蟹增殖放流群體資源量及其分布特征分析

自2005年山東省開展大規(guī)模的三疣梭子蟹放流活動以來，放流群體對三疣梭子蟹資源群體起到了很大的補(bǔ)充作用[3]。通過對2010—2016年放流前后的對比調(diào)查可知，三疣梭子蟹的自然群體已經(jīng)處于過度利用狀態(tài)，資源量極低。另外，即使是當(dāng)年自然群體的三疣梭子蟹個體也極有可能是上一年度未被捕撈的放流群體。放流前后調(diào)查結(jié)果表明，三疣梭子蟹的增殖放流使放流海域三疣梭子蟹的資源量上升了3～63倍，且大多分布在放流點(diǎn)周圍，這也與謝周全等[12]的研究結(jié)果一致。相對數(shù)量調(diào)查的結(jié)果表明，三疣梭子蟹主要分布在近岸海域和放流點(diǎn)及其周圍海域，而在較遠(yuǎn)的海區(qū)很少發(fā)現(xiàn)有三疣梭子蟹的分布(圖3)，也同樣表明山東南部近海三疣梭子蟹的自然資源量已經(jīng)處于極低水平。

放流后10 d調(diào)查得到的三疣梭子蟹的生物學(xué)特征與放流前本底調(diào)查相比，體長和體質(zhì)量均有不同幅度的增長(圖2)，這可能與放流點(diǎn)適宜梭子蟹的生存有關(guān)。增殖放流最適宜的放流海區(qū)應(yīng)是增殖種類自然產(chǎn)卵場分布的區(qū)域[18-19]，因?yàn)楫a(chǎn)卵場的水溫、鹽度、溶解氧、餌料生物和敵害生物等環(huán)境條件對幼苗的存活有很大的影響[19]。

三疣梭子蟹增殖放流群體貢獻(xiàn)率和放流海域環(huán)境間具有明顯的相關(guān)性，在放流海域環(huán)境條件適宜前提下(水溫12～32 ℃，pH 7.8～8.5，鹽度10～34，溶解氧≥4.0 mg/L，氨氮≤0.5 mg/L，硫化氫≤0.1 mg/L)，才能進(jìn)行三疣梭子蟹的增殖放流工作[20]。調(diào)查年間，增殖放流海域表層水溫為13.8～29.56 ℃，底層水溫為12.79～26.68 ℃；同一地點(diǎn)的pH年間變化不大，為7.8～8.4；表層鹽度為23.05～34.89，同一地點(diǎn)的表層和底層鹽度基本無變化；表層溶解氧為1.07～36.43 mg/L，底層溶解氧為1.03～36.44 mg/L，同一地點(diǎn)底層與表層溶解氧質(zhì)量濃度基本一致；表層葉綠素a為0.6～31.89 mg/L，底層葉綠素a的質(zhì)量濃度略高于表層，為2.7～43.1 mg/L。各海域水質(zhì)條件均符合進(jìn)行三疣梭子蟹增殖放流的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，另外，較高的葉綠素含量表明浮游生物的生物量豐度處于較高水平，餌料較為豐富，對三疣梭子蟹的成長也起到了促進(jìn)作用。

3.2 三疣梭子蟹增殖放流群體貢獻(xiàn)率探討

目前增殖放流品種的資源調(diào)查評估方法主要有物理標(biāo)記法、分子標(biāo)志法和拖網(wǎng)調(diào)查法3種[20]。物理標(biāo)記手段繁瑣、標(biāo)記數(shù)量有限，而且可能會對標(biāo)記個體產(chǎn)生傷害，不易回收；分子標(biāo)志成本太高，不適應(yīng)大規(guī)模標(biāo)記，也會對標(biāo)記個體產(chǎn)生永久性的傷害；拖網(wǎng)調(diào)查結(jié)果易受天氣及海況影響[20]。因三疣梭子蟹的野生資源數(shù)量處于較低水平，野生個體與放流個體體長、體質(zhì)量差異顯著，又在放流前對三疣梭子蟹進(jìn)行了本底調(diào)查，在可控的因素下綜合考慮，傳統(tǒng)的拖網(wǎng)調(diào)查是最經(jīng)濟(jì)有效的方法。本研究在拖網(wǎng)調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合收集統(tǒng)計(jì)的生產(chǎn)捕撈數(shù)據(jù)，對三疣梭子蟹放流群體貢獻(xiàn)率進(jìn)行定量分析，進(jìn)而分析了增殖放流群體與自然群體的比例關(guān)系。

通過對2010—2016年期間每年3個航次的調(diào)查研究以及對秋汛回捕產(chǎn)量的統(tǒng)計(jì)分析，得出的結(jié)果表明，雖然在2012—2015年放流群體的貢獻(xiàn)率有一個下降的過程，但調(diào)查年份里放流群體的貢獻(xiàn)率一直維持在較高水平，2012年的資源評估結(jié)果表明，其貢獻(xiàn)率高達(dá)98.42%。調(diào)查的7年間，放流群體的平均回捕率達(dá)12%，增殖放流的效果十分顯著，取得了良好的社會效益和經(jīng)濟(jì)效益。統(tǒng)計(jì)年間，雖然放流群體的貢獻(xiàn)率一直穩(wěn)步增長，但是三疣梭子蟹的產(chǎn)量卻呈現(xiàn)緩慢下滑的趨勢，尤其是在放流數(shù)量連年增長的情況下，這個問題更顯突出。近年來，山東半島南部放流海域的個別區(qū)域富營養(yǎng)化現(xiàn)象嚴(yán)重，尤其是8月以后，大量滸苔(Enteromorphaprolifera)死亡沉底，影響了三疣梭子蟹的回捕率和產(chǎn)量，這可能是放流前后三疣梭子蟹資源量處于較高水平而其秋汛回捕產(chǎn)量連年下跌的一個合理性解釋。另外，也有可能是因?yàn)槿嗨笞有返姆帕鲾?shù)量已經(jīng)超過了海區(qū)的生態(tài)容量，從而導(dǎo)致后期餌料不足，種群數(shù)量在7—8月大規(guī)模下降。林群等[21]曾將“增殖生態(tài)容量”進(jìn)行過定義，即在特定時期、特定海域所能支持的，不會導(dǎo)致種類、種群以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生顯著性改變的最大增殖量，并對萊州灣中國明對蝦的生態(tài)容量進(jìn)行了評估。劉永昌等[22-24]曾對黃、渤海中國明對蝦的生態(tài)容量進(jìn)行了評估。張明亮等[25]通過Ecopath模型分析了萊州灣生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，并估算了三疣梭子蟹在灣內(nèi)的生態(tài)容量。林群等[26]則通過Ecopath模型對黃河口附近海域三疣梭子蟹的增殖容量進(jìn)行了估算，并指出，Ecopath模型所估算的生態(tài)容量是從生態(tài)效益的角度出發(fā)，僅僅是一個理論上限，依據(jù)漁業(yè)生產(chǎn)管理中采用最大可持續(xù)產(chǎn)量理論，采用最大增殖容量值減半時，放流種群的效益最高[27]。較小的放流數(shù)量難以達(dá)到理想的增殖效果，而放流數(shù)量太多，超過生態(tài)容量，可能導(dǎo)致生態(tài)災(zāi)難，或因?yàn)轲D料資源匱乏，放流苗種死亡率過高，降低放流效益[28]，相關(guān)研究還需進(jìn)一步探討。三疣梭子蟹增殖放流群體貢獻(xiàn)率的分析能直觀反映放流數(shù)量和回捕量的關(guān)系以及增殖放流的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，生態(tài)容量的研究對三疣梭子蟹增殖放流最適宜的規(guī)模具有一定的指導(dǎo)意義。