一種—被忽視的成種作用
——元祖變異

陳新宇

某一變異使生物獲得某一極為有利的新生存方式（如：能獲取原物種不能獲取的新食物或者能生存在原物種無(wú)法生存的新環(huán)境等），獲得該變異的個(gè)體適應(yīng)度大大增加，因此獲得極多的繁殖機(jī)會(huì)，從而得到大量的后代，繼承其變異行為或基因的后代能繁殖成為新群體，新群體以新的生存方式生存，因此與原物種發(fā)生隔離，進(jìn)而形成新物種。這種變異即可稱為：元祖變異（Initial-ancestorvariation）。新群體成員彼此間有競(jìng)爭(zhēng)，但競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的選擇系數(shù)與原物種面臨的選擇系數(shù)大為不同。因此，元祖變異產(chǎn)生新的進(jìn)化方向，能使成種過(guò)程變快。

例如：某一個(gè)基因突變使某一生物能生存在原物種無(wú)法生存的新環(huán)境（或者是得到一個(gè)獲取新食物的能力，兩種情況道理是一樣的）。獲得該能力的個(gè)體由于沒(méi)有其他個(gè)體與其競(jìng)爭(zhēng)，因此獲得大量繁衍后代的機(jī)會(huì)，進(jìn)而得到了很多繼承了這個(gè)突變基因的后代。只有具備這個(gè)突變基因的后代才能生存在新環(huán)境中。這些特殊的后代成為了一個(gè)新的群體，彼此間出現(xiàn)了競(jìng)爭(zhēng)，它們之間的競(jìng)爭(zhēng)，面臨著與原物種不同的自身因素和環(huán)境因素，有利于競(jìng)爭(zhēng)的變異得到保存。而有趣的是，這些幫助新群體成員競(jìng)爭(zhēng)的變異，可能在原物種中也會(huì)有，但對(duì)于原物種來(lái)說(shuō)，這些變異很可能沒(méi)有進(jìn)化意義：也許只是些中性突變，甚至這些變異對(duì)原物種來(lái)說(shuō)不但是不是有利的，還是有害的！但在新群體中，這些變異卻成了一個(gè)有利突變！于是，我們發(fā)現(xiàn)，正是那個(gè)元祖變異使進(jìn)化有了方向！元祖變異使這些能生活在新環(huán)境的個(gè)體與原來(lái)的種群區(qū)別開(kāi)來(lái)，進(jìn)而成為新物種。也就是說(shuō)，元祖變異使原物種中本沒(méi)有進(jìn)化意義的中性突變、甚至有害突變成為有進(jìn)化意義的有利突變，該群體能迅速積累這些具有進(jìn)化意義的變異，朝著新的方向進(jìn)化，從而與原來(lái)的種群區(qū)別開(kāi)來(lái)，進(jìn)而產(chǎn)生新的物種。

有時(shí)，生物選擇一種新的生活方式，并非是基因發(fā)生了突變，而僅僅是行為上的改變。這種不可遺傳變異是否能作為元祖變異呢？我認(rèn)為這要看能不能形成隔離的新群體。若能形成與原物種隔離的新群體的，即可以作為元祖變異。雖然這個(gè)新的生存方式不是發(fā)生在基因上的可遺傳變異，但由于原物種有些個(gè)體能模仿這種行為，也可以形成一個(gè)以新的生存方式生活的新群體。新群體面臨的選擇系數(shù)與原物種不同，所以也可以形成新種。

成種作用就是由一個(gè)祖先物種產(chǎn)生不同后裔物種的過(guò)程

值得注意的是，如果由于新群體與原物種還能發(fā)生基因交流，這樣又會(huì)使成種過(guò)程變慢。因此，隔離得越徹底，成種過(guò)程就越快。區(qū)別于地理隔離，地理隔離兩個(gè)群體間所面臨的環(huán)境如果相似，兩個(gè)群體所面臨的選擇系數(shù)就相差不大，形成新種就主要依靠遺傳漂變。而元祖變異意味著兩個(gè)群體間所面臨的選擇系數(shù)大為不同，所以成種過(guò)程要比地理隔離快！

這一理論的推論就是，在生物進(jìn)化的進(jìn)程中，新物種的形成不是緩慢的、連續(xù)的、存在大量過(guò)渡類型的，而是突然的、不連續(xù)的、不會(huì)存在大量過(guò)渡類型的。這也能說(shuō)明為什么人類沒(méi)有發(fā)現(xiàn)大量的過(guò)渡類型生物的化石。元祖變異作為成種的重要原因一直被忽視，學(xué)界僅僅以間斷平衡理論來(lái)描述上述現(xiàn)象。事實(shí)上，元祖變異是間斷平衡理論的原理。間斷平衡理論只是描述了進(jìn)化時(shí)發(fā)生了什么事，而元祖變異理論則能描述為什么會(huì)發(fā)生這些事。

當(dāng)然，元祖變異理論能解釋所有間斷平衡理論能解釋的事件，如生物物種大爆炸：第一個(gè)新物種的出現(xiàn)，其就有可能成為新食物，而進(jìn)一步促進(jìn)新物種的出現(xiàn)，這種情況會(huì)一直持續(xù)，直到生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)級(jí)不能在增加——即最高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的數(shù)量不足與養(yǎng)活更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物。這樣，達(dá)到了一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)平衡。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜而穩(wěn)定后，物種大爆炸就不會(huì)繼續(xù)發(fā)生。

基于以上論述，我將基因突變分為五類：致死突變、有害突變、中性突變、有利突變和元祖突變(Initial-ancestormutation)。元祖突變與有利突變的主要區(qū)別在于，其決定了進(jìn)化的方向，而有利變異是在這個(gè)方向上有利的變異。因此，元祖突變是產(chǎn)生新物種的原因，而有利突變則只是促進(jìn)進(jìn)化。有利變異在新物種的形成中起到配合元祖變異，完善生物適應(yīng)能力的作用。同時(shí)，有利變異還起到積累群體間基因庫(kù)差異的作用。當(dāng)然這種劃分不是完全絕對(duì)的，而要視具體情況而定，有時(shí)甚至需要多個(gè)基因的變異才能實(shí)現(xiàn)元祖變異。

原有的自然選擇理論，生物只是被動(dòng)的被大自然選擇，但元祖變異理論告訴我們，生物自己也創(chuàng)造著自己。新的生存方式，產(chǎn)生新的選擇系數(shù)，新的物種由此而來(lái)。選擇，不僅僅來(lái)自于大自然，也來(lái)自于生物本身。

另外，元祖變異理論還可以解釋人工選擇育種為什么難以得到新物種。因?yàn)?，人工選擇往往只選擇某一性狀，并不對(duì)具有這一性狀個(gè)體再次選擇，所以，這個(gè)人工選擇的性狀基因不會(huì)影響到其他基因變異的選擇系數(shù)，所以，人工選擇的某個(gè)變異不等同于元祖變異。人工篩選出來(lái)的新群體就算人為制造隔離，這個(gè)新群體所面臨的選擇系數(shù)與原群體還是差不多，所以只能等待遺傳漂變來(lái)創(chuàng)造新物種。而在大自然中，新群體個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)面臨著與原物種群體不一樣的選擇系數(shù)，因此，會(huì)更快的得到新物種。

元祖變異理論可以倒推應(yīng)用，即通過(guò)觀察生物的進(jìn)化方向，找到元祖變異，進(jìn)而解釋物種起源的原因。下邊，我將這種方法應(yīng)用到人類的進(jìn)化理論中：

當(dāng)前流行的人類進(jìn)化理論認(rèn)為：東非地質(zhì)變遷，導(dǎo)致氣候變化，森林減少，草原成為東非的主要的環(huán)境，一部分古猿被迫下地，從而直立行走。直立行走，解放了古猿的雙手，而雙手的大量使用，變得更加靈活，促進(jìn)了大腦的進(jìn)化。最終，這些下地行走的古猿與那些依舊生存在森林里的古猿分道揚(yáng)鑣，進(jìn)化成為人類，而森林里的近親則成為現(xiàn)代的黑猩猩。

且不說(shuō)這一理論有著早已被拋棄的"用進(jìn)廢退"思想，只說(shuō)其本身存在了很多無(wú)法解釋的地方。例如：這些被迫下地行走的古猿，在草原上如何才能躲過(guò)擅于奔跑的大型肉食動(dòng)物的獵殺？森林中的古猿不存在這個(gè)問(wèn)題，因?yàn)槠渚褪亲钌瞄L(zhǎng)爬樹(shù)的大型哺乳類了?？墒沁@些草原上的古猿怎么才能活下來(lái)呢？比起擅于奔跑的草原食草動(dòng)物，草原上的古猿奔跑緩慢，爭(zhēng)斗的力量也不夠強(qiáng)大，那些草原上大型肉食動(dòng)物一定會(huì)很樂(lè)于捕食它們。事實(shí)上，早期人類祖先的化石常常留有大型肉食動(dòng)物的牙齒洞，這說(shuō)明在那個(gè)時(shí)期，人類的祖先是被捕食者。那么僅憑借著古猿的力量與速度，還有那低下的智力，在草原上怎么才能活下來(lái)呢？即便古猿活了下來(lái)，那在生存環(huán)境的壓迫下，自然選擇之下，古猿為什么不是朝著更強(qiáng)壯，更有力量進(jìn)化呢？或者進(jìn)化出像袋鼠一樣強(qiáng)壯的后肢而變得更擅于奔跑呢？又或者通過(guò)大量繁殖使物種得以延續(xù)呢？人類的祖先反而腦袋越來(lái)越大，肌肉越來(lái)越少，變得越來(lái)越不強(qiáng)壯，過(guò)大的腦袋也使嬰兒死亡率很高，從而沒(méi)有可能獲得大量的后代。以上事實(shí)都表明，在當(dāng)時(shí)的環(huán)境中，對(duì)古猿來(lái)說(shuō)，智力一定是一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。也就是說(shuō)，人類進(jìn)化的方向是智力越來(lái)越高。

但草原環(huán)境是無(wú)法支持古猿的智力作為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的。直立行走也無(wú)法讓智力成為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。也許，直立行走在人類進(jìn)化史上的地位沒(méi)那么重要！事實(shí)上，很多直立行走的動(dòng)物并沒(méi)有向著更高的智力這個(gè)方向進(jìn)化，如袋鼠。能讓智力成為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的，必然是智力起作用的地方。顯然，不可能是因?yàn)橹绷⑿凶咝枰嗟闹橇?。因此，?jīng)過(guò)一系列的推論，我認(rèn)為，直立行走不可能是古猿進(jìn)化為人類的原因，即直立行走的變異不是元祖變異。所以，我認(rèn)為，直立行走只能是人類進(jìn)化的結(jié)果，而非原因。

異域成種和同域成種是兩種最常見(jiàn)的成種作用

根據(jù)人類的進(jìn)化方向是智力越來(lái)越高，我推測(cè)，真正促使古猿朝著人類進(jìn)化的力量來(lái)自于由智力創(chuàng)造而出現(xiàn)的"技術(shù)門檻(Technology Threshold)"。我所定義的技術(shù)門檻是指：個(gè)體掌握而群體其他成員無(wú)法立即模仿或取得的技術(shù)優(yōu)勢(shì)。例如，一只學(xué)會(huì)用自然火點(diǎn)燃木棍的古猿，拿著這根燃燒著的木棍來(lái)到群體中時(shí)，其他古猿是無(wú)法立即通過(guò)模仿而弄出火焰來(lái)。

不難發(fā)現(xiàn)，高智力的個(gè)體更容易學(xué)會(huì)具有技術(shù)門檻的技術(shù)，而掌握了技術(shù)門檻的古猿個(gè)體，在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中獲得了優(yōu)勢(shì)，從而得以繁衍更多的后代，使其高智力基因得以擴(kuò)大影響，從而使人類的祖先朝著更有智慧進(jìn)化，而非更強(qiáng)壯。

這一假說(shuō)如果成立，則古猿不一定非要在草原環(huán)境中直立起來(lái)才進(jìn)化為人類，所以，黑猩猩的祖先與人類祖先分道揚(yáng)鑣，很可能不是由于地理變遷，而是技術(shù)門檻的出現(xiàn)。黑猩猩是那些沒(méi)有跨過(guò)技術(shù)門檻的古猿的后代，而人類則是跨過(guò)技術(shù)門檻的古猿的后代。人類的祖先可能與黑猩猩生存在同樣的環(huán)境中。2005年9月1日出版的《自然》雜志上報(bào)告說(shuō)，美國(guó)康涅狄格大學(xué)的科學(xué)家在東非大裂谷中找到了3顆黑猩猩牙齒化石。據(jù)考證，這兩顆切齒和一顆臼齒的"主人"生存在50萬(wàn)年前。與這3顆牙齒化石一起被發(fā)現(xiàn)的還有兩個(gè)早期人類祖先的分支——直立人和羅德西亞人的化石，這說(shuō)明黑猩猩與這些人類祖先生存在同一時(shí)期。這一發(fā)現(xiàn)佐證了我的看法。

過(guò)去有一段時(shí)間，學(xué)界曾經(jīng)以是否能夠制作工具作為人猿區(qū)別的分水嶺，但英國(guó)科學(xué)家珍妮··古道爾(Jane Goodall)的觀察發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)代猿類也能制造一些工具，從而使該定義不再適用。我所提出的技術(shù)門檻卻又與制造工具不同，其核心在于"門檻"，而非技術(shù)。掌握某種工具的制作技術(shù)不是關(guān)鍵，關(guān)鍵在于這個(gè)技術(shù)能否形成門檻。太過(guò)容易模仿的使用或制造工具如果不能構(gòu)成門檻，就不會(huì)導(dǎo)致技術(shù)的持有者在群體中的地位的提高。例如：黑猩猩會(huì)抓握木棍，使用木棍進(jìn)行敲打，甚至投擲出去，但這個(gè)能力群體中任何個(gè)體都可以模仿。其結(jié)果是，該群體的個(gè)體地位仍然由強(qiáng)壯程度來(lái)決定。

今天我們觀察到很多哺乳動(dòng)物通過(guò)雄性的爭(zhēng)斗來(lái)確定繁衍的權(quán)力，爭(zhēng)斗的勝者獲得與雌性交配的權(quán)力。體格強(qiáng)壯，顯然具有是這種繁衍模式的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。人類的祖先卻朝著智力進(jìn)化方向發(fā)展，顯然，智力應(yīng)該能幫助他們獲得配偶才行，能夠?qū)崿F(xiàn)這一目的的技術(shù)門檻有幾種可能：一、制造出鋒利的石塊。二、能將石塊捆綁在木棍上，三、使用自然火。

掌握技術(shù)門檻的個(gè)體的爭(zhēng)斗能力提升，使其獲得配偶的能力提升，基因得以較大量的傳播。反之，不能掌握門檻技術(shù)的個(gè)體，在爭(zhēng)斗中的失敗會(huì)導(dǎo)致其交配權(quán)減少，更有甚者可能失去了性命，導(dǎo)致基因斷絕。

技術(shù)門檻的出現(xiàn)，使智力成為人類祖先的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。在隨后的歲月里，人類的祖先們?cè)絹?lái)越聰明，新的技術(shù)門檻不斷出現(xiàn)，不斷淘汰那些跨不過(guò)門檻的族群，直到智人成為地球的主宰。在這個(gè)過(guò)程中，人類的智力進(jìn)化突飛猛進(jìn)，以至于今天的人類，在智力上，領(lǐng)先和我們有著共同祖先的黑猩猩相當(dāng)大的一段距離。

所以，可以把掌握技術(shù)門檻作為元祖變異，而高智力、頭部變大、女性盆骨變大、胎兒提早出生等等變異就成為有利變異。

至于直立行走，則是解放雙手的需要。例如，靈巧的雙手使人類的祖先能實(shí)現(xiàn)將將石塊捆綁在木棍上這個(gè)技術(shù)門檻，進(jìn)而使他能用手拿著新武器戰(zhàn)勝對(duì)手。另外，新武器的重要性使其不敢輕易丟棄這個(gè)新武器，因此，需要一直拿著它，以免被別的個(gè)體撿走。這樣的話，直立行走就成為一個(gè)有利變異。