植物對環(huán)境脅迫的生理響應(yīng)研究進(jìn)展

李曉靖 崔海軍

摘 要：環(huán)境脅迫下，植物通過一系列生理過程變化和植株形態(tài)變化等生態(tài)行為來躲避或減緩脅迫對自身的傷害。該文綜述了植物對弱光、低溫、干旱、鹽漬脅迫的生理響應(yīng)，系統(tǒng)探討了脅迫發(fā)生的機(jī)理，為植物克服并適應(yīng)環(huán)境脅迫提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：環(huán)境脅迫；生理響應(yīng)；機(jī)理

中圖分類號 S451 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）14-0017-03

Research Progress on the Physiological Response of Plants to Environmental Stress

Li Xiaojing1 et al.

（1Saihanba Mechanized Forest Farm of Hebei，Weichang 068466）

Abstract：Plants can avoid or mitigate the damage caused by environmental stress through a series of ecological processes such as physiological processes and plant morphological changes. The physiological responses of plants to weak light，low temperature，drought，salinization stress are reviewed in this paper. The mechanism of stress is discussed systematically to provide theoretical basis for plants to overcome and adapt to environmental stress.

Key words：Environmental stress；Physiological response；Mechanism

環(huán)境因子對植物的生長發(fā)育有著重要影響，是植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來源。隨著生態(tài)環(huán)境的逐漸惡化，全球氣候變化、土地鹽堿化等環(huán)境問題對植物生長發(fā)育形成了新的脅迫。植物遭受環(huán)境脅迫時，在傷害反應(yīng)之前（鍛煉反應(yīng)階段）就通過防御信號啟動體內(nèi)的防御系統(tǒng)[1]，同時植物會對不同的環(huán)境脅迫采用不同的防御或緩解措施，通過一系列生理過程變化來躲避或減緩脅迫傷害[2]。

1 弱光脅迫

1.1 弱光脅迫發(fā)生機(jī)理 植物進(jìn)行光合作用的能量來源包括光照、水分、礦物質(zhì)等，其中光照是重要能量來源之一，植物的生命活動離不開充足的光照。光照可以提供光合作用需要的能量、活化酶類、調(diào)節(jié)光和機(jī)構(gòu)的發(fā)育。弱光脅迫下，植物的葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞，基粒片層稀疏、排列紊亂，甚至解體，類囊體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，附著于類囊體膜上參與暗反應(yīng)的Rubisco酶含量及活性下降，阻礙CO2電子傳遞鏈的過程的進(jìn)行，最終影響植物的光合作用[3]。

1.2 弱光脅迫下植物的生理響應(yīng) 在遮陰條件下，植株的光合速率下降、植物生長激素分泌增加，從而引起植物個體生長發(fā)育方面的莖高生長增加，生物量下降；同時使植物葉片最大光合速率、光補(bǔ)償點以及光化學(xué)猝滅系數(shù)明顯下降，使表觀量子效率、最大熒光和最大光化學(xué)效率明顯增加。隨著光照強(qiáng)度增加，植株葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈增加趨勢，胞間CO2濃度減小[4]。研究表明，遮陰可使葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量呈上升趨勢，上升幅度隨遮陰強(qiáng)度的增加而增加。遮陰后光照強(qiáng)度受到影響，導(dǎo)致光合效率降低，植物為了適應(yīng)弱光條件，會通過增加葉綠素含量、類胡蘿卜素含量等反應(yīng)來彌補(bǔ)光照的不足。對于耐陰植物，適度的遮陰能夠提高葉片的光合作用能力，遮陰條件下，植物的株高、葉長度、葉綠素含量、葉生物量等指標(biāo)通常顯著高于高光強(qiáng)下的植株[5，6]。

2 低溫脅迫

2.1 低溫脅迫發(fā)生機(jī)理 大多數(shù)植物的適宜生長溫度通常在10～30℃，超過這個范圍，植物的生長就會受到一定程度的抑制。低溫脅迫時，葉片的生物膜會發(fā)生相變和結(jié)構(gòu)變化，從而引起膜上酶活性的改變。低溫引發(fā)植物的一系列生理反應(yīng)，進(jìn)而導(dǎo)致膜脂過氧化、胞壁間黏連、細(xì)胞脫水，甚至蛋白質(zhì)變性。

2.2 低溫脅迫下植物的生理響應(yīng) 低溫脅迫下，植物會積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性糖等[7]，可溶性糖作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑可以通過降低細(xì)胞水勢來增強(qiáng)持水力。同樣丙二醛、脯氨酸、脫落酸含量及相對電導(dǎo)率也會隨著溫度的降低而升高，這對提高植物的抗性有重要作用[8]。低溫條件下，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量增加，其親水膠體性質(zhì)較強(qiáng)，進(jìn)而增加束縛水含量和原生質(zhì)彈性。研究表明，低溫脅迫中，抗寒性強(qiáng)的植物可溶性糖和可溶性蛋白的含量增加幅度比抗寒性差的植物大。低溫通過影響光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)和活性、增加氣孔對CO2擴(kuò)散阻力等來影響光合作用的進(jìn)行，植物表現(xiàn)為生長緩慢，光合產(chǎn)物積累減少。低溫脅迫可以導(dǎo)致光合作用的氣孔抑制，還直接損傷光合機(jī)構(gòu)使PSⅡ反應(yīng)中心失活，引起其光能原初捕捉能力和光能同化率減弱，增加了通過熱輻射消耗的光能比例[9]。低溫下植物為了維持一定的物質(zhì)積累，滿足正常的生長需要，自身的呼吸作用也會降低。另外低溫脅迫對植物個體和細(xì)胞器的發(fā)育也會造成影響。

3 干旱脅迫

3.1 干旱脅迫發(fā)生機(jī)理 植物在干旱脅迫下因組織缺水引起氣孔關(guān)閉，正常的類囊體比例、基粒數(shù)量和質(zhì)量下降，光合相關(guān)酶失活或變性，最終降低葉片光合作用能力。為保持吸水、細(xì)胞生長、氣孔開放和光合作用等生理過程的正常進(jìn)行，植物會在細(xì)胞內(nèi)累積大量低分子化合物，包括脯氨酸、甜菜堿和醇類、可溶性糖等，這些小分子化合物不影響細(xì)胞的代謝功能，為植物解除脅迫后恢復(fù)生長提供物質(zhì)準(zhǔn)備。

3.2 干旱脅迫下植物的生理響應(yīng) 植物在干旱脅迫條件下，會做出氣孔調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)、pH調(diào)節(jié)、脫水保護(hù)等多種抗逆性反應(yīng)，進(jìn)而影響光合作用進(jìn)程和代謝途徑變化，大量低分子化合物和參與各種代謝調(diào)節(jié)的酶通過各種途徑被合成。干旱脅迫容易引起光能過剩，引發(fā)光合器官的損傷。熱耗散、酶促及非酶促系統(tǒng)是光保護(hù)的重要途徑[10]。干旱條件下，活性氧的過多積累導(dǎo)致植物膜脂過氧化作用增強(qiáng)，造成膜系統(tǒng)的損傷，甚至導(dǎo)致植物細(xì)胞的死亡。為了清除這些活性氧，植物產(chǎn)生復(fù)雜的防御體系，如酶促活性氧自由基清除系統(tǒng)，在超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶等酶協(xié)同作用下，維持植物體內(nèi)自由基的最低水平，從而防止自由基對細(xì)胞的傷害[11]，研究發(fā)現(xiàn)，檉柳體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性在整個干旱處理中呈上升趨勢，丙二醛含量沒有持續(xù)增加，其變化呈雙峰型[12]。

4 鹽脅迫

4.1 鹽脅迫發(fā)生機(jī)理 土地鹽堿化已經(jīng)成為植被受脅迫的重要原因之一，鹽脅迫對植物組織的破壞作用主要表現(xiàn)在離子毒害、活性氧代謝失衡，光合產(chǎn)物分配向根部傾斜，植株根冠比增加，最終導(dǎo)致植物生物量分配格局的改變[13]。植物受鹽害的原因主要是水分脅迫和離子脅迫，一方面土壤中含鹽量增加，植物吸水能力降低而出現(xiàn)缺水現(xiàn)象，進(jìn)而引發(fā)生理干旱；另一方面，鹽脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)離子濃度增高，過量的Cl-和Mg2+等離子滲入細(xì)胞后使原生質(zhì)凝聚、蛋白質(zhì)合成受抑制，同時造成植物體內(nèi)丁二胺及游離胺等物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致細(xì)胞中毒死亡。

4.2 鹽脅迫下植物的生理響應(yīng) 植物在鹽脅迫條件下會做出以下反應(yīng)：（1）合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。土壤鹽濃度增加，土壤溶液水勢降低，植物吸水困難，植物細(xì)胞會通過滲透調(diào)節(jié)來降低胞內(nèi)水勢，保持胞內(nèi)水分平衡。鹽脅迫可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，包括無機(jī)離子和有機(jī)小分子。甜菜堿可以穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能，維持細(xì)胞滲透平衡，進(jìn)而降低鹽脅迫對酶活性的傷害。脯氨酸是植物體內(nèi)重要的含氮滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，鹽脅迫下也會大量積累[14]。（2）提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性。鹽脅迫時，清除超氧陰離子的超氧化物歧化酶活性增加并產(chǎn)生過氧化氫等物質(zhì)，這些物質(zhì)氧化能力極強(qiáng)，對植物機(jī)體的傷害極大。過氧化物酶可以催化過氧化氫氧化產(chǎn)生水，降低了膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過氧化程度。研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加，抗氧化酶系統(tǒng)的活性會先增加后降低[15]。也有研究發(fā)現(xiàn)，酶活性會降低[16]。植物在鹽脅迫下發(fā)生膜脂過氧化作用會積累許多有害的過氧化物，如丙二醛，隨著鹽脅迫的加劇，丙二醛含量呈增加趨勢。（3）葉片超微結(jié)構(gòu)變化。葉片組織結(jié)構(gòu)對脅迫的反應(yīng)較為敏感。葉綠體是植物細(xì)胞進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，葉綠體內(nèi)類囊體排列整齊，基粒和基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)排列規(guī)則，結(jié)構(gòu)清晰，葉綠體膜完整。鹽脅迫時，葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，如線粒體嵴膨脹，嗜鋨顆粒明顯增多，液泡膜扭曲變形，甚至解體，基粒和基質(zhì)片層界限模糊，被膜破損，質(zhì)體小球增多，葉肉淀粉含量下降[17]。

5 結(jié)語

環(huán)境脅迫對植物生長發(fā)育的影響，因樹種、地域、脅迫程度不同而異。植物應(yīng)對環(huán)境脅迫的生理機(jī)制及其抗性表現(xiàn)在氣孔調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除、葉片超微結(jié)構(gòu)變化等方面。目前，植物應(yīng)對單一環(huán)境因子脅迫方面的研究雖已取得一定進(jìn)展，但由于環(huán)境因子種類繁多，并隨著其他因子的變化而改變，復(fù)合環(huán)境因子脅迫對植物的影響待進(jìn)一步深入研究。

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（責(zé)編：張宏民）