吳春珠 ，鄭燕梅，吳永營(yíng)，胡如英 ，楊聚寶 ，肖承和

（1．福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建福州350018；2．福建旺穗種業(yè)有限公司，福建沙縣365599）

自1973年石明松發(fā)現(xiàn)水稻兩用核不育系農(nóng)墾58S至今，兩系雜交稻的應(yīng)用面積逐年擴(kuò)大，為國(guó)家糧食安全做出了重大貢獻(xiàn)［1］。水稻光溫敏核不育系技術(shù)原理為，兩系不育系在長(zhǎng)日高溫條件下表現(xiàn)穩(wěn)定徹底不育，在短日低溫條件下，自交結(jié)實(shí)，繁殖本身不育系，如此一系兩用，大大簡(jiǎn)化了雜交水稻的種子生產(chǎn)過(guò)程。因此，水稻光溫敏核不育系的選育對(duì)兩系雜交稻的選育起著至關(guān)重要的作用。

SE21S是由福建省農(nóng)科院水稻研究所于1997年選育而成的光敏核不育系，是1個(gè)具有很強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的不育系。斯華敏等統(tǒng)計(jì)，1994—2010年中國(guó)共有427個(gè)兩系組合通過(guò)審定，所涉及的130個(gè)光溫敏核不育系，用已鑒定的不育系所配制的組合，通過(guò)省級(jí)審定組合數(shù)達(dá)10個(gè)以上的光溫敏核不育系只有9個(gè)，其中最多的是培矮64S（62個(gè)） 位居第1［2，3］，SE21S（12個(gè)）也是其中1個(gè)，位居第6。但截止2017年，SE21S自育成30多年來(lái)，配制組合通過(guò)品種審定的已達(dá)14個(gè)，其中在福建省通過(guò)品種審定的組合有8個(gè)，通過(guò)國(guó)家品種審定的有2個(gè)（表1）。目前，其配制的組合兩優(yōu)688、兩優(yōu)2186等在福建省內(nèi)外仍然有很大的種植面積。因此，充分利用其所具有遺傳優(yōu)勢(shì)，在理論研究和實(shí)際應(yīng)用上都具有廣闊的前景。

1 SE21S的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)遺傳特性

SE21S屬于基本營(yíng)養(yǎng)型，弱感光，在福建省沙縣中稻播始天數(shù)90 d左右；在福州早季，播始天數(shù)約115 d，晚季播始天數(shù)約為85 d。株高約90 cm，穗粒數(shù)為120～140粒，千粒重26 g左右，主莖葉片數(shù)一般在16～18個(gè)葉片［4］。

表1 歷年通過(guò)審定的SE21S配組的系列組合

1.1 SE21S遺傳背景來(lái)源豐富

SE21S遺傳基礎(chǔ)來(lái)源豐富，聚合了多個(gè)優(yōu)質(zhì)材料的優(yōu)良基因。1989年楊聚寶等用W6111S與澳粘88雜交，經(jīng)過(guò)多年多點(diǎn)的輪回選擇，育成溫敏核不育系164S，但因其育性不穩(wěn)定，于是1992年將引進(jìn)的192份優(yōu)良品種（系）和地方品種，種成品種圃，建立優(yōu)良基因混合群體，在抽穗揚(yáng)花期將164S移入品種圃，通過(guò)多代的自由串粉選育法，及不同海拔高度、不同緯度連續(xù)多代生態(tài)加壓選擇，最終育成優(yōu)異的光補(bǔ)核不育系SE2lS。因此，SE21S是聚合了農(nóng)墾58S、W6111S的不育特性及優(yōu)良農(nóng)藝性狀，獲得大量的中間材料，這些中間材料再通過(guò)多年不同生態(tài)環(huán)境不同高海拔（808 m）加壓選擇后，最終選育而成。SE21S表現(xiàn)米質(zhì)好、育性穩(wěn)定、耐高溫、耐旱、耐儲(chǔ)存等特性。

1.2 SE21S的不育性穩(wěn)定、不育起點(diǎn)溫度低

兩系不育系育性的穩(wěn)定與否、育性穩(wěn)定期的長(zhǎng)短以及育性的轉(zhuǎn)換臨界溫度的高低等對(duì)不育系的推廣應(yīng)用起決定性作用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2009年江蘇、安徽、四川等地由于出現(xiàn)24℃左右的持續(xù)低溫，不育系育性敏感期正處在此階段而導(dǎo)致育性波動(dòng)，造成大面積的制種失??；2007—2009年連續(xù)3 a在海南繁殖兩系不育系又遇到異常低溫或高溫，使得不育系繁殖失敗，不育系種子的缺乏，導(dǎo)致當(dāng)年優(yōu)良兩系雜交稻組合種子生產(chǎn)量銳減，給兩系雜交稻的生產(chǎn)帶來(lái)巨大的損失［5］。周 強(qiáng)等［6］認(rèn)為生產(chǎn)上兩系稻制種出現(xiàn)安全問(wèn)題，主要原因還是由于選育不育系的過(guò)程中，由于技術(shù)路線有缺陷，選育出不育系不育起點(diǎn)溫度高，育性不穩(wěn)定造成的，因此選育制種安全性能高，產(chǎn)量好的優(yōu)良兩系不育系尤為重要。

SE21S不育起點(diǎn)溫度低，不育期內(nèi)育性穩(wěn)定，且具有不育期長(zhǎng)。經(jīng)中國(guó)水稻所人工氣候箱鑒定，SE21S不育起點(diǎn)溫度低于23.5℃；不育期長(zhǎng)，在福州3月21—23日播種，7月14—18日抽穗，即使期間遇到連續(xù)的5 d低溫，其育性也未受影響，正常氣候條件下，直至10月15日之后才開(kāi)始發(fā)生育性轉(zhuǎn)換；即便在海拔500 m的條件下，不育期也可達(dá)到2個(gè)月以上。1998—2016年，許多來(lái)自全國(guó)各地的兩系不育系在建寧制種，根據(jù)多家公司在建寧縣制種經(jīng)歷，由于氣候溫度的突發(fā)變化，很多兩系不育系在建寧制種都出現(xiàn)不同程度育性轉(zhuǎn)換問(wèn)題，從而出現(xiàn)兩系雜交種的質(zhì)量問(wèn)題。而在建寧縣利用SE21S生產(chǎn)雜交稻種子，20多年來(lái)從未出現(xiàn)過(guò)問(wèn)題。由此可見(jiàn)，SE21S不育性在不育期內(nèi)十分穩(wěn)定，即使出現(xiàn)在長(zhǎng)日高溫環(huán)境下偶遇低溫3～5 d，不育特性也未受影響。胡如英等研究認(rèn)為長(zhǎng)日對(duì)SE21S的不育起點(diǎn)溫度有補(bǔ)償作用，此特性對(duì)不育系的制種安全與否至關(guān)重要［7］。

1.3 SE21S繁殖系數(shù)高

SE21S可育期內(nèi)可育性穩(wěn)定、繁殖簡(jiǎn)便，目前國(guó)內(nèi)已鑒定的所有兩系不育系中，育性轉(zhuǎn)化分界明顯且繁殖系數(shù)高的，SE21S應(yīng)屬首個(gè)。在海南繁殖SE21S，猶如種植常規(guī)稻，繁殖產(chǎn)量高，抽穗期控制在2月下旬，育性完全恢復(fù)，結(jié)實(shí)率高達(dá)96%，平均繁殖產(chǎn)量達(dá)5 910.0 kg/hm2左右。

1.4 SE21S米質(zhì)優(yōu)良

SE21S米質(zhì)外觀好，食味好，粒長(zhǎng)7.0 mm，長(zhǎng)寬比3.2，糙米率82.0%，精米率75.1%，整精米率67.2%，膠稠度82 mm，直鏈淀粉含量14.9%，蛋白質(zhì)含量9.9%，蛋白質(zhì)、膠稠度、粒型等指標(biāo)達(dá)到1級(jí)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。與其配組通過(guò)審定的各組合米質(zhì)均表現(xiàn)優(yōu)異（表2）：粒長(zhǎng)7.0左右，長(zhǎng)寬比基本在3.0左右，除了兩優(yōu)2167、兩優(yōu)688和兩優(yōu)多系1號(hào)略高外，其它組合直鏈淀粉含量都在15%～20%。胡如英等認(rèn)為利用SE21S與多數(shù)優(yōu)良品種配組，雜種一代呈長(zhǎng)粒型優(yōu)質(zhì)稻，且與直鏈淀粉在24%以?xún)?nèi)的恢復(fù)系雜交，有望配制出口感好，米質(zhì)優(yōu)的兩系雜交稻組合［8］。

表2 與SE21S配組通過(guò)審定組合的米質(zhì)主要指標(biāo)

1.5 SE21S制種特性

SE21S具有較強(qiáng)的光補(bǔ)性能，長(zhǎng)日對(duì)SE21S的不育起點(diǎn)溫度有補(bǔ)償作用，因而不育性穩(wěn)定好，不育起點(diǎn)溫度低，制種安全系數(shù)大。在福州、沙縣7月下旬到8月底連續(xù)5 a田間調(diào)查，SE21S柱頭外露率高達(dá)90%以上，上午09：30左右開(kāi)花，10：00—12：30盛花期，與大多數(shù)的秈型三系恢復(fù)系的開(kāi)花時(shí)間基本相同，有利于高產(chǎn)制種，多年制種測(cè)產(chǎn)，高產(chǎn)制種片平均產(chǎn)量可達(dá)5 272.5 kg/hm2；SE21S多年制種呈較強(qiáng)耐高溫性，在日氣溫高達(dá)38℃條件下，仍可高產(chǎn)制種。

2 SE21S的應(yīng)用研究

2.1 SE21S作為不育基因供體材料，選育出9個(gè)新不育系

由于SE21S是一個(gè)具有育性穩(wěn)定、育性轉(zhuǎn)換明顯等特性的優(yōu)質(zhì)不育系，長(zhǎng)日對(duì)低溫、短日對(duì)高溫具有很強(qiáng)的補(bǔ)償作用，它的不育基因來(lái)源豐富，通過(guò)利用其核不育特性，創(chuàng)制新的實(shí)用型不育系是應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的有效手段之一。因此，利用SE21S作為核不育基因供體，與目標(biāo)親本進(jìn)行轉(zhuǎn)育，同時(shí)將不同來(lái)源的主效不育基因聚合，有可能選育到育性更佳、優(yōu)勢(shì)更強(qiáng)的新兩系不育系。

自SE21S育成之后，許多育種者利用SE21S作為優(yōu)良的不育基因供體親本，相繼選育出了功能各異的新型光溫敏核不育系，通過(guò)省級(jí)鑒定的有9個(gè)（表3），其中利用SE21S新選育的45S、86315S、K12S、明糯S-1、嘉農(nóng)wxs1等不育系通過(guò)配組選育而成的兩系稻組合兩優(yōu)816、兩優(yōu)3156、福兩優(yōu)2155、兩優(yōu)842、K兩優(yōu)369（表4）、明糯優(yōu)6號(hào)（2010年通過(guò)湖南省審定）、嘉糯兩優(yōu)2號(hào)（2009年通過(guò)國(guó)審）等已經(jīng)通過(guò)省級(jí)或國(guó)家品種審定；黃榮華等［9］認(rèn)為嘉農(nóng)wxS1與SE21S相似度很高，除胚乳性狀差異顯著外，嘉農(nóng)wxs1與SE21S不僅具有相同的生育期，其它農(nóng)藝性狀、穗部性狀、花器性狀、花粉不育特性、育性轉(zhuǎn)換特性和配合力等都極為相似，而且用嘉農(nóng)wxs1配制的組合嘉糯兩優(yōu)2號(hào)（嘉農(nóng)wxs1/明恢86wxR，2009年通過(guò)國(guó)家品種審定）與原雜交稻兩優(yōu)2186（SE21S/明恢86）具有相同的生育期，相似的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量潛力和適應(yīng)性?？梢?jiàn)利用SE21S不育基因及產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，將其作為選育新兩系不育系供體親本具有巨大的應(yīng)用意義。

表3 通過(guò)福建省品種鑒定的兩系不育系及其親本來(lái)源

2.2 以SE21S為母本的兩系雜交稻的選育與應(yīng)用

20世紀(jì)90年代開(kāi)始，福建省的兩系雜交稻的發(fā)展還主要局限于不育系的選育，1994—1999年福建省通過(guò)審定的水稻品種中，沒(méi)有1個(gè)兩系雜交稻組合（據(jù)國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心公布的審定水稻品種數(shù)統(tǒng)計(jì)）。自楊聚寶等［7］首次提出“生態(tài)壓力法”選育核不育系，并成功育成不育起點(diǎn)溫度低的SE21S，繼而逐步完善了兩系雜交稻新組合選育及其配套技術(shù)，從此拉開(kāi)了福建省兩系雜交稻的育種與生產(chǎn)的序幕。由于SE21S配合力好，幾乎跟所有的秈稻雜交都能恢復(fù)，因此SE21S的選育成功，對(duì)福建省兩系的發(fā)展起到推波助瀾的作用。2000年，兩優(yōu)2186、兩優(yōu)2163相繼通過(guò)福建省品種審定，并在福建省大面積推廣，從此福建省兩系雜交稻迅速發(fā)展起來(lái)，2000年以后通過(guò)審定的兩系雜交水稻組合數(shù)量明顯增加，尤其是在2014年以后發(fā)展速度更快，每年都有4個(gè)以上的兩系雜交稻組合相繼通過(guò)審定。從表4看出，以2000—2017年福建省審定的兩系雜交稻組合有41個(gè)，涉及不育系21個(gè)（包括外省引進(jìn)的），但是應(yīng)用最多、最廣的不育系是SE21S，用其配組育成的通過(guò)審定的組合有14個(gè)，占34.1%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出其它不育系的應(yīng)用比例；根據(jù)表1，2000—2017年，相繼都有由SE21S配制的組合通過(guò)審定，通過(guò)省級(jí)審定11個(gè)，其中有兩優(yōu)688、兩優(yōu)多系1號(hào)2個(gè)組合通過(guò)國(guó)家級(jí)審定，有4個(gè)組合通過(guò)2個(gè)以上不同省份的省級(jí)審定；由SE21S配組育成的8個(gè)組合通過(guò)福建省品種審定，7個(gè)組合通過(guò)云南省或地市品種審定，其中兩優(yōu)2161、兩優(yōu)2186等品種還兼有耐旱、耐寒的特點(diǎn)，能適應(yīng)云南海拔高度1 300 m以下的地區(qū)種植，應(yīng)證了這些組合在云南持續(xù)占有較大種植面積的原因，同時(shí)也充分體現(xiàn)了SE21S在兩系雜交稻的選育上所具有的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)特點(diǎn)。

表4 福建省兩系雜交稻歷年通過(guò)審定的組合

續(xù)表4

3 展望

3.1 兩系雜交稻的技術(shù)優(yōu)勢(shì)

兩系雜交水稻是一項(xiàng)具有國(guó)際領(lǐng)先水平的重大科技成果，具有幾個(gè)方面的顯著優(yōu)勢(shì)：一是一系兩用，大大簡(jiǎn)化種子生產(chǎn)過(guò)程，降低制種成本。二是配組容易，兩系雜交稻不存在恢保關(guān)系的制約，更易于尋找到優(yōu)質(zhì)、高抗的親本配組，易獲得優(yōu)質(zhì)兩系雜交稻，容易克服優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)的矛盾。三是隨著兩系稻研究技術(shù)日益成熟，以及分子標(biāo)記的輔助育種技術(shù)的普及，兩系不育系的選育進(jìn)程加速，有效地促進(jìn)了兩系稻研究與應(yīng)用的快速發(fā)展。

3.2 SE21S的應(yīng)用

雖然水稻兩系法雜種優(yōu)勢(shì)利用已經(jīng)是一門(mén)成熟技術(shù)，但兩系法雜交水稻在生產(chǎn)與應(yīng)用過(guò)程仍然存在不確定因素的問(wèn)題（包括極低溫、極高溫等氣候因素）、兩系不育系本身育性穩(wěn)定性差、不育起點(diǎn)溫度高等原因，導(dǎo)致兩系稻的安全制種和不育系的繁殖上仍存在很大的問(wèn)題，給生產(chǎn)者或企業(yè)帶來(lái)巨大虧損風(fēng)險(xiǎn)［6,10,11］，因而使得兩系稻大面積推廣和應(yīng)用速度更加緩慢。陳云風(fēng)［12］認(rèn)為最關(guān)鍵的原因是沒(méi)有育成理想的光溫敏核不育系，而歸根結(jié)底又因?yàn)楹瞬挥牧献陨泶嬖诰窒扌?。陳良碧?2］、陳云風(fēng)［13］等因此提出選育優(yōu)良光溫敏核不育系必須是不育起點(diǎn)和可育起點(diǎn)兩低的不育系。SE21S正符合該觀點(diǎn)，其自1997年育成以來(lái)，歷經(jīng)30多年，在省內(nèi)外得到廣泛的利用，配制的組合有14個(gè)通過(guò)審定，其中有2個(gè)組合通過(guò)國(guó)家審定；在福建省審定的兩系稻組合中涉及的兩系不育系有21個(gè)（表4），其中通過(guò)審定組合數(shù)最多的不育系是SE21S，位居第1，甚至在全國(guó)不育系中其應(yīng)用也相對(duì)比較多的，位居第6（2010年之前統(tǒng)計(jì)）［2］。SE21S作為兩系雜交稻的母本，之所以具有較大優(yōu)勢(shì)，主要應(yīng)歸功于其米質(zhì)優(yōu)，育性穩(wěn)定且不育起點(diǎn)溫度低、產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)強(qiáng)、制種產(chǎn)量高、繁殖系數(shù)高等特點(diǎn)，從而生產(chǎn)以SE21S為主的兩系稻組合不僅產(chǎn)量高，種子純度好，生產(chǎn)者沒(méi)有虧損風(fēng)險(xiǎn)，如其配制的組合兩優(yōu)2186等雖歷經(jīng)近20多年，未見(jiàn)有任何由于天氣變化問(wèn)題造成減產(chǎn)或種子不純問(wèn)題；SE21S繁殖系數(shù)高，在海南2月中下旬即使溫度比較低，其仍能轉(zhuǎn)育，平均產(chǎn)量5 910.0 kg/hm2，種植好的田塊甚至高達(dá)9 000.0 kg/hm2，也正是其從審定至今仍具有較大種植面積的重要原因。

目前許多光敏核不育仍然存在溫度對(duì)光溫敏核不育系育性的影響、不育起點(diǎn)溫度漂變及制種純度風(fēng)險(xiǎn)等問(wèn)題。袁隆平等多位育種家認(rèn)為通過(guò)光溫敏不育系的提純和原種生產(chǎn)程序產(chǎn)生“核心種子”可有效地控制起點(diǎn)溫度的“漂變”，能在一定程度上防止不育系不育起點(diǎn)溫度逐代提高［14，15］。實(shí)際上，根據(jù)多年的應(yīng)用情況來(lái)看，SE21S未見(jiàn)不育起點(diǎn)溫度的漂變，但是建議仍然必須嚴(yán)格進(jìn)行不育系的提純，遵守原種生產(chǎn)程序生產(chǎn)“核心種子”，以保持SE21S的特性，對(duì)于SE21S的進(jìn)一步推廣與應(yīng)用具有重要的意義。

在利用SE21S時(shí)，應(yīng)注意其缺點(diǎn)：①SE21S本身具有弱感光特性，其雜種后代生育期都較長(zhǎng)，適合作為中稻和晚稻，種植地比較適合云南、福建等地。②SE21S本身株高較高，葉片較披，該性狀遺傳性強(qiáng)，因此為避免其配制的雜交組合葉片披散，在父本選擇上應(yīng)特別注重劍葉挺直的父本。另外，由于近年來(lái)福建兩系稻快速發(fā)展，新兩系不育系的不斷育成，為順應(yīng)歷史的潮流，要想SE21S仍能被廣泛的應(yīng)用，必須對(duì)SE21S加以改良，因此利用多種手段（分子標(biāo)記輔助育種等）提高SE21S的抗稻瘟病性、提高其香味等，同時(shí)保持其米質(zhì)優(yōu)，育性穩(wěn)定、產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)強(qiáng)、制種產(chǎn)量高、繁殖系數(shù)高等原有的優(yōu)異特性，那么SE21S未來(lái)仍具有較廣闊的應(yīng)用前景。