張 潔，王勇群，胡 凝，江曉東，劉子賀，裴新梧

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花粉源尺寸對水稻花粉擴散的影響*

張 潔1，王勇群1，胡 凝2**，江曉東2，劉子賀2，裴新梧3

（1．河海大學農(nóng)業(yè)科學與工程學院，南京 210098；2．南京信息工程大學大氣環(huán)境中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044；3．中國農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究所，北京 100081）

以花粉為介導的基因飄流是水稻轉基因逃逸的主要途徑之一，因此，掌握花粉擴散規(guī)律對于水稻基因飄流研究具有重要意義。本文設計了5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）三種花粉源尺寸，通過觀測單位面積的有效穗數(shù)、每穗的開花穎花數(shù)和單個穎花的花粉量以及主風向上的花粉沉降量，計算了花粉源強和有效源強比，就花粉源尺寸對花粉源強、花粉沉降量和有效源強比以及花粉擴散距離的影響進行研究。結果表明：（1）花粉源尺寸不影響單位面積的花粉源強，只改變總源強的大小。TR1、TR2和TR3的總源強比例為1:4:9。（2）花粉源尺寸不改變主風向上花粉沉降量的空間分布特征。在花粉源區(qū)，花粉沉降量先迅速增加，達到最大值后緩慢下降；在下風區(qū)，花粉沉降量與距離的關系可用負指數(shù)形式表達。（3）花粉源尺寸越大，各個距離上的花粉沉降量就越多，花粉擴散距離也相應增加。但是，這種效應會隨著花粉源尺寸的增大而逐漸減弱。（4）所有處理的有效源強比為27.9%～33.4%，意味著所有花粉中僅30%左右可以擴散到源區(qū)以外可能產(chǎn)生基因飄流。然而，隨著花粉源尺寸的增大，有效源強比逐漸減小。（5）風對不同花粉源尺寸處理的影響類似。大風增加了有效源強比和花粉擴散距離，而風向主要影響有效源強比。需要注意的是，風對大尺寸花粉源的影響更顯著。

水稻；花粉源尺寸；花粉源強；花粉沉降量；有效源強比

水稻是重要的糧食作物之一。隨著轉基因水稻的發(fā)展，其基因飄流問題越來越引起人們的關注?；ǚ劢閷У幕蝻h流是水稻轉基因逃逸的主要途徑之一[1]，花粉濃度決定了基因飄流率的分布[2?3]，因此，掌握水稻花粉擴散的特征可以幫助破解水稻基因飄流的規(guī)律。

在過去的10余年里，國內(nèi)外已經(jīng)進行了大量水稻基因飄流方面的研究，在最大基因飄流率、基因飄流最大距離以及風速和風向對基因飄流率的影響等方面積累了豐富的數(shù)據(jù)資料[1,4?5]。但是，水稻花粉擴散的試驗和研究非常少，主要集中在花粉濃度的時空分布方面。研究表明，距離是決定水稻花粉濃度的主要因素[6]，兩者的關系可以用負指數(shù)函數(shù)來表示[7?8]。風向決定了花粉擴散的方位，而風速提供了花粉擴散的動力。Kanya等[9]研究顯示，90%的花粉沿主風向擴散，該方向的花粉擴散距離是其它方向的4～50倍。Song等[10]發(fā)現(xiàn)，風速增加14%～37%，最大花粉濃度將增加24%～39%，花粉擴散距離將增加33%。但是，對花粉源尺寸的作用，不同的研究者有著不同的看法。Song等[10]研究顯示，花粉源尺寸越大，花粉濃度越高，擴散距離也會更遠；而Rong等[11]則認為，隨著花粉源尺寸增大，這種增加的效應將逐漸減弱。

為此，本試驗設計了5m×5m、10m×10m和15m× 15m共3種不同的花粉源尺寸，對比不同花粉源尺寸下花粉沉降量的分布，研究花粉源尺寸對花粉源強、有效源強和無效源強的影響，探討了花粉源尺寸與花粉擴散的關系，從而掌握水稻花粉的擴散規(guī)律，旨在為轉基因水稻的基因飄流風險評估提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017年4?11月在江蘇省鎮(zhèn)江市京口區(qū)新民洲共青團農(nóng)場（104°5′N, 36°3′E）進行。選用“陵兩優(yōu)”品種為花粉源，該品種屬于早秈型兩系雜交水稻，平均全生育期為112.2d。播種期為2017年4月20日，6月4日移栽，移栽密度為17cm×30cm，開花期為7月4?14日，平均株高80cm。

花粉源采用正方形設計，設置3個處理，分別為5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）。TR3、TR1、TR2從東到西依次排列，不同處理之間間隔距離超過40m以減少處理間的相互干擾。為了形成均勻的下墊面，花粉源與周圍水稻相鄰種植，調整播種期使花粉源比周圍水稻提前1～2個月開花。

1.2 觀測內(nèi)容

1.2.1 氣象要素

開花期間，田間太陽總輻射、空氣溫度和相對濕度、風速和風向分別由短波輻射傳感器（LI200X，美國產(chǎn)）、溫濕度傳感器（HMP155A，芬蘭產(chǎn)）、風速/風向傳感器（010C和020C, 美國產(chǎn)）測得，傳感器安裝于試驗田內(nèi)距離地面2.0m（距離冠層頂1.0m）高度上，由數(shù)據(jù)采集器（CR3000，美國產(chǎn)）采集和存儲，采樣頻率為1Hz，每30min存儲一次平均值。天氣現(xiàn)象由人工記錄。

由以上氣象數(shù)據(jù)可知（圖1），開花期間平均風速為2.3m×s?1；主風向為南風，占7月4?14日所有風向資料的51%；日平均氣溫為26.5～30.6℃；空氣相對濕度為73.5%～87.6%；日總輻射為6.7～27.2MJ×m?2。7月4?5日和7月7日，天氣以陰天為主，每日皆有短時降水；7月6日和7月8?10日有持續(xù)降水，7月11日降水逐漸停止，此時即使有開放的穎花，花粉也會因過度吸水而膨脹破裂，因此，未進行花粉擴散的觀測；7月12日始，天氣晴朗。

圖1 7月4?14日田間氣象要素30min平均值的日變化

注：風向以正北為0。

Note: The wind blowing from the north has a wind direction of 0 degree.

1.2.2 花粉源強

水稻穎殼張開后，花絲迅速伸長，之后花藥裂開，花粉從花藥中釋放出來。在這個過程中，能夠釋放到大氣中的最大花粉量，即為花粉源強。它包含單位面積的花粉源強和花粉源尺寸兩個量。其中，單位面積的花粉源強（?！?2）是單位面積的有效穗數(shù)、每穗的開花穎花數(shù)和單個穎花的花粉量三者的乘積。

單位面積有效穗數(shù)的測量：抽穗后，每個處理隨機選取30穴，分別統(tǒng)計每穴的有效分蘗數(shù)，乘以移栽密度，即可得到單位面積的有效穗數(shù)（穗·m?2）。

每穗開花穎花數(shù)的測量：在開花前，每個處理隨機選取18個有效分蘗進行標記。從開花始期到末期（7月4?14日）于7：00?16：00的每個整點用剪刀輕輕剪去已開放的穎花，記錄剪去穎花的數(shù)量，可得到開花穎花數(shù)的日變化。每個分蘗的開花穎花數(shù)之和即每穗開花穎花數(shù)。

單個穎花花粉量的測量：在開花盛期，分處理采集即將散粉的穎花帶回實驗室，剝除穎殼后取120枚花藥，放入干凈的15mL離心管中，在65℃的烘箱中干燥，待花藥完全開裂花粉散出后，加入20%的偏磷酸鈉（NaPO3）6溶液，定容至6mL，振蕩搖勻成懸浮液，然后吸取花粉懸浮液滴在血球計數(shù)板上，在顯微鏡下統(tǒng)計單位體積溶液中的花粉量。上述試驗重復50次，換算得到單個穎花的花粉量（?！しf花?1）。

1.2.3 花粉沉降量

采用涂有凡士林的載玻片捕捉水稻花粉，用花粉沉降量表示花粉濃度，即沉降到載玻片上單位面積內(nèi)的花粉數(shù)量。在開花期，每日7：00將載玻片水平放置在田間的觀測支架上，16：00收回載玻片，其中7月4?5日和7月7日有雨提前收回載玻片。每片收回的載玻片用顯微鏡各讀取50個視野的花粉數(shù)量，除以視野面積計算得到每日的花粉沉降量（粒·cm?2·d?1）。將6個觀測日的花粉沉降量相加，即為整個開花期的花粉沉降量（粒·cm?2）。

如圖2a所示，每個處理各有11個花粉沉降量的觀測點，相鄰觀測點之間的距離（用d表示）分別為1m（TR1）、2m（TR2）和3m（TR3）。它們位于花粉源的中軸線上，沿著風向方向由南向北依次分布。其中，花粉源區(qū)內(nèi)（A區(qū)）有6個觀測點，是O和A1?A5；B區(qū)與花粉源相鄰，正好位于下風區(qū)，亦有6個觀測點，為O和B1?B5；觀測點“O”位于A區(qū)和B區(qū)的邊界線上，是兩個區(qū)域共用的觀測點。所有觀測點的觀測高度均為穗頂高度（80cm）。

1.3 有效源強比

如圖2b所示，從花藥中釋放出來的所有花粉（實際源強）分成兩部分：一部分落在花粉源區(qū)以內(nèi)，這些花粉不會產(chǎn)生基因飄流過程，稱為“無效源強”；另一部分花粉會擴散至花粉源區(qū)以外，這些花粉如果落在其它栽培稻或野生種的柱頭上就會發(fā)生基因飄流，因而稱為“有效源強”。用有效源強比（RE，%）來反映花粉源對基因飄流的可能風險，即

式中，QA、QB和QC分別是沉降到A區(qū)、B區(qū)和C區(qū)的累積花粉量。其中，QA即為無效源強，QB+QC為有效源強。這些量可以用花粉沉降量在距離上的積分計算得到；A區(qū)和B區(qū)有花粉沉降量的觀測點，利用梯形法可求解，即

C區(qū)沒有實測數(shù)據(jù)，先由B區(qū)的實測數(shù)據(jù)擬合得到C區(qū)的花粉沉降量，再求解積分，即

式中，a和b為擬合系數(shù)。計算結果表明，擴散到觀測范圍以外的花粉量（QC）僅占有效源強（QB+QC）的3.6%～7.5%，占實際源強（QA+QB+QC）的1.8%～3.8%，因此，利用擬合方程插值缺測數(shù)據(jù)對有效源強比的結果影響不大。

圖2 花粉沉降量觀測點的俯視圖（a）和剖面圖（b）

注：花粉源為正方形，試驗共設置3個處理，尺寸分別為5m×5m（TR1）、10m×10m（TR2）和15m×15m（TR3）。黑色圓點為花粉沉降量的觀測點位置，位于A區(qū)（花粉源區(qū)）和花粉源的下風區(qū)（B區(qū)），觀測點沿著主風向從南向北依次分布在花粉源的中軸線上。d為相鄰觀測點的間距，在3個處理中分別為：d=1m（TR1）、d=2m（TR2）和d=3m（TR3）。

Note: Pollen source was shaped as square and 3 treatments were designed with different source size of 5m×5m (TR1), 10m×10m (TR2) and 15m×15m (TR3) in the experiment. The black dots are the locations within A area (source area) and B area (downwind of the source) for observing the pollen deposition. They are successively distributed in the central axis of pollen source from south to north along the prevailing wind direction. d is the distance between two adjacent observation locations with d=1m (TR1), d=2m (TR2) and d=3m (TR3).

2 結果與分析

2.1 花粉源尺寸對花粉源強變化的影響

由圖3可見，在6個觀測日中，所有處理的單位面積花粉源強的日變化一致，均呈現(xiàn)單峰型。7：00? 9：00水稻開花量較小，因而大多觀測日的花粉源強不足日總量的10%；但是，7月12日由于雨后初晴，開花早且多，此時的花粉源強占當日總量的24%～30%。之后，隨著太陽輻射的增強，因開花量激增，9：00?11：00的花粉源強迅速增大，10：00?11：00是花粉源強最大的時刻，占日總量的30%～56%，最高可達68.6×105?！?2。在高峰過后，花粉源強迅速下降，12：00后開花過程基本結束，只有零星穎花開放，因而花粉源強非常小，只有日總量的0～2%?？梢?，除了植物本身的生理作用以外，溫度、日照、濕度、降水等天氣條件也是影響水稻開花的重要因素，會間接改變花粉源強的日變化。

表1顯示，不同花粉源尺寸之間，單位面積的花粉源強相差極小。這是因為，單位面積的有效穗數(shù)、每穗的開花穎花數(shù)和單個穎花的花粉量是決定單位面積花粉源強的3個量。它們的Duncan檢驗結果顯示，不同處理之間的差異均未達到顯著水平（P＞0.05）。可見，花粉源尺寸并不影響單位面積的花粉源強，總源強僅與花粉源的面積有關，因而TR1、TR2和TR3的總源強比例為1:4:9。

圖3 不同觀測日三種尺寸花粉源強的日變化過程

表1 三種尺寸花粉源的單位面積有效穗數(shù)（RP）、每穗開花穎花數(shù)（FS）、單個穎花花粉量（PG）以及單位面積花粉源強（PS）的對比

注：小寫字母表示在0.05水平下的Duncan檢驗結果。相同字母表示差異不顯著。

Note: Lower case letters indicate a Duncan test at the 0.05 level. The same letter indicates no significant difference.

2.2 花粉源尺寸對沿主風向花粉沉降量的影響

由圖4可見，花粉沉降量的空間分布呈現(xiàn)出共同的特點。如圖4a所示，在花粉源區(qū)內(nèi)，花粉沉降量呈現(xiàn)偏態(tài)的單峰型分布。A5觀測點的花粉沉降量最低，從A5觀測點起沿主風向，花粉沉降量迅速增大；到A2觀測點，花粉沉降量達到最大值；A2觀測點到O觀測點之間，花粉沉降量又有緩慢的下降。在花粉源的下風區(qū)（圖4b顯示），O觀測點的花粉沉降量最高，B5觀測點最低；沿著主風向，花粉沉降量是逐漸下降的，與距離的關系均可以用負指數(shù)型函數(shù)來表達。這是因為一方面水稻花粉在風的平流作用下沿著風向方向整體輸送，另一方面這些花粉還受大氣湍流作用的影響，它使花粉在隨風飄移的過程中不斷向四周擴散和稀釋。

與TR1相比，TR2和TR3的花粉源尺寸分別增大了4倍和9倍，但花粉沉降量并沒有同比例增加。由圖4a可見，在花粉源區(qū)的各觀測點，TR2和TR3的花粉沉降量僅比TR1增加24%～42%和45%～75%。如圖4b所示，在花粉源的下風區(qū)也表現(xiàn)出相同的規(guī)律。在各觀測點，TR2和TR3的花粉沉降量比TR1分別增加了4%～28%和13%～61%。顯然，隨著花粉源尺寸的增大，花粉沉降量的增加趨勢逐漸減小。

2.3 花粉源尺寸對有效源強比和花粉擴散距離的影響

大部分花粉都沉降到花粉源區(qū)內(nèi)以及花粉源區(qū)附近。如表2所示，不同處理的有效源強比為27.9%～33.4%，意味著所有花粉中僅30%左右可以擴散到花粉源區(qū)以外可能產(chǎn)生基因飄流。但是，不同尺寸的花粉源之間差異明顯。首先，花粉源尺寸增大，有效源強比逐漸減小。其中，TR1的有效源強比為33.4%，而TR2（29.1%）和TR3（27.9%）依次減小。其次，花粉源尺寸越大，有效源強中50%～95%的花粉沉降位置與觀測點“O”的距離（DP50%～DP95%，下同）也相應增加。DP50%為例，TR1的DP50%為0~1.7m，而TR2和TR3的DP50%會增加0.8倍和1.6倍；類似的，對于DP90%而言，TR2和TR3的距離為TR1的1.7倍和2.5倍。可見，花粉源尺寸增大，花粉擴散距離不會同比例地增加。

圖4 三種尺寸花粉源在整個開花期的花粉沉降量的空間分布

注：x1代表A區(qū)各觀測點與“A5”之間的距離（見圖2）；x2代表B區(qū)各觀測點與“O”之間的距離（見圖2）。

Note: x1 represents the distance between each observation point in the A area and the point ‘A5’（in fig.2）; x2 represents the distance between each observation point in the B area and the point ‘O’（in fig.2）.

表2 三種尺寸花粉源的有效源強比（RE）和花粉擴散距離（DP50%～95%）

注：花粉擴散距離（DP50%～95%）指有效源強中50%～95%的花粉沉降位置與觀測點“O”的距離。括號內(nèi)為95%置信區(qū)間。下同。

Note: Pollen diffusion distance represent the distance between the location “O” and the location where 50～95 percent pollen among effective pollen source deposited. Data in brackets represent 95% confidence bounds. The same as below.

風是影響花粉擴散最主要的氣象因素。如表3所示，當風速為1.8m·s?1時（7月14日），有效源強比為24.1%～34.4%，DP90%為0~5.0m（TR1）、0~8.2m（TR2）、0~11.0m（TR3）；當風速增大為2.9m·s?1時（7月7日），有效源強比增加到31.8%～36.9%，DP90%增大為0~7.8m（TR1）、0~10.2m（TR2）、0~20.0m（TR3）?？梢姡箫L增加了有效源強比，增大了花粉擴散距離。當觀測點的方位與風向一致時（7月13日），有效源強比為29.2%～34.7%，DP90%在0~6.1m（TR1）、0~10.1m（TR2）、0~14.5m（TR3）；與側風向的觀測結果（7月14日）相比，有效源強比明顯增大，花粉擴散距離也有一定程度的增加。可見，風向主要改變的是有效源強比的大小。

但是，風對3種尺寸花粉源的影響程度有所不同。如表3所示，在不同天氣條件下，TR3有效源強比的變化最大（24.1%～31.8%），其次是TR2（24.6%～31.9%），TR1最小（34.4%～36.9%）。隨著花粉源尺寸的增大，DP50%～DP95%的變化也加劇。以DP90%為例，不同天氣條件下的TR1為0～5.0至0～7.8m，TR2為0～8.2至0～10.2m，TR3為0～11.0至0～20.0m。可見，對有效源強比和花粉擴散距離而言，風對大尺寸花粉源的影響更大。

表3 典型天氣條件下的有效源強比（RE）和花粉擴散距離（DP50%～95%）

3 結論與討論

水稻花粉攜帶著生命的遺傳信息，在風或者動物的媒介作用下，會被轉移到其它地方。當它們落在附近近源種的柱頭上就會發(fā)生基因飄流。研究水稻花粉擴散規(guī)律對于評估轉基因水稻的基因飄流風險有著重要意義。

花粉源強是決定花粉擴散的先決條件。受開花習性的影響，作物的花粉源強都有明顯的日變化，大多都是從日出后就開始散粉，在日出后3～5h達到高峰[12?13]。但在不同的試驗條件下，由于作物種類、品種的差異和農(nóng)藝性狀的不同，花粉源強的大小明顯不同[14?16]。同時，不同的研究者選擇的花粉源尺寸也是不一樣的[6?11]。這些都是造成花粉濃度差異不可忽視的原因[6?11]。

花粉擴散距離是轉基因飄流研究中最為關注的指標之一。在不同研究中，花粉擴散距離的差異是非常大的。Kanya等[9]研究顯示，80%的花粉沉降在距離花粉源30m以內(nèi)。相比之下，由于開花期的風速較小，本研究的花粉擴散距離更近。而對于玉米來說，它的花粉直徑更大，沉降速度更快，86%～92%的花粉擴散距離不足5m[17]。但是，基因飄流不僅取決于花粉擴散，還與花粉壽命有關。水稻花粉壽命較短，實驗室條件下只有3～5min，在田間往往不足2min[3]，因此，觀測到的水稻基因飄流最大距離只有40～320m[3?4]。而玉米花粉壽命長達1～2h[18]，它的基因飄流距離可以達到數(shù)公里[19]。

花粉源尺寸對花粉擴散的影響存在著爭議。本研究設計了5m×5m、10m×10m和15m×15m三種不同的花粉源尺寸，研究了花粉源尺寸與花粉擴散的關系。結果發(fā)現(xiàn)，TR1、TR2和TR3的花粉源強的比例為1:4:9，但是DP50%和DP90%的比例分別為1:1.8:2.6和1:1.7:2.5?？梢?，隨著花粉源尺寸的增大，花粉擴散距離并沒有同比例地增加，反而逐漸趨緩；與此同時，有效源強比也逐漸減小。由此可以推測，當花粉源尺寸達到一定程度后，花粉沉降量會趨于一個恒定值，不再隨著花粉源尺寸的增大而增加。這與Rong等[11]的模擬結果一致，但Song等[10]的試驗最大花粉源尺寸僅有72m2，無法發(fā)現(xiàn)這個飽和現(xiàn)象。

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Effect of Source Size on Rice Pollen Diffusion under Field Experiments

ZHANG Jie1, WANG Yong-qun1, HU Ning2, JIANG Xiao-dong2, LIU Zi-he2, PEI Xin-wu3

(1.College of Agricultural Science and Engineering, Hehai University, Nanjing 210098, China; 2.Atmospheric Environment Center/ Jiangsu Key Laboratory of Agriculture Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044;3. Institute of Biotechnology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Pollen-mediated gene flow from rice is one of the main ways of transgenic escape. Therefore, it is great significance to master the rule of pollen diffusion for the study of gene flow. In this study, three treatments with different source size of 5m×5m(TR1), 10m×10m(TR2) and 15m×15m(TR3) were designed. Rice panicles per unit area, flowering spikelets per panicle, pollen grains for each spikelet and pollen depositions along the main wind direction were observed to calculate pollen source strength per unit area and effective source strength ratio. The effect of source size on pollen source strength, pollen deposition, effective source strength ratio and pollen diffusion distance was studied. The results showed that: (1) source size did not affect the pollen source strength per unit area, while it could only change the total source strength. The proportion of total source strength between TR1, TR2 and TR3 was 1:4:9. (2) Source size did not change the characteristic of pollen deposition along the main wind direction. The pollen deposition first had a rapid increase and then declined after the peaks within the source area. In the downwind, pollen deposition could be expressed as the negative exponential function of distance. (3) The pollen source size was larger, the pollen deposition at different distances was greater, and the pollen diffusion distance was increased accordingly. However, this effect would levelled off with a larger pollen source size. (4) 27.9%?33.4% of the effective source strength ratio for three treatments meant that only about 30 percent pollen could escape and dropped down out of the source area, which might lead to gene flow. But, the effective source strength ratio would gradually decrease, when the pollen source size was increasing. (5) There were similar effects of wind on pollen diffusion between different treatments. The effective source strength ratio was larger and the pollen diffusion distance was farther at higher wind speed. Wind direction mainly affects the effective source strength ratio. It should be noted that the wind had a more significant influence on the larger pollen source.

Rice; Pollen source size; Pollen source strength; Pollen deposition; Effective source strength ratio

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.12.004

張潔,王勇群,胡凝,等.花粉源尺寸對水稻花粉擴散的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(12):796-804

收稿日期：2018?05?30

通訊作者。E-mail：huning@nuist.edu.cn

國家自然科學基金項目（41505096）；轉基因生物新品種培育科技重大專項（2018ZX08011-001）

張潔（1977?），女，博士，教授，研究方向為農(nóng)業(yè)氣象和農(nóng)業(yè)水土工程。E-mail：zhangjiejxd@hhu.edu.cn