劉慧霞，林麗果，武文莉，林選棟，宋銳

(西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院, 甘肅 蘭州 730030)

多年生禾本科高羊茅(Festucaarundinacea)是我國(guó)北方地區(qū)人工草地種植和天然草地補(bǔ)播的優(yōu)良草種之一[1]，其須根發(fā)達(dá)，植株強(qiáng)健，產(chǎn)量高，草質(zhì)優(yōu)，在提高載畜量和發(fā)揮生態(tài)功能中起著重要的作用。然而我國(guó)北方地區(qū)大多屬于干旱半干旱區(qū)，灌溉是維護(hù)人工草地健康生長(zhǎng)的核心策略[2]。長(zhǎng)期多頻次的灌溉，往往會(huì)在土壤蒸發(fā)和牧草蒸騰作用的驅(qū)動(dòng)下，促使土壤深層鹽分向表層聚集，導(dǎo)致土壤表層鹽分逐漸積累[3]，從而影響高羊茅牧草的生存、生長(zhǎng)和繁殖[4]。低鹽濃度下高羊茅可通過(guò)調(diào)節(jié)自身生理機(jī)制提高其耐鹽性，高鹽濃度會(huì)對(duì)高羊茅造成離子毒害和滲透脅迫，導(dǎo)致高羊茅生長(zhǎng)異常、甚至枯竭或死亡[5]。施肥能夠增強(qiáng)植物的耐鹽性[6]，而環(huán)境友好型元素硅，不僅能增強(qiáng)植物的耐鹽性，還能提高作物產(chǎn)量、改善品質(zhì)[7]，致使添加硅元素提高植物耐鹽性成為目前研究的熱點(diǎn)。研究表明，添加硅能夠提高鹽脅迫下小麥(Triticumaestivum)[8]、黃瓜(Cucumissativus)[9]、玉米(Zeamays)[10]等植物的耐鹽性。其主要原因是硅提高了植物超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等保護(hù)酶的活性。而且硅對(duì)植物耐鹽性的影響隨鹽濃度、植物種類以及品種的不同而存在分異[11-13]。

硅是否對(duì)不同抗性的高羊茅品種具有相同的積極效應(yīng)以及鹽濃度、高羊茅品種、硅三者之間是否存在相關(guān)性仍需要科學(xué)試驗(yàn)提供證據(jù)。本研究以兩種耐鹽性不同的高羊茅品種為對(duì)象，采用盆栽試驗(yàn)研究了硅對(duì)不同鹽濃度下兩個(gè)抗鹽性不同的高羊茅品種生物學(xué)特性和保護(hù)酶活性的影響，以期為我國(guó)北方干旱與半干旱地區(qū)高羊茅牧草的引種、耐鹽品種的選育和高羊茅草地的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)，三因素處理，分別為不同抗鹽性的高羊茅品種XD(抗性較強(qiáng))和K31(抗性較弱)(種子來(lái)源于北京百綠集團(tuán))、不同鹽濃度和加硅與否。試驗(yàn)用鹽為氯化鈉，鹽濃度設(shè)置為0、50、100、150、200、250、300、400 mmol·L-1，硅源用硅酸鈉，濃度為2 mmol·L-1[14]，計(jì)算鹽分濃度時(shí)包括硅酸鈉和氯化鈉內(nèi)的鈉離子。每個(gè)鹽濃度下設(shè)置添加硅(+Si)和不添加硅(-Si)兩個(gè)處理，共32個(gè)處理，每個(gè)處理8個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)于2015年5月在蘭州大學(xué)人工智能溫室內(nèi)進(jìn)行，采用高15 cm，口徑20 cm的塑料盆，基質(zhì)為珍珠巖和蛭石(體積比為1∶1)的混合物，每個(gè)花盆內(nèi)播種飽滿的高羊茅種子300粒，播種后用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中添加相應(yīng)濃度的硅酸鈉和氯化鈉溶液澆灌至盆底有液體滲出為止，從播種開始隔日澆灌。為避免鹽激作用對(duì)高羊茅種子萌發(fā)的影響，鹽濃度≤100 mmol·L-1的處理液，鹽濃度每次遞增25 mmol·L-1，鹽濃度>100 mmol·L-1的處理液，鹽濃度每次遞增50 mmol·L-1，直至達(dá)到最終鹽濃度。待高羊茅完全出苗后(高羊茅發(fā)芽時(shí)間21 d)間苗，每盆留50株長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗(出苗不足50株的處理后續(xù)不再進(jìn)行其他指標(biāo)的觀測(cè))，按前面澆灌方法繼續(xù)培養(yǎng)至60 d時(shí)，各處理取4盆測(cè)定高羊茅各形態(tài)學(xué)指標(biāo)；其余4盆進(jìn)行抗氧化酶活性測(cè)定。因最終地上生物量干重低于對(duì)照50%時(shí)在實(shí)際生產(chǎn)中無(wú)意義[15]，因此本研究將終止該處理的后續(xù)研究。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定 植株分蘗數(shù)、葉片數(shù)和株高的測(cè)定：每盆隨機(jī)選取10株(如不足10株，全部選擇)，測(cè)定每株高羊茅的分蘗數(shù)、葉片數(shù)后，用直尺測(cè)量自然高度。

葉長(zhǎng)、葉寬的測(cè)定：每盆中隨機(jī)選取10株，取其地表往上數(shù)第2片功能葉，用CanoScanLiDE 35型葉面積儀測(cè)量。

地上生物量和含水量測(cè)定：每盆內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗10株，取地上部分，先稱量其總鮮重Wf，后采用常規(guī)烘干法[16]測(cè)定其總干重Wd。

地上含水量=(Wf-Wd)/Wf×100%。

1.2.2抗氧化酶活性的測(cè)定 每盆中任意取功能葉進(jìn)行SOD、CAT、POD酶活性的測(cè)定。其中SOD、CAT活性分別采用NBT法、硫代巴比妥酸滴定法[17]，POD活性采用比色法測(cè)定[18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行三因素方差分析，采用LSD法檢驗(yàn)不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性，Duncan法進(jìn)行多重差異性比較，結(jié)果用均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示，數(shù)據(jù)制圖采用Excel 2010軟件。

2 結(jié)果與分析

研究結(jié)果表明，在鹽濃度≥300 mmol·L-1時(shí)，無(wú)論添加硅還是不添加硅處理，兩個(gè)品種的高羊茅每盆出苗率均不到50株，根據(jù)研究設(shè)計(jì)，后序結(jié)果中不再涉及。

2.1 三因數(shù)方差分析結(jié)果

三因素ANOVA分析結(jié)果表明,單一因素品種和添加硅對(duì)株高、分蘗數(shù)、葉長(zhǎng)、葉片數(shù)、地上含水量、地上生物量、SOD、POD和CAT(表1)均具有顯著影響(P<0.05)，而對(duì)葉寬影響不顯著；鹽濃度對(duì)所有形態(tài)指標(biāo)和保護(hù)酶活性均具有顯著影響(P<0.05)；鹽濃度與硅的互作對(duì)株高、分蘗數(shù)、葉長(zhǎng)、SOD、POD和CAT的影響顯著(P<0.05)；鹽濃度與品種的互作對(duì)所有形態(tài)指標(biāo)和保護(hù)酶活性均影響顯著(P<0.05)；硅與品種的互作對(duì)分蘗數(shù)、葉片數(shù)、地上含水量、SOD、POD和CAT影響顯著(P<0.05)；品種、鹽濃度、硅處理三者的交互作用對(duì)株高、分蘗數(shù)、葉長(zhǎng)、地上生物量、SOD和CAT影響顯著(P<0.05)。

表1 高羊茅形態(tài)學(xué)指標(biāo)和保護(hù)酶活性的三因數(shù)方差分析Table 1 Three-way ANOVA analysis for morphological indexes and protective enzymes activities of tall fescue

2.2 不同鹽濃度下硅對(duì)兩個(gè)高羊茅品種形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

2.2.1鹽濃度對(duì)兩個(gè)高羊茅品種形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響 無(wú)論加硅還是不加硅，兩個(gè)高羊茅品種XD和K31的株高、分蘗數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬和葉片數(shù)(表2)均隨鹽濃度增加呈降低趨勢(shì)，其中XD的株高和葉長(zhǎng)在鹽濃度200 mmol·L-1時(shí)顯著降低，K31的株高和葉長(zhǎng)在鹽濃度100 mmol·L-1時(shí)顯著降低(P<0.05)；K31的分蘗數(shù)在鹽濃度150 mmol·L-1時(shí)顯著降低(P<0.05)；XD的葉寬在鹽濃度200 mmol·L-1時(shí)顯著降低，K31的葉寬在鹽濃度150 mmol·L-1時(shí)顯著降低(P<0.05)；K31的葉片數(shù)在鹽濃度200 mmol·L-1時(shí)顯著降低(P<0.05)。

不添加硅時(shí)XD的分蘗數(shù)在鹽濃度50 mmol·L-1時(shí)顯著降低，葉片數(shù)在鹽濃度150 mmol·L-1時(shí)顯著降低，添加硅時(shí)XD的分蘗數(shù)在鹽濃度100～200 mmol·L-1時(shí)顯著降低，葉片數(shù)在鹽濃度250 mmol·L-1時(shí)顯著降低(P<0.05)。說(shuō)明添加硅能夠增強(qiáng)抗性較強(qiáng)品種XD的分蘗能力，增加高羊茅葉片數(shù)，為較高鹽生境下增加產(chǎn)量提供了可能。

2.2.2硅對(duì)兩個(gè)高羊茅品種形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響 硅對(duì)XD和K31株高和葉長(zhǎng)的影響與鹽濃度高低密切相關(guān)(表2)。當(dāng)鹽濃度≤100 mmol·L-1時(shí)，加硅顯著增加了XD株高和葉長(zhǎng)(P<0.05)，而當(dāng)鹽濃度>100 mmol·L-1時(shí)，加硅對(duì)XD的株高和葉長(zhǎng)無(wú)顯著影響；當(dāng)鹽濃度≤100 mmol·L-1時(shí)，加硅對(duì)K31株高和葉長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響，而當(dāng)鹽濃度150～200 mmol·L-1時(shí)，加硅顯著增加了K31株高和葉長(zhǎng)(P<0.05)。說(shuō)明加硅能夠緩解較高鹽濃度對(duì)抗性較弱品種K31的鹽害，而且硅對(duì)高羊茅株高和葉長(zhǎng)的影響在不同濃度下具有一定的協(xié)同響應(yīng)。

硅對(duì)高羊茅分蘗數(shù)和葉片數(shù)的影響與品種和鹽濃度密切相關(guān)(表2)。表現(xiàn)為硅對(duì)同一鹽濃度下K31分蘗數(shù)和葉片數(shù)沒(méi)有顯著影響，卻對(duì)XD分蘗數(shù)和葉片數(shù)具有顯著影響，即當(dāng)鹽濃度≤50 mmol·L-1時(shí)，添加硅顯著增加了XD分蘗數(shù)和葉片數(shù)(P<0.05)，當(dāng)鹽濃度>50 mmol·L-1時(shí)，加硅對(duì)XD分蘗數(shù)和葉片數(shù)無(wú)顯著影響。說(shuō)明添加硅能夠減輕鹽脅迫對(duì)抗性較強(qiáng)品種XD細(xì)胞分裂與生長(zhǎng)的影響，促進(jìn)高羊茅的生長(zhǎng)。

2.3 不同鹽濃度下硅對(duì)兩個(gè)高羊茅品種地上含水量和生物量的影響

無(wú)論加硅還是不加硅，兩個(gè)高羊茅品種的地上含水量和生物量(表2)均隨鹽濃度增加呈降低態(tài)勢(shì)，其中XD地上含水量基本沒(méi)有變化，XD地上生物量在鹽濃度200 mmol·L-1時(shí)顯著降低，K31地上生物量在鹽濃度100 mmol·L-1時(shí)顯著降低(P<0.05)。不添加硅時(shí)，K31地上含水量在鹽濃度200 mmol·L-1時(shí)顯著降低(P<0.05)；添加硅時(shí)，隨鹽濃度增加K31地上含水量均沒(méi)有顯著變化，說(shuō)明加硅能夠緩解鹽生境下抗性較弱品種K31葉片含水量的降低態(tài)勢(shì)，為植物健康生長(zhǎng)提供良好的水分環(huán)境。

硅對(duì)XD和K31地上含水量和生物量的影響與鹽濃度和品種有關(guān)。添加硅對(duì)同一鹽濃度下XD地上含水量影響均不顯著，但在鹽濃度為200、250 mmol·L-1時(shí)顯著增加了K31地上含水量(P<0.05)，增幅分別為23.64%、19.26%；當(dāng)鹽濃度較低時(shí)(≤100 mmol·L-1)添加硅顯著增加了XD地上生物量(P<0.05)，其中在鹽濃度100 mmol·L-1時(shí)增量最大，增幅為37.50%；在較高鹽濃度(150、200 mmol·L-1)時(shí)添加硅顯著增加了K31地上生物量(P<0.05)，分別增加28.57%、49.91%。說(shuō)明鹽生境下高羊茅生物量對(duì)硅的響應(yīng)存在鹽濃度高低的分異，在較高鹽濃度下加硅能改善K31的生存環(huán)境，緩解鹽濃度對(duì)其造成的鹽害。

2.4 不同鹽濃度下硅對(duì)兩個(gè)高羊茅品種的抗氧化酶的影響

2.4.1鹽濃度對(duì)兩個(gè)高羊茅品種的保護(hù)酶活性的影響 無(wú)論加硅還是不加硅，兩個(gè)高羊茅品種的保護(hù)酶(SOD、POD和CAT)活性均隨鹽濃度增加呈先增加后降低趨勢(shì)(表2)。XD和K31的保護(hù)酶活性達(dá)到最大值時(shí)的鹽濃度分別為150、100 mmol·L-1，與對(duì)照相比XD和K31的SOD增幅最大，分別為66.67%、69.36%，CAT的增幅次之，分別為31.76%、62.58%，說(shuō)明SOD可能是高羊茅響應(yīng)鹽生境的主要保護(hù)酶；其中XD的POD活性在鹽濃度100、150 mmol·L-1時(shí)有顯著變化， K31的POD活性在鹽濃度≤100 mmol·L-1時(shí)有顯著變化(P<0.05)。結(jié)果說(shuō)明隨著鹽分濃度的增加，高羊茅葉片保護(hù)酶活性增加，在一定程度上增加了高羊茅的耐鹽性，但超過(guò)一定范圍后，鹽分濃度的增加已經(jīng)破壞了高羊茅葉片的正常生理功能，使保護(hù)酶活性受明顯的抑制，這種變化趨勢(shì)與幼苗的生長(zhǎng)情況和品種抗鹽性強(qiáng)弱基本一致。

不添加硅時(shí)，XD的SOD活性在鹽濃度≤200 mmol·L-1時(shí)有顯著變化，K31的SOD活性在鹽濃度≤100 mmol·L-1時(shí)有顯著變化(P<0.05)；XD的CAT活性在鹽濃度為100、150 mmol·L-1時(shí)有顯著變化，K31的CAT活性在鹽濃度≤150 mmol·L-1時(shí)有顯著變化(P<0.05)。

添加硅時(shí)，隨著鹽濃度增加X(jué)D的SOD活性均有顯著變化， K31的SOD活性在鹽濃度≤200 mmol·L-1時(shí)有顯著變化(P<0.05)；XD和K31的CAT活性在鹽濃度≤100 mmol·L-1時(shí)有顯著變化(P<0.05)。

2.4.2硅對(duì)兩個(gè)高羊茅品種的保護(hù)酶活性的影響 硅對(duì)高羊茅SOD、POD和CAT活性的影響不僅與品種密切相關(guān)，而且與鹽濃度密切相關(guān)。當(dāng)鹽濃度較低時(shí)，硅顯著增加了XD的SOD和CAT活性，而對(duì)K31的SOD和CAT活性影響不顯著，在較高鹽濃度時(shí)，硅顯著增加了K31的SOD和CAT活性，而對(duì)XD的SOD和CAT活性影響不顯著，即鹽濃度≤100 mmol·L-1時(shí)，添加硅顯著增加了XD的SOD和CAT活性，在鹽濃度100～200 mmol·L-1時(shí)，添加硅顯著增加了K31的SOD活性，鹽濃度150～200 mmol·L-1時(shí)，添加硅顯著增加了K31的CAT活性(P<0.05)；同一鹽濃度下添加硅XD的POD影響不顯著，對(duì)K31的POD影響顯著，即當(dāng)鹽濃度150～200 mmol·L-1時(shí)添加硅顯著增加了K31的POD(P<0.05)。說(shuō)明較高鹽生境下加硅能夠有效調(diào)節(jié)K31保護(hù)酶活性，能在一定程度上彌補(bǔ)K31抗性的不足。

3 討論

3.1 鹽生環(huán)境中高羊茅形態(tài)學(xué)指標(biāo)對(duì)硅響應(yīng)的變化特征

植物形態(tài)學(xué)特征的變化與水分的吸收和散失密切相關(guān)[19]，其中生物量是植物響應(yīng)鹽生境的綜合體現(xiàn)[20]，也是牧草產(chǎn)量和質(zhì)量的最終反映。大量研究表明，硅通過(guò)降低植株體內(nèi)鈉離子毒害、減輕水分脅迫程度、改善養(yǎng)分平衡狀況、參與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的運(yùn)輸和分配，提高植物的耐鹽性[21-24]；同時(shí)添加硅能夠維持受鹽害植物細(xì)胞壁水解酶活性的平衡、組分含量的均衡及細(xì)胞壁內(nèi)外溶質(zhì)的適應(yīng)性分配，保持植物細(xì)胞的旺盛分裂以及調(diào)控細(xì)胞的向外伸長(zhǎng)，提高細(xì)胞和組織培養(yǎng)繁殖效果，增強(qiáng)細(xì)胞的耐鹽性，從而為植物幼苗的健康生長(zhǎng)奠定基礎(chǔ)[25-26]。然而，硅對(duì)植物耐鹽性的影響程度與品種自身耐鹽性的強(qiáng)弱有關(guān)，譬如，加硅能夠提高大麥(Hordeumvulgare)的耐鹽性，但硅對(duì)大麥耐鹽品種‘鑒4’鹽害的緩解程度顯著大于鹽敏感品種‘科品7號(hào)’[27]；加硅能夠緩解小麥葉片葉綠素分解而增強(qiáng)光合能力，提高小麥的耐鹽性，且硅對(duì)抗鹽小麥品種‘德抗916’的效應(yīng)大于非抗鹽小麥品種‘泰山9818’[28]，同時(shí)這也在不同品種的番茄(Solanumlycopersicum)[21]、甜瓜(Cucumismelo)[12]等作物上得到了佐證。本研究表明，供試高羊茅的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、地上部分含水量和生物量的降低程度與鹽濃度和品種有關(guān)，這與朱義等[4]、麻冬梅等[29]的研究結(jié)果類似。添加硅顯著增加了高羊茅的株高、葉長(zhǎng)、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、地上部分含水量和生物量，這與劉慧霞等[14]的研究結(jié)果一致，也趨同于鹽脅迫下甜瓜、小麥，金絲小棗(Zizyphusjujuba)對(duì)硅的響應(yīng)[30]。然而，兩個(gè)高羊茅品種的株高、葉長(zhǎng)、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、地上部分含水量和生物量在同一鹽濃度下對(duì)硅的響應(yīng)存在分異，說(shuō)明在較高鹽生環(huán)境中，添加硅能夠減輕抗性較弱品種K31的水分脅迫程度，降低植株的蒸騰，抑制水分散失，從而維持植株的正常長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相，但硅對(duì)抗性較弱品種K31鹽害緩解程度大于抗性較強(qiáng)品種XD，其主要原因可能是鹽生境下硅對(duì)高羊茅體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及抗氧化酶活性的響應(yīng)存在品種分異所致[31]。因此，將硅作為環(huán)境友好型元素添加時(shí)，不僅要考慮植物種類的響應(yīng)，還要考慮同一物種不同品種的響應(yīng)差異。

3.2 硅對(duì)高羊茅保護(hù)酶活性的響應(yīng)與鹽生環(huán)境有關(guān)

生物量是植物響應(yīng)鹽生境的外在體現(xiàn)，酶促和非酶促兩類酶保護(hù)系統(tǒng)是植物適應(yīng)鹽生境的內(nèi)在機(jī)制[5]。鹽脅迫下，植物往往主動(dòng)啟動(dòng)自身保護(hù)酶系統(tǒng)，以維持植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡，減輕其對(duì)膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，避免膜透性和鉀鈉離子選擇性吸收的改變，還參與細(xì)胞的光合、呼吸、木質(zhì)素的形成等過(guò)程，在葉綠體、線粒體、細(xì)胞質(zhì)中發(fā)揮重要作用[32]。但鹽濃度過(guò)大酶活性的增強(qiáng)不足以彌補(bǔ)鹽脅迫對(duì)植物體生長(zhǎng)造成的傷害，使植株代謝紊亂，生長(zhǎng)受抑[33]。研究表明，鹽脅迫下添加硅可降低黃瓜葉綠體和線粒體內(nèi)H2O2和MDA的含量，增加抗氧化酶活性以及抗氧化物質(zhì)含量，使膜流動(dòng)性增加，線粒體氧化磷酸化及能量代謝提高，葉綠體活性氧清除能力增強(qiáng)，緩解鹽脅迫對(duì)植物線粒體和葉綠體膜的傷害[34-35]；添加硅能降低鹽脅迫下植物體內(nèi)MDA和H2O2含量及O2-·產(chǎn)生速率，提高SOD、CAT、POD活性，從而保護(hù)植株葉片光合機(jī)構(gòu)，改善光合功能，增強(qiáng)植株的耐鹽性[21,30,33]。本研究結(jié)果表明，XD和K31的保護(hù)酶活性對(duì)鹽濃度響應(yīng)趨同，但兩者酶活性達(dá)到峰值時(shí)的鹽濃度以及SOD和POD達(dá)到峰值時(shí)的酶活性存在顯著差異，說(shuō)明高羊茅對(duì)鹽脅迫的自我調(diào)節(jié)能力具有一定的限度，植物耐鹽性的強(qiáng)弱與其保護(hù)酶活性密切相關(guān)；鹽生境下添加硅能顯著減緩高羊茅保護(hù)酶活性的降低，這趨同于對(duì)狼尾屬牧草[13]、番茄[21]、玉米[22]等的研究。而且不同品種的高羊茅在同一鹽濃度脅迫環(huán)境下添加硅減緩酶活性下降的幅度與酶種類存在差異，在較低鹽濃度下添加硅能顯著增加X(jué)D的SOD、CAT活性，而在較高鹽濃度下添加硅顯著增加K31的SOD、POD和CAT活性，說(shuō)明不同高羊茅品種的酶活性對(duì)鹽濃度和硅的響應(yīng)存在分歧，其響應(yīng)結(jié)果與形態(tài)學(xué)指標(biāo)對(duì)硅的響應(yīng)結(jié)果基本一致，也說(shuō)明在較低鹽濃度下硅對(duì)抗性較弱品種K31的鹽害緩解程度小于抗性較強(qiáng)品種XD，而在較高鹽濃度下硅對(duì)抗性較弱品種K31鹽害緩解程度大于抗性較強(qiáng)品種XD。

結(jié)果表明，在鹽生境條件下，加硅有效調(diào)節(jié)了高羊茅的保護(hù)酶活性，使保護(hù)酶具有更強(qiáng)清除自由基的能力，但硅提高高羊茅耐鹽性的能力與品種自身的抗鹽性密切相關(guān)，同時(shí)也說(shuō)明硅參與了高羊茅耐鹽性的生理活動(dòng)，但其參與機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。