■許詩(shī)亮 付藍(lán)儀 趙雨夢(mèng) 裴 欣 牛彥斌 黃璞祎

（東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150040）

為了操作方便和節(jié)約成本，常選擇人工配合顆粒飼料養(yǎng)殖肉食性魚(yú)類(lèi)。但是配合顆粒飼料的口感和味道與肉食性魚(yú)類(lèi)的天然餌料存在較大差異，導(dǎo)致一些肉食性魚(yú)類(lèi)對(duì)顆粒飼料的攝食興趣不高，生長(zhǎng)緩慢，嚴(yán)重影響了養(yǎng)殖戶(hù)的經(jīng)濟(jì)效益。為解決這一問(wèn)題，在開(kāi)發(fā)肉食性魚(yú)類(lèi)的配合飼料時(shí)需要添加特定的誘食劑，以達(dá)到促進(jìn)攝食、提高消化率，促進(jìn)生長(zhǎng)的目的。已有文獻(xiàn)表明，肉食性魚(yú)類(lèi)誘食劑的類(lèi)型廣泛，包括氨基酸、動(dòng)植物提取物、甜菜堿、DMPT等。但是不同種類(lèi)的肉食性魚(yú)類(lèi)對(duì)誘食劑的偏好程度并不相同。為了方便篩選肉食性魚(yú)類(lèi)的最佳誘食劑，本文歸納了誘食劑的評(píng)價(jià)方法，常用誘食劑的類(lèi)型、誘食效果及其他生理作用，為今后肉食性魚(yú)類(lèi)飼料中誘食劑的篩選提供科學(xué)參考。

1 肉食性魚(yú)類(lèi)誘食劑的評(píng)價(jià)方法

1.1 攝食行為法

1.1.1 觸球法

觸球法是指通過(guò)記錄試驗(yàn)魚(yú)對(duì)浸有一定濃度試液的試球的反應(yīng)時(shí)間及觸球次數(shù)，來(lái)研究各種誘食劑的誘食效果或推測(cè)一定條件下所需的誘食劑濃度。觸球法常應(yīng)用于魚(yú)類(lèi)飼養(yǎng)及魚(yú)類(lèi)餌料配制等研究，常配合攝食生長(zhǎng)法，對(duì)誘食效果進(jìn)行評(píng)估。具體方法是：對(duì)試驗(yàn)魚(yú)投喂基礎(chǔ)飼料，將一定量相同濃度的誘食劑試液注入棉球，掛在纏繞架上，同時(shí)將棉球沉入魚(yú)缸中間，計(jì)時(shí)5 min，記錄每個(gè)棉球被魚(yú)觸碰的次數(shù)，試驗(yàn)結(jié)束后換水，連續(xù)試驗(yàn)3～5 d，每天飽食飼喂，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

該方法操作簡(jiǎn)單、應(yīng)用范圍廣，較易獲得試驗(yàn)結(jié)果，但不適用于底棲型魚(yú)類(lèi)或伏擊型攝食的魚(yú)類(lèi)。由于不同魚(yú)種對(duì)顏色、氣味、試球大小形狀的敏感性不同，該方法可能會(huì)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果造成一定干擾；對(duì)基礎(chǔ)資料較少的野生魚(yú)種可能實(shí)施較為困難，試驗(yàn)前需要對(duì)試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行馴食，最好進(jìn)行脫敏試驗(yàn)，避免人為干擾影響攝食，且需要保證試驗(yàn)魚(yú)具有較高的存活率。為提高試驗(yàn)成功率，建議根據(jù)不同魚(yú)種需要，對(duì)試球外包裹的包裝紙顏色、試球形狀、大小進(jìn)行改進(jìn)；對(duì)于活動(dòng)能力較弱的魚(yú)類(lèi)，可嘗試使用流水環(huán)境使試球擾動(dòng)，從而增加觸球頻率。

1.1.2 迷宮法

迷宮法最初由日本的橋本芳郎設(shè)計(jì)，適用于較為活躍的魚(yú)類(lèi)。試驗(yàn)投餌區(qū)用隔板隔離，保證試驗(yàn)魚(yú)無(wú)法直接看到餌料或試液，且最好采用流水環(huán)境，一段時(shí)間后計(jì)數(shù)集魚(yú)尾數(shù)和集魚(yú)率即可。如圖1a，將魚(yú)放在迷宮中B處，并將誘食劑放置在迷宮中試驗(yàn)魚(yú)無(wú)法直接看到的位置（將試液由右側(cè)管道以一定速度滴入），記錄一段時(shí)間后A區(qū)域魚(yú)的尾數(shù)，用以評(píng)估誘食效果。伊奈和夫?qū)υ撗b置作了改進(jìn)（如圖1b），試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)將魚(yú)放于B區(qū)，試液由管中滴入，一定時(shí)間內(nèi)，記錄試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)入A區(qū)的尾數(shù)，計(jì)算集魚(yú)率。集魚(yú)率（%）=（A區(qū)尾數(shù)/全魚(yú)數(shù)）×100。

圖1 迷宮設(shè)計(jì)圖

1.1.3 吞食法

該方法較為傳統(tǒng)，主要應(yīng)用于魚(yú)類(lèi)攝食階段的飼料評(píng)估，可判斷基礎(chǔ)飼料或添加誘食劑后飼料的適口性及可食性。由于方法主觀性較強(qiáng)，缺乏定量研究，試驗(yàn)中往往與其它幾種方法共同使用，來(lái)進(jìn)行飼料評(píng)估。正常飼喂后若試驗(yàn)魚(yú)對(duì)飼料產(chǎn)生興趣，有吞食現(xiàn)象，則表明該飼料含有能夠吸引該魚(yú)類(lèi)的物質(zhì)。Hidaka將魚(yú)類(lèi)的攝食反應(yīng)分為5級(jí)：

0級(jí)：食物顆粒入口后吐出；

1級(jí)：食物顆粒在口中停一會(huì)后吐出；

2級(jí)：一小部分食物顆粒被吞下；

3級(jí)：大部分食物顆粒被吞下；

4級(jí)：食物顆粒全部被吞下。

在這一基礎(chǔ)上，若攝食反應(yīng)為0級(jí)，則表明原料及適口性差，需要對(duì)飼料成分、顆粒大小、形狀、顏色、硬度等多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行改進(jìn)；反應(yīng)為1級(jí)，表明飼料適口性較差，或是飼料中某一成分魚(yú)類(lèi)無(wú)法吞食，適當(dāng)對(duì)飼料改進(jìn)即可，如：減小粒度，降低硬度后重新試驗(yàn)；反應(yīng)為2級(jí)表明飼料適口性中等；反應(yīng)為3級(jí)飼料適口性較好；反應(yīng)為4級(jí)則表明飼料適口性很好，該飼料可直接用于飼養(yǎng)試驗(yàn)。

1.2 攝食生長(zhǎng)法

攝食生長(zhǎng)法是指用添加了不同誘食劑的基礎(chǔ)飼料飼養(yǎng)試驗(yàn)魚(yú)，記錄一段時(shí)間內(nèi)試驗(yàn)魚(yú)的攝食率、試驗(yàn)前后體長(zhǎng)、體重以及魚(yú)體生化指標(biāo)來(lái)評(píng)估誘食效果。該方法一般需要持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間，對(duì)于已有一定養(yǎng)殖基礎(chǔ)的魚(yú)類(lèi)較為適用。具體方法是：選取一定數(shù)量，大小基本一致的試驗(yàn)魚(yú)，消毒后飼喂基礎(chǔ)飼料一段時(shí)間，試驗(yàn)魚(yú)健康狀況穩(wěn)定后分組，定時(shí)定量飼喂添加不同誘食劑的基礎(chǔ)飼料，記錄開(kāi)始攝食時(shí)間、攝食所用時(shí)間、體長(zhǎng)體重變化等，飼喂一段時(shí)間后分別測(cè)定飼料消化率、餌料系數(shù)等，對(duì)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 電生理法

魚(yú)類(lèi)對(duì)不同化學(xué)物質(zhì)的神經(jīng)興奮性存在較大差異，這種差異可以反映在嗅覺(jué)與味覺(jué)神經(jīng)上面。大多數(shù)魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)感受器是嗅囊，其上的褶皺能通過(guò)增大與水的接觸面積來(lái)增強(qiáng)嗅覺(jué)靈敏程度；味蕾是魚(yú)類(lèi)的味覺(jué)感受器，分布于口、唇、體側(cè)、尾、觸須等各處。電生理法就是利用化學(xué)感受器的神經(jīng)活動(dòng)（電脈沖數(shù)量）來(lái)研究魚(yú)類(lèi)對(duì)誘食劑的趨避。試驗(yàn)中通過(guò)記錄試驗(yàn)魚(yú)化學(xué)感受器的電位變化就可直觀判斷該物質(zhì)的誘食效果。該方法操作較為復(fù)雜，在國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究中應(yīng)用較少。

2 肉食性魚(yú)類(lèi)誘食劑的類(lèi)型與誘食效果

2.1 氨基酸

氨基酸能對(duì)魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)和味覺(jué)感受器產(chǎn)生強(qiáng)烈的刺激，使魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生特定的搜索行為來(lái)響應(yīng)，促使魚(yú)類(lèi)尋找食物并攝入。研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)吸引魚(yú)類(lèi)攝食，氨基酸誘食劑還可以促進(jìn)生長(zhǎng)，提高飼料利用率。從表1中可以看出，甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、賴(lài)氨酸和?；撬釋?duì)肉食性魚(yú)類(lèi)都具有一定的誘食作用，其中甘氨酸和丙氨酸的作用效果普遍較好。表1顯示，鱘形目魚(yú)類(lèi)對(duì)甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸、精氨酸、蘇氨酸和?；撬彷^敏感，但也有研究顯示過(guò)高濃度的蘇氨酸會(huì)抑制其攝食。甘氨酸和丙氨酸對(duì)鰻鱺有顯著誘食效果。鱸形目魚(yú)類(lèi)對(duì)丙氨酸、甘氨酸、組氨酸、精氨酸和牛磺酸敏感，另外牛磺酸還能提高紅海鯛（Pagrus major）和歐洲鱸魚(yú)（Dicentrarchus labrax）的抗氧化能力和食物轉(zhuǎn)化率，同時(shí)還具有解毒作用。甘氨酸、丙氨酸、賴(lài)氨酸和組氨酸對(duì)鰈形目有誘食效果；鲀形目對(duì)丙氨酸和甘氨酸較為敏感。

復(fù)合氨基酸同樣具有明顯的誘食效果。例如甘氨酸+組氨酸（1∶1）對(duì)真鯛（Chrysophrys major）的誘食效果最好，且優(yōu)于單體氨基酸。Adams等曾提出，復(fù)合誘食劑可能有更好的誘食效果，因?yàn)橄啾葐我坏恼T食劑，復(fù)合誘食劑能形成更綜合的刺激。但不同物種之間仍有較大差異，梁萌青發(fā)現(xiàn)對(duì)紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）單獨(dú)使用丙氨酸和甘氨酸優(yōu)于組合使用，而對(duì)真鯛的試驗(yàn)結(jié)果則與之相反，產(chǎn)生這種差異的原因可能與魚(yú)類(lèi)對(duì)食物的偏好不同有關(guān)。

2.2 甜菜堿

甜菜堿，即甘氨酸甲基內(nèi)酯，因來(lái)源于甜菜加工副產(chǎn)品而得名，是一種易吸潮的鱗狀或棱狀白色結(jié)晶，極易溶于水，具有甜味和鮮味，能對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)及味覺(jué)感受器產(chǎn)生刺激，從而吸引其攝食。目前已有關(guān)于甜菜堿對(duì)鰻鱺目、鯰形目、鮭形目、鱸形目、鰈形目和鲀形目魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)作用的報(bào)道，效果普遍較好（表2）。甲基是動(dòng)物代謝過(guò)程中必須的物質(zhì)且無(wú)法通過(guò)動(dòng)物體自身合成。由于甜菜堿分子結(jié)構(gòu)中含有的3個(gè)活性甲基可以很好地供給動(dòng)物需要，因此甜菜堿除具有誘食作用外，還能很好地改善動(dòng)物代謝，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育。

2.3 DMPT

DMPT，化學(xué)名稱(chēng)為S，S-二甲基-β-內(nèi)酸噻亭，存在于海洋浮游植物、海藻等植物中，是一種硫代謝產(chǎn)物，能刺激肉食性魚(yú)類(lèi)的味覺(jué)受體，誘使動(dòng)物攝食。DMPT對(duì)鱘形目、鯰形目、鮭形目、鱸形目和鰈形目魚(yú)類(lèi)具有較好的誘食效果（表2）。另外DMPT還是一種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，其(CH3)2S基團(tuán)上的甲基能被肉食性魚(yú)類(lèi)有效利用，對(duì)一些肉食性魚(yú)類(lèi)具有促生長(zhǎng)作用。鄭晶等曾報(bào)道0.1%DMPT可促進(jìn)雜交鱧攝食，降低其血脂水平，同時(shí)提高魚(yú)體免疫力和抗氧化能力，進(jìn)而促進(jìn)其生長(zhǎng)。

表1 氨基酸對(duì)不同肉食性魚(yú)類(lèi)的誘食效果

表2 甜菜堿與DMPT對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)的誘食效果

2.4 動(dòng)植物提取物

已有研究發(fā)現(xiàn)，動(dòng)植物提取物對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)具有積極的誘食效果，并能改善其生長(zhǎng)性能（表3）。對(duì)于肉食性魚(yú)類(lèi)而言，動(dòng)物提取物的效果較好，常用的動(dòng)物提取物包括蛤蜊提取液、烏賊內(nèi)臟提取液、蝦漿、蚯蚓等。這些提取物與肉食性魚(yú)類(lèi)的天然食物相同或相近，因此具有較好的誘食效果。某些植物提取物對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)也具有誘食效果，如石莼提取液、干羅勒葉等（表3）。動(dòng)植物提取物中含有的有效誘食成分是產(chǎn)生誘食效果的關(guān)鍵，因此對(duì)這些有效成分的分析可以幫助我們研發(fā)新型誘食劑。

表3 動(dòng)植物提取物對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)的誘食效果

2.5 中草藥

中草藥作為魚(yú)類(lèi)誘食劑的利用由來(lái)已久，且存在巨大的價(jià)值，但是以肉食性魚(yú)類(lèi)為研究對(duì)象的研究較少。研究表明，2%梔子、5%苦參、5%黃岑和2%山萘對(duì)大菱鲆（Psetta maxima）幼魚(yú)都有最佳的誘食效果；而在復(fù)方試驗(yàn)中2%梔子與苦參混合物對(duì)大菱鲆幼魚(yú)的誘食效果最好。韓妍妍曾提出，中草藥具有誘食作用可能有以下兩個(gè)原因：一是中草藥中含有的氨基酸、生物堿等物質(zhì)可能對(duì)魚(yú)類(lèi)有強(qiáng)烈的引誘作用；二是中草藥的獨(dú)特氣味可能對(duì)魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)、味覺(jué)等產(chǎn)生強(qiáng)烈的刺激。但是由于中草藥成分較復(fù)雜，其中產(chǎn)生誘食作用的物質(zhì)并不十分明確，加上多種物質(zhì)共同作用，導(dǎo)致中草藥誘食劑對(duì)不同肉食性魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生的效應(yīng)不同；即使是同一物種，在不同的生長(zhǎng)時(shí)期也可能對(duì)誘食劑產(chǎn)生不同的反應(yīng)。

2.6 復(fù)合誘食劑

利用多種誘食劑配制的復(fù)合誘食劑也能起到良好的誘食效果，甚至優(yōu)于單一誘食劑。以往研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加4%混合誘食劑（L-丙氨酸5.42 g/kg；L-絲氨酸6.40 g/kg；肌苷5'-monophos-phate21.06 g/kg；甜菜堿7.12 g/kg）能顯著提高條紋鱸(Morone saxatilis)的飼料攝入量和體重。由核苷酸、甜菜堿、氨基酸、?；撬崤渲瞥?.1%的復(fù)合誘食劑能顯著提高黃鱔(Monopterus albus)生長(zhǎng)性能。復(fù)合誘食劑具有巨大的研究和應(yīng)用價(jià)值，但是由于配方多樣，且誘食機(jī)理尚未十分清楚，今后需要加大這方面的研究。

2.7 其他誘食劑

有機(jī)酸、糖類(lèi)等物質(zhì)也被證明對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)具有顯著的誘食效果。Kubitza等發(fā)現(xiàn)單獨(dú)使用核苷酸飼養(yǎng)大口黑鱸(Micropterus salmoides)可使飼料攝入量比對(duì)照組提高46%（P＜0.05），而氨基酸和甜菜堿在實(shí)驗(yàn)中則未見(jiàn)誘食效果。Min等發(fā)現(xiàn)?；悄懰崮苡行p少植物蛋白粉對(duì)大菱鲆的生長(zhǎng)性能、飼料利用、脂質(zhì)消化和代謝的負(fù)面影響，使其能適應(yīng)基于植物蛋白的飼料。Leong-Senglim等研究發(fā)現(xiàn)在飼料中添加0.1 mol/l的13種有機(jī)酸（馬來(lái)酸、草酸、酒石酸、蘋(píng)果酸、檸檬酸、乙二醇、琥珀酸、富馬酸、脂肪、抗壞血酸、甲酸、丙酸、乙酸），5種糖（葡萄糖、果糖、麥芽糖、乳糖、蔗糖）和2種經(jīng)典味道物質(zhì)（氯化鈉、氯化鈣）對(duì)云斑尖塘鱧(Oxyeleotris marmorata)起到較好的誘食效果。

3 結(jié)論

肉食性魚(yú)類(lèi)對(duì)食物味道的要求決定其配合飼料中必須添加適宜的誘食劑，從而提高其攝食、消化、抗氧化等性能，增加經(jīng)濟(jì)效益。通過(guò)本文對(duì)各類(lèi)型誘食劑的評(píng)價(jià)分析，可以發(fā)現(xiàn)：①甘氨酸、丙氨酸、精氨酸和組氨酸對(duì)多數(shù)肉食性魚(yú)類(lèi)具有顯著的誘食效果，這與肉食性魚(yú)類(lèi)對(duì)堿性和中性氨基酸更敏感的特征相符合。②甜菜堿和DMPT對(duì)肉食魚(yú)類(lèi)具有較好的誘食和促生長(zhǎng)效果。③動(dòng)植物提取物（如搖蚊幼蟲(chóng)、田螺、烏賊內(nèi)臟、海藻等提取液）對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)的誘食效果普遍較好。這可能是由于提取物中的成分與肉食性魚(yú)類(lèi)的天然食物相近所致。④中草藥和復(fù)合誘食劑對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)具有積極的誘食效果，有較好的開(kāi)發(fā)潛力和市場(chǎng)應(yīng)用前景。但因中草藥種類(lèi)多且成分復(fù)雜，其誘食機(jī)制尚不清楚；復(fù)合誘食劑的基礎(chǔ)配方還不成熟，因此這兩類(lèi)誘食劑對(duì)肉食性魚(yú)類(lèi)的誘食效果和誘食機(jī)理仍需深入研究。

（參考文獻(xiàn)刊略，需者可函索1226725799@qq．com）