何 瀟，趙嘉誠，曹 磊，李?？?，徐期瑚

(1.中國林業(yè)科學研究院 資源信息研究所，北京 100091：2.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，其固碳能力是評價全球大氣碳收支的重要參數(shù)。作為森林固碳能力的計算基礎和森林生態(tài)系統(tǒng)運轉(zhuǎn)的物質(zhì)來源的森林生物量，在固碳增匯、促進生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、維持全球碳平衡等方面發(fā)揮著重要作用[1]。近年來，隨著各國對全球氣候變化的重視程度不斷加深，森林生物量的測定和估算已成為當代林業(yè)生產(chǎn)和科研的焦點[2]。我國對森林生物量的研究內(nèi)容多為利用生物量模型、生物量估算參數(shù)、3S技術等方法在大尺度上對森林生物量及碳儲量進行估算[3]來評價森林的固碳能力。

然而，對森林生物量及其固碳能力的評價不僅應體現(xiàn)在空間尺度上，更應該將森林不同時期的固碳效率考慮在內(nèi)——在對當前階段森林固碳率有一個準確的評價的基礎上，對未來幾年、幾十年內(nèi)，其生物量及固碳能力的變化也應有一個合理的估計。這種動態(tài)變化是森林經(jīng)營方面的重要參考指標[4]。但是，森林生長周期長、長期定位監(jiān)測困難等特點，使得如何對森林生長過程進行評價與動態(tài)預測成為林業(yè)工作中的重點和難點[5]。建立生長模型，往往是解決這一問題的有效途徑。

生長模型，描述了林木個體或者林分大小隨時間的變化[6]。單木生長模型是以林分中各單株林木作為基本單位，它從競爭機制出發(fā)，通常用來預測林木胸徑、斷面積或樹高等的生長過程[7]。單木生長模型可以直接判定各株單木的生長狀況，以單木模型為基礎可以模擬林分的生長，更加詳盡地描述林分的結(jié)構(gòu)和動態(tài)[8-9]且有較好的適用性[10]。最早的生長模型主要包括邏輯斯蒂(Logistic)、坎派茲(Gompertz)、單分子式(Mitscherlich)、理查茲(Richards)等在內(nèi)的基礎模型，后來逐步擴展為考慮林木之間競爭的，與距離有關的生長模型(distance-dependence)和與距離無關的生長模型(distance-independence)[11]。近年來，盡管我國學者已對單木生長模型進行了廣泛研究[12-13]，但林分年齡(尤其是天然林)的確定難度較大且不同時期林木生物量的測定成本較高，導致我國主要樹種生物量生長模型一直極為缺乏，但有關研究表明，年齡對單木和林分生物量影響極顯著[14]。對于已經(jīng)建立好的可靠的生長模型，盡管林木的年齡無法準確確定，但兩個生長期之間的時間間隔是可以確定的，在森林經(jīng)營措施不改變的條件下，已知任意時間的森林生物量均可根據(jù)生長方程直接推出若干年后的生物量。但由于不同的林木，受立地條件、氣候因子、人為活動等多種因素的影響，同一樹種的單株生物量生長過程往往不盡相同。因此，對于同一樹種不同生長速度，一般需要分別建模，這樣不僅工作量較大，而且使模型不相容。而在模型中加入?yún)^(qū)分生長環(huán)境特征的啞變量則可以解決以上問題[15]。

楓香(Liquidambarformosana)為金縷梅科楓香屬落葉喬木，是我國閩北林區(qū)重要的鄉(xiāng)土樹種，生長迅速、適應性強，有較強的耐火性和對毒性氣體的抗性，在觀賞、藥用、用材等方面都有著重要作用且頗具造林綠化的潛力。本文基于廣東省楓香解析木，利用啞變量技術，建立楓香單木干材生物量生長模型，合理地分析該樹種不同生長速度下生物量生長的動態(tài)變化，以期為指導森林經(jīng)營工作及全面評價森林固碳能力提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文根據(jù)楓香在廣東省的分布，從廣州、河源、惠州、茂名、梅州、清遠、韶關、云浮、肇慶 9個地區(qū)中的一類固定樣地附近，使用典型抽樣的方法，抽取40株胸徑較大、樹高接近林分平均高、干型通直飽滿、無明顯病蟲害、梢頭完整的楓香樣木進行樹干解析。伐倒之前記錄樹種、起源(其中25株屬于天然起源，15株為人工起源)，并準確測量基部位置、胸徑、樹高、枝下高、東西南北4個方向的冠幅。楓香解析木的基本統(tǒng)計信息如表1所示。之后采用破壞性方法將樣木伐倒，分干材、樹皮、樹枝、樹葉稱鮮質(zhì)量，并分別抽取樣品帶回實驗室，在85℃恒溫下烘干至恒質(zhì)量，根據(jù)樣品鮮質(zhì)量和干質(zhì)量分別推算樣木各部分干質(zhì)量并匯總得到地上部分干質(zhì)量。根據(jù)外業(yè)測量的每株樣木根頸處、0.5/10、1/10、2/10、3/10、4/10、5/10、6/10、7/10、8/10、9/10處的帶皮直徑與去皮直徑，計算出樹干的帶皮材積與去皮材積，繼而由式(1)求得每株樣木的干材生物量材積轉(zhuǎn)換系數(shù)R：

(1)

式中，Biomassi為第i株樣木實測干材生物量，Vi為第i株樣木去皮材積。

在轉(zhuǎn)換系數(shù)確定后，從1.3 m處開始以2 m為一個區(qū)分段，在每個區(qū)分段中央截取圓盤并包括根莖及梢底圓盤，將圓盤拋光后查數(shù)年輪，以5 a為一個齡級，分別量取東西和南北2個方向上各齡級的直徑，取其平均值作為該齡級的直徑，之后根據(jù)中央斷面區(qū)分求積式計算各個齡級的材積，假設不同齡級的材積與生物量的轉(zhuǎn)換系數(shù)相同，則可以通過式(2)求得每株樣木各齡級生物量Biomass：

Biomassit=Ri·Vit(i=1,2,3,…,40)

(2)

式中，Biomassit為第i株樣木t年齡干材生物量，Vit為第i株樣木t年齡去皮材積。

表1 楓香解析木基本統(tǒng)計量

1.2 方法

1.2.1 基礎模型 本文選取Logistic及其變形式、Gompertz和Richards這4種符合生物學意義且被國內(nèi)外學者廣泛使用[16-18]的生長方程作基礎模型，其模型形式分別為：

Logistic方程：

(3)

Logistic方程變形式：

(4)

Gompertz方程：

B=A·e-me-rt+ε(A,m,r>0)

(5)

Richards方程：

B=A·(1-e-rt)c+ε(A,r,c>0)

(6)

式中，B為林木生物量；t為林木年齡；A為林木生長的最大值參數(shù)，即A=Bmax；m是與初始值有關的參數(shù)；r是內(nèi)稟增長率(最大生長速率)參數(shù)；c，b1，b2為模型參數(shù)；ε為誤差項。

基礎模型中的參數(shù)A的確定，首先對所有樣本擬合生物量與胸徑、樹高的二元模型(B=a·DbHc)，然后帶入已知較大的胸徑以及中國植物志[19]記載的楓香最高樹高，得到理論最大生長量A，最后估計其他參數(shù)。

1.2.2 啞變量模型 天然林與人工林的具有不同的立地條件、氣候條件，在人工林中林木還受到人為經(jīng)營措施的影響，使得不同起源的生物量生長情況有所不同。同一樹種即使在相同立地條件下，不同樹木之間生長速度也會有所差異，這是受個體差異所影響的，林木受到氣候、土壤質(zhì)量、水分和溫度影響時，林木的生長速度差異將更明顯。本文用調(diào)查時實際測量的各樣本樹高與徑階的關系，將所有樣木劃分為 “高”(n=11)、“中”(n=17)和“低”(n=12)3個立地等級，分等級建立生物量生長模型。劃分具體步驟為：首先確定每株樣木所屬徑階，然后用每株樣木的實測樹高除以該樣木的所屬徑階，在同一徑階內(nèi)，把該比值的最大(小)值作為最大(小)區(qū)間的中間值，以此劃分3個區(qū)間，最后在每個徑階內(nèi)把樣木分為3個立地等級，得到3個立地等級。

從擬合出的4種基礎方程中選出1個最優(yōu)方程，在參數(shù)A上引入代表楓香起源的啞變量，在參數(shù)R上引入?yún)^(qū)分不同生長速度的啞變量，使得有不同起源和立地等級的楓香的生物量生長用一個生物量生長模型來表示，有利于減少工作量?；谧顑?yōu)基礎方程，分起源和立地等級建立啞變量模型。以Richards方程為例，啞變量模型形式如下：

B=(A+A0f0)·(1-e-(r+r1f1+r2f2)t)C+ε

(7)

式中，A0表示天然林與人工林下生物量生長的最大值之差；ri(i=1,2)代表中、低立地等級與高立地等級下生物量的生長速率之差；C為不同生長速度下模型形狀參數(shù)的差異；f0為區(qū)分起源的啞變量，天然林下f0=0，人工林下f0=1；fi(i=1，2)為區(qū)分立地等級的啞變量，在高立地等級下f1=0，f2=0；中立地等級下f1=1，f2=0；低立地等級下f1=0，f2=1；ε為誤差項。其他變量含義同上。

1.2.3 模型評價 基于Forstat[20]和R軟件的nls和nlme[21]包進行模型擬合并采用以下4個指標進行模型評價[22]，包括決定系數(shù)R2，均方根誤差RMSE，總相對誤差TRE和平均預估誤差MPE。計算公式分別為：

(8)

(9)

(10)

(11)

對于包含啞變量的參數(shù)的選擇及設置問題，一方面從統(tǒng)計學上對模型參數(shù)的t檢驗是否顯著來考慮。首先將每個參數(shù)都設置啞變量進行模型擬合，如若在顯著水平α=0.05下不顯著(P>0.05)則不在此參數(shù)上引入啞變量，調(diào)整后重新擬合，直到所有參數(shù)全部顯著為止。另一方面，用非線性額外平方和方法[23](non-linear extra sum of squares method)檢驗啞變量的引入是否有意義。該檢驗需要對全模型(full model)和刪減模型(reduced model)進行擬合。全模型是指通過擴充啞變量形式的參數(shù)，實現(xiàn)對不同生長速度下都有各自對應參數(shù)的完整模型。而刪減模型是全模型的一部分，它嵌套在全模型中，“刪減”掉一些沒有意義的啞變量，降低了模型參數(shù)個數(shù)，但幾乎不降低模型精度，使模型更佳簡化[24]。這一過程通過對統(tǒng)計量F*進行檢驗來完成：

(12)

式中，SSER是刪減模型的殘差平方和，SSEF為全模型的殘差平方和，dfR和dfF分別為刪減模型和全模型的自由度。

2 結(jié)果與分析

2.1 最優(yōu)基礎模型

表2是4種基礎模型的擬合參數(shù)和指標評價結(jié)果，最大生長量A由胸徑、樹高的二元模型生物量模型(B=0.0214D1.78H1.12)得到。可以看出，所有模型各參數(shù)全部極顯著(P<0.01)。Logistic方程式(3)給出的最大生長速率(0.04)大于Gompertz(式(5)，0.02)和Richards方程(式(6)，0.01)。Richards方程的R2達到0.6以上，其次是Gompertz方程，Logistic及其變形式R2的最小，僅0.5；RMSE也顯示出同樣的規(guī)律，Richards方程優(yōu)于Gompertz方程，Logistic及其變形式的RMSE最大，為57.33 kg； Richards和Gompertz方程的TRE<10%，而Logistic及其變形式的TRE最大，為11.80%，所有模型給出的TRE均<0，說明4種生長曲線對樣木的生物量估計整體偏高；所有方程的MPE差別不大，均處在5%左右。從4個評價指標上看，Richards方程在所有評價指標上效果最優(yōu)，擬合結(jié)果較好，其次是Gompertz方程，而Logistic及其變形式的擬合效果較差，且二者在擬合效果上幾乎無任何差異，4種基礎生長模型的擬合效果如圖1所示。綜合考慮，選擇Richards方程為最優(yōu)基礎模型。

表2 基礎生長模型參數(shù)和評價結(jié)果

2.2 啞變量模型的評價

基于最優(yōu)基礎模型構(gòu)建啞變量模型，表3為啞變量模型各擬合參數(shù)和指標評價結(jié)果，立地等級從高到低，帶有啞變量的Richards方程式(7)給出的生長速率參數(shù)估計值也逐漸下降。與基礎模型相比，啞變量模型R2提高了11%，RMSE降低了7.95 kg，TRE也下降了1.85%，該值>0，說明啞變量模型對樣木的生物量估計偏低，MPE指標進一步減少。綜合來看，啞變量模型明顯優(yōu)于Richards基礎模型，說明將啞變量引入方程中，細化了模型的使用范圍，大幅提高了模型擬合效果。

從模型擬合預測值對實測值散點圖(圖1)中也可以看出，基礎模型(上半幅)的擬合值相對于理想標準線較為離散，年齡較小的林木干材生物量預測值幾乎全都處于標準線的上方，幾棵大樹的預測值距離標準線也比較遠，整體擬合效果比較差；啞變量模型(下半幅)則較為緊密，年齡較小的林木均勻分布在標準線的兩側(cè)，擬合效果很好，僅有幾株年齡較大的林木擬合效果較差。啞變量模型和基礎模型都有一些偏離標準線預測值較大的值，但基礎模型的偏離程度遠遠大于啞變量模型。

2.3 不同起源與立地等級下的楓香干材生物量生長差異

由表4可以看出，不同起源和立地等級的生長特征有所差異，平均生長量和連年生長量的最大年齡均隨著立地等級的不斷降低而增加，數(shù)量成熟齡差距明顯；在立地等級相同時，連年生長量與平均生長量的最大值由于起源的不同也出現(xiàn)了差異，而這種差異在立地等級較高時表現(xiàn)的更為明顯；同時天然起源最大生長量要大于人工起源的最大生長量，這點由啞變量模型中A0的估計值<0也可以發(fā)現(xiàn)。圖3給出了天然林高立地等級的楓香干材生物量連年生長量與平均生長量的關系。在幼齡和中齡階段干材迅速生長，連年增長量與平均生長量都隨年齡的增加而不斷增大，生長率持續(xù)上升，但連年生長量增加速度較快，最大連年生長量(13.3 kg)在23 a處到達。連年生長量與平均生長量于38 a相交，此時平均生長量(8.4 kg)達到最大值，之后生長逐漸趨于緩慢，連年生長量小于平均生長量。

圖1 4種基礎生長模型擬合效果

方程參數(shù)估計值P值R2RMSE/kgTRE/%MPE/%啞變量模型(式7)A455<0.01A0-166<0.01r0.071 5<0.01r10.019 3<0.01r20.025 4<0.01c5.148 1<0.010.7243.043.704.15

圖2 基礎模型和啞變量模型的干材生物量預測值對實測值散點

3 結(jié)論與討論

通過對不同起源、地區(qū)抽取的楓香樣木進行樹干解析，建立了廣東省楓香干材生物量生長模型。樣木之間生長過程的差異主要是樣木所在林分的起源、立地質(zhì)量及其周圍環(huán)境等因素綜合影響的結(jié)果。人工林中由于存在各種撫育經(jīng)營措施，使林木更早地進入速生期，生長速率應高于同時期的天然林。增加起源和立地等級的啞變量模型的最大生長速率參數(shù)差異顯著，與黃勇來[25]得到的楓香人工林較天然林生長更為迅速結(jié)論一致。陳波濤[26]等通過對貴州省楓香樹的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)林木由于受到氣候的影響，在土壤條件基本一致的情況下，低海拔地區(qū)下的生長量大于高海拔地區(qū)，高積溫地區(qū)大于低積溫地區(qū)。這些結(jié)果也印證了劃分起源和立地等級來建模的合理性。我國南方楓香天然林一般于21～40a生長迅速，51～70 a成熟；人工林于11～20 a生長迅速，31～50 a成熟[27]。而本研究顯示，廣東省楓香干材生物量于23～36 a迅速生長，在38～59 a成熟。楓香干材生物量在天然高立地等級的條件下，連年生長量與平均生長量于38 a相交，這與周火明[28]等通過對楓香天然次生林研究，得到楓香材積的連年生長量在10～40 a時一直呈現(xiàn)較快的增長趨勢，而在50 a時還未達到平均生長量最大值的結(jié)果相近。

表4 不同起源和立地等級下的生物量最大生長年齡和生長量

圖3 天然林高立地質(zhì)量干材生物量連年生長量與平均生長量的關系

選用4種國內(nèi)外常用的理論生長方程，擬合廣東省楓香干材生物量的生長過程， Richards方程在所有基礎模型中效果最優(yōu)，擬合結(jié)果最好?；赗ichards方程的啞變量模型，啞變量模型則進一步提升了精度，更加科學合理地描述了廣東省楓香干材生物量的生長過程。使用啞變量模型進一步分析不同起源和立地等級下楓香干材生物量的生長過程：干材生物量生長的最大年齡隨著立地等級的不斷降低而增加，數(shù)量成熟齡差距明顯；在立地等級相同而起源不同時，干材生物量的最大連年生長量與平均生長量不同，在高立地等級較時差異更大。以天然林高立地等級為例，其干材生物量的最大連年生長量(13.3 kg)和最大平均生長量(8.4 kg)分別在23 a和38 a處到達，此后生長逐漸緩慢。

本模型的解析木建模樣本取自整個廣東省，適用范圍為整個廣東省，但由于生長模型缺乏對立地條件的輸入，所以即使啞變量模型能夠提高模型精度，但72%的解釋力也不是很理想，此模型在某一林分下使用可能會產(chǎn)生較大誤差，若能增加建模樣本數(shù)量，獲得更多解析木，則模型的解釋力會隨之增強，預估精度將會有所提高，減小誤差。