王凱迪， 于華明??， 于海慶， 伊藤進一

(1．中國海洋大學海洋與大氣學院，山東 青島 266100；2．中國海洋大學物理海洋教育部重點實驗室，山東 青島 266003； 3. 青島海洋科學與技術國家實驗室,山東 青島 266237；4.東京大學大氣海洋研究所，日本 千葉縣 277-8564)

藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius, Japanese Spanish mackerel)隸屬于鱸形目(Perciformes)鯖科(Scombridae)馬鮫屬(Scomberomorus)，俗稱藍點鮫、鲅魚、條燕、板鲅、竹鮫、尖頭馬加、馬鮫、青箭，屬海洋中上層暖水肉食性魚類，具有攝食量大、游速快、游程遠等特征，有洄游習性，主要分布于渤海、黃海、東海、日本海以及日本太平洋沿岸海域，其漁業(yè)資源為中國、日本、韓國等國共同開發(fā)利用。藍點馬鮫是我國產(chǎn)量較大的重要經(jīng)濟魚種之一，具有較高的經(jīng)濟價值，是目前黃渤海唯一年漁獲量超過100 000 t的大型經(jīng)濟魚類[1]。

前人針對藍點馬鮫的生物學與漁業(yè)資源變動特征進行了一定研究，如Shoji J等發(fā)現(xiàn)藍點馬鮫以其他魚類仔魚為食[2-3]，且攝食有明顯的晝夜變化[4]等；韋晟等對黃渤海藍點馬鮫種群鑒別進行了研究, 認為黃海南部、中部、北部及渤海諸海域間藍點馬鮫均屬同一種群，而黃海南部藍點馬鮫可視作同一種群的不同群體[5]；水柏年等提出個體較強的擴散能力和長距離的洄游可能是藍點馬鮫群體無遺傳分化的重要原因[6]；袁楊洋等分析了黃海南部水域藍點馬鮫洄游行為及與漁場形成、漁期更迭關系，指出水溫是藍點馬鮫漁場形成、漁期更迭的決定因素[7]；宋超、王宇壇、林楠、楊林林等對象山港藍點馬鮫魚卵、仔稚魚的分布、生長、攝食、耳石形態(tài)等進行了詳細研究[8-11]；邱盛堯等討論了我國漁業(yè)管理對藍點馬鮫漁業(yè)資源的貢獻[12]；孫本曉對2006—2008年黃渤海藍點馬鮫資源特性與變動進行了研究，并提出種質(zhì)資源保護的措施和建議[13]。

20世紀末，隨著全球變暖，海洋溫度整體上升，強ENSO事件頻繁發(fā)生，物理環(huán)境的變化逐漸成為漁業(yè)種類組成和種群結(jié)構(gòu)改變的重要原因之一。在此背景下，作為大型、高營養(yǎng)級的重要經(jīng)濟魚類，藍點馬鮫漁獲量卻仍在波動中上升，呈現(xiàn)出與其他主要魚種截然不同的變動特征[12-15]，這說明藍點馬鮫的生活史或許具有應對物理環(huán)境變化多重壓力的強韌性和柔軟性[16]。藍點馬鮫作為高營養(yǎng)層次的關鍵種，位于海洋食物鏈的頂端，其資源變動不僅受到小型中上層魚類等餌料生物的影響，也會影響到餌料魚種和海洋生態(tài)系統(tǒng)變動，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的關鍵作用。因此，研究藍點馬鮫對海洋環(huán)境變化的響應有助于我們進一步揭示藍點馬鮫種群變動機理和生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控機制，具有一定的科學意義。然而，由于藍點馬鮫是高度洄游性的大型魚類，生活史過程與種群結(jié)構(gòu)相對復雜，數(shù)據(jù)在時間、空間尺度較為離散，連續(xù)多年、大尺度研究比較困難；藍點馬鮫種群數(shù)量受人類活動影響較大，難以建立與海洋水文環(huán)境之間的對應關系；且海洋漁業(yè)、物理海洋學科均具有較強專業(yè)性，學科之間的界限很難打破。因此，針對藍點馬鮫種群動態(tài)對環(huán)境變化響應仍缺乏深入的研究。

在傳統(tǒng)漁業(yè)資源評估中，單位捕獲努力量漁獲量(CPUE，Catch Per Unit Effort)常用作為資源豐度的標志量，但研究表明，受社會需求、捕撈成本、捕撈技術、捕撈區(qū)域變化等因素影響，CPUE與資源量的正比關系并不完全成立，且CPUE標準化可能隨魚類種群、時空尺度、模型方法選擇的不同存在偏差[17-18]。而實際種群分析方法(VPA, Virtual Population Analysis)將魚類資源總量視作漁獲量(Catches)、自然死亡量(Natural losses)與幸存量(Survivors)三者的總和[19]，把自然與社會對魚類資源變動的影響分開，將人類捕撈活動等社會影響納入漁獲量中，消除社會因素對其他變量的干擾。該方法如今已被廣泛應用于漁業(yè)資源評估與管理工作中[20-22]。再生產(chǎn)成功率(Recruitment Per Spawner, RPS)是子魚與親魚幸存量的比值[23-24]，已剔除人為影響，只與自然環(huán)境有關，相比CPUE，RPS能夠更加客觀、準確地描繪魚類種群變動對自然環(huán)境的響應。

本文根據(jù)1992—2012年黃渤海海域藍點馬鮫捕獲量數(shù)據(jù)和美國國家海洋大氣局(National Oceanic and Atmospheric Administration,NOAA)的最優(yōu)插值海表面溫度(Sea Surface Temperature ,SST)數(shù)據(jù)，利用實際種群分析方法推算了黃渤海各年份的RPS，分析了藍點馬鮫RPS與SST的關系?？蔀楹Ｑ鬂O業(yè)與海洋水動力研究的學科交叉與學科融合提供新的思路，為進一步深入研究藍點馬鮫對物理環(huán)境的響應提供必要參考，對我國漁業(yè)管理和藍點馬鮫資源的可持續(xù)利用具有一定的數(shù)據(jù)支撐和指導作用。

1 我國近海藍點馬鮫洄游及分布規(guī)律

藍點馬鮫從出生到死亡，產(chǎn)卵、索餌、越冬等生活史特性具有明顯的時空尺度和地域特性。

我國近海藍點馬鮫產(chǎn)卵場主要有渤海的萊州灣、渤海灣、遼東灣，黃海的煙威近海、海洋島附近水域、青島近海、海州灣和江蘇呂泗沿海，東海的長江口海域、舟山近海、溫州近海、官井洋附近水域等[5-6，25-26]。越冬場主要分布在黃海東南部濟州島西南部海域、東海中南部舟山與溫州外海海域及東海南部至南海北部海域[5-6，13]。

藍點馬鮫的越冬期為1—2 月。每年初春(3月中旬)，海域水溫升高，促進了藍點馬鮫性腺的加速發(fā)育，促使其游離越冬場進行生殖洄游[27]。藍點馬鮫的產(chǎn)卵期大致為4—6月，但由于我國沿海跨越多個緯度，南北海區(qū)水溫梯度大，故不同海區(qū)產(chǎn)卵期略有差別，大致由南至北相應推遲[25](見表1)。藍點馬鮫產(chǎn)卵之后，親魚和幼魚均在產(chǎn)卵場附近海域分散索餌。至8月下旬，隨著近岸水溫下降，魚群陸續(xù)向較深水域進行適溫洄游，繼續(xù)攝食，生長育肥，并于12月中下旬陸續(xù)回到各個越冬場。藍點馬鮫的產(chǎn)卵場、越冬場及洄游路線見圖1，粉色為主要產(chǎn)卵場，藍色為主要越冬場，實心箭頭為產(chǎn)卵洄游路線，空心箭頭為越冬洄游路線，箭頭上的月份為部分洄游發(fā)生時間。

圖1 藍點馬鮫主要產(chǎn)卵場、越冬場分布及洄游路線Fig.1 Main spawning grounds, wintering grounds and migration trajectory for Scomberomorus niphonius

表1我國沿海藍點馬鮫主要產(chǎn)卵期
Table 1 Main spawning season in coastal areas of China

海域Sea area產(chǎn)卵期Spawning period產(chǎn)卵盛期Peak of spawning period最適溫度Optimum temperature/℃渤海The Bohai Sea4月下旬至6月下旬5月下旬至6月中旬14～17黃海北部North of the Yellow Sea4月下旬至6月上旬5月中旬至5月下旬10～15黃海中部Middle of the Yellow Sea4月中下旬至5月下旬5月上旬至5月下旬11～14黃海南部South of the Yellow Sea4月中旬至5月中旬4月下旬至5月上旬9～13福建沿海Coastal area of Fujian Province3月至6月4月上旬至5月下旬

2 數(shù)據(jù)來源與處理

藍點馬鮫作為我國近海最重要的漁業(yè)資源種類之一，雖然已有學者針對其生物學特性及漁業(yè)資源變化做了許多工作，但是在對環(huán)境的響應方面缺乏深入研究。近年來越來越多的研究證明，無論是從單一的海洋生物到整個海洋生態(tài)系統(tǒng)，都或多或少受環(huán)境變化的脅迫[31-32]。而藍點馬鮫從出生到死亡，受海洋環(huán)境變化影響很大[7]。海水溫度與鹽度是描述海洋環(huán)境狀況中最重要的因子，常作為研究水文性質(zhì)，描述水體運動的基本指標，由于藍點馬鮫對鹽度適應性較強[2，28-29]，對海表面溫度要求嚴格[6,26-27,29-30]，且早期生活史過程主要發(fā)生在海水表層，故本文討論藍點馬鮫種群變動與SST的關系。藍點馬鮫種群變動的標志量選用再生產(chǎn)成功率(RPS),由于在計算過程中剔除了人類捕撈活動的影響，RPS只與自然環(huán)境有關[23-24]。

2.1 數(shù)據(jù)來源

1992—2012年黃渤海海域藍點馬鮫捕獲量數(shù)據(jù)及年齡組成資料引自農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局編制的《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》和邱盛堯、孫本曉等[1，12-13,34-35]的歷史資料。1992—2012年的海表面溫度采用美國國家海洋大氣局的最優(yōu)插值海表面溫度(Optimum Interpolation Sea Surface Temperature,OISST)的日平均資料，空間分辨率為0.25°×0.25°，具有較高的準確性[33]。

2.2 處理方法

本章采用實際種群分析方法(VPA)，基于年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)的漁獲量(Catch)數(shù)據(jù)，概算各年齡組的幸存量(Survivors) 由于歷史資料中僅有年總捕獲量的數(shù)據(jù)，沒有各年齡層捕獲量，因此需要對年齡組成做出假設，將藍點馬鮫群體按年齡劃分為5組，分別為1齡、2齡、3齡、4齡和4+齡組，其中4+齡組為5齡及以上的藍點馬鮫群體。我國是藍點馬鮫漁業(yè)資源的主要開發(fā)國，藍點馬鮫資源的開發(fā)利用可分為 5 個階段： 1962 年以前的原始階段，1962—1976 年的發(fā)展階段，1977—1989 年的充分利用階段，1990—1997 年的衰退階段，1997 年以后的管理階段[12-13](見表2)。本文主要討論1992—2012年的藍點馬鮫資源數(shù)量變動，因此將該時間段分為衰退時期(1992—1996年)和管理階段(1997年之后)。衰退階段的藍點馬鮫直接引用1992—1996年黃渤海藍點馬鮫資源數(shù)量變動監(jiān)測數(shù)據(jù)的年齡組成比例[34-35]；管理階段由于缺少逐年年齡組成資料，因此取2006—2008年黃渤海藍點馬鮫資源數(shù)量變動監(jiān)測數(shù)據(jù)的平均年齡組成，1—4+齡的年齡組成比例分別為32.0%、20.6%、12.9%、10.5%和24.0%[13]。

根據(jù)以上假設可得到具有年齡結(jié)構(gòu)的藍點馬鮫漁獲量數(shù)據(jù)，然后利用R軟件的TropFishR(Tropical Fisheries Analysis)工具包的VPA函數(shù)，對年齡結(jié)構(gòu)化的漁獲量數(shù)據(jù)進行處理，求得每年各年齡層的幸存量。其中，根據(jù)Ven-Bertalanffy[36]生長方程對藍點馬鮫的年齡與叉長、體重的關系描述：

Lt=746(1-e-0.460 6(t+0.733))，

Wt=3.157(1-e-0.460 6(t+0.733))3。

計算可得1、2、3、4齡魚的體重分別0.52、1.16、1.76、2.20 kg，4+齡魚取5～7齡魚平均體重2.72 kg，并建立叉長-體重關系式W=c×Ld，c、d為常量，根據(jù)生長方程分別取0.000 023和2.815 9。

再生產(chǎn)成功率(RPS)為次年1齡魚與當年性成熟成魚幸存量的比值，根據(jù)歷史資料，1990年代以后1齡魚性成熟比例已達90%以上[34-35]，設1齡魚的性成熟比例為0.9，2、3、4、4+齡魚默認已全部性成熟。由于藍點馬鮫的繁殖力隨年齡增長而增加，不同年齡層藍點馬鮫對補充群體的繁殖貢獻率不同，因此引入繁殖力修正系數(shù)對RPS結(jié)果進行修正。根據(jù)邱盛堯等[37]的研究，個體絕對生殖力(R)與年齡(t)之間的關系為：

Rt=89.01t1.817 3。

表2 藍點馬鮫資源開發(fā)的不同階段Table 2 Development stages of Scomberomorus niphonius resource

各個年齡層的繁殖力修正系數(shù)分別為nt為：

nt=Rt/Ravg。

其中，Ravg為該年平均年齡個體絕對生殖力，衰退階段平均年齡為2.65齡，管理階段的藍點馬鮫平均年齡為2.78齡[13]。以1992年為例，RPS計算公式如下，其中RPS(1992)為1992年的RPS值，survivors(1993,1)為1993年1齡魚的幸存量，以此類推：

RPS(1992)=[survivors(1993,1)]/[ 0.9×n1×survivors(1992,1)+n2×survivors(1992,2)+n3×survivors(1992,3)+n4×survivors(1992,4)+n4+×survivors(1992,4+)]。

由于本文更加關心年、月時間尺度的SST變化，因此對日平均SST資料做年、月平均處理。在比較不同海域的海表面溫度變化趨勢時，采用極差標準化方法處理：

Xt′=(Xt-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

3 結(jié)果

根據(jù)歷史資料，1992—2012年黃渤海海域藍點馬鮫捕獲量見圖2，最低值出現(xiàn)在1992年，最高值出現(xiàn)在2005年，整體呈波動中上升趨勢。

圖2 1992—2012年黃渤海藍點馬鮫漁獲量Fig.2 Catch of Scomberomorus niphonius in the Bohai and Yellow Sea from 1992 to 2012

基于漁獲量數(shù)據(jù)，我們采用實際種群分析方法(VPA)概算各年齡組的幸存量(Survivors)(見圖3)。由于人類捕撈活動與魚類的自然死亡，同年的幸存量隨年齡逐漸遞減，但相同年齡層的幸存量均大致隨年份增加。

根據(jù)圖3所示各年齡層幸存量，可以求得每年的RPS值。圖4為黃渤海海域藍點馬鮫RPS隨年份的變化，實線為RPS值，虛線為線性擬合后的變化趨勢。由圖3可知，1992—1994年1齡魚幸存量迅速增長，而其他年齡層增幅較小， RPS于1992—1993年有小幅上升；1994—1997年1齡魚幸存量增長速度放緩，而其他年齡層幸存量增長速度提高，導致RPS于1993年后開始下降；1997年后各年齡層幸存量增速較小，均呈平穩(wěn)上升狀態(tài)，RPS在0.45～0.40之間波動下降?？傮w而言，RPS在1992—2012年間呈下降趨勢。

圖3 1992～2012年各年齡層藍點馬鮫幸存量

圖4 黃渤海再生產(chǎn)成功率隨年份的變化Fig.4 Variation of average RPS from 1992 to 2012

圖5為研究區(qū)域內(nèi)年平均SST隨年份的變化，實線為SST，虛線為線性擬合后的變化趨勢。由圖5可知，黃渤海平均溫度總體變化不大，變化范圍為15～16 ℃，最低溫度出現(xiàn)在1993年，最高溫度出現(xiàn)在距離現(xiàn)在最近的2012年及強ENSO事件發(fā)生的1998年，且總體在波動中有上升趨勢。這可能與“溫室效應”所導致的全球溫度上升有關。

圖6展示了1992—2012年間黃渤海氣候態(tài)月平均海表面溫度(SST)，左下角為月份。受太陽輻射影響，在北半球深水大洋中SST基本呈“南高北低”狀態(tài)；在近岸海域受地形及人類活動影響，SST總體上略低于遠海。在夏季(6、7、8月)溫度最高，最高溫度可達29 ℃，出現(xiàn)在8月的黃海呂泗沿海及東南部海域，在冬季(12、1、2月)溫度最低，最低溫出現(xiàn)在1—2月渤海海域，約為5 ℃左右。

圖5 黃渤海平均海表面溫度隨年份的變化Fig.5 Variation of average SST from 1992 to 2012

圖6 黃渤海1—12月海表面溫度Fig.6 SST from January to December in Bohai and Yellow Sea

4 討論與分析

藍點馬鮫為大范圍洄游性魚種，據(jù)韋晟等[5]研究，黃渤海海域藍點馬鮫存在兩個群體，即黃渤海群體與黃海南部群體，不同群體因其生活史、洄游路徑等不同，可能會對海洋環(huán)境變動產(chǎn)生不同的響應。本文以36°N為界劃分研究區(qū)域，區(qū)域a為渤海、黃海北部、黃海中部海域，存在藍點馬鮫黃渤海群體，區(qū)域b為黃海南部海域，存在藍點馬鮫黃海南部群體。圖7為1992—2012年平均海表面溫度，黑色虛線為36°N所在位置，全場溫度變化范圍為10～22 ℃，區(qū)域a溫度略低于區(qū)域b。

圖7 1992—2012年平均海表面溫度Fig.7 Average SST of from 1992 to 2012

為比較不同區(qū)域溫度變化趨勢，本文對兩區(qū)域海表面溫度做標準化處理。圖8為標準化后的海表面溫度隨年份的變化，實線為區(qū)域a，虛線為區(qū)域b。由圖8可知兩區(qū)域最低溫度均出現(xiàn)在1993年，區(qū)域a最高溫度出現(xiàn)在2012年，區(qū)域b最高溫度出現(xiàn)在1998年，兩區(qū)域的海表面溫度變化趨勢基本相同，相關系數(shù)達0.91(p<0.001)。因此我們認為海表面溫度變化對藍點馬鮫2個群體的影響是一致的，以下討論將不再劃分區(qū)域。

圖8 標準化后的平均海表面溫度隨年份的變化Fig.8 Variation of standardized average SST of from 1992 to 2012

將RPS隨年份變化的時間序列與計算海域中各點SST隨年份變化的時間序列作相關性分析，可得圖9的結(jié)果，左下角為月份，色標中紅色系代表正相關較強，藍色系代表負相關較強，黑線包圍的區(qū)域為通過顯著性檢驗的區(qū)域，顯著性水平p<0.05。由圖9可以看出，渤海渤海灣、萊州灣于6月出現(xiàn)明顯負相關性區(qū)域，黃海長江口附近海域4—5月負相關性較強，海州灣5—6月負相關性較強，黃海西南海域8—11月負相關性較強，以上相關系數(shù)均在0.6～0.8之間。因缺少漁業(yè)數(shù)據(jù)，在此對黃海東部海域不做深入討論。

圖9 再生產(chǎn)成功率與海表面溫度相關性分布圖(p<0.05)Fig.9 Correlation of SST and RPS (p<0.05)

由于藍點馬鮫具有復雜的生活史過程與種群結(jié)構(gòu)，導致RPS改變的原因較多。從定義來看，RPS值的大小由補充量與親魚資源量的比值決定，而決定補充量的兩個過程，即成魚產(chǎn)卵與幼魚生長，均與SST密切相關。將出現(xiàn)明顯負相關性的月份劃為三個時期，第一時期為4—6月，第二時期為8—11月，分別對應黃渤海藍點馬鮫的產(chǎn)卵時期與攝食洄游時期。由于第一時期負相關系數(shù)較大區(qū)域處存在藍點馬鮫產(chǎn)卵場，第二時期系數(shù)較大區(qū)域有藍點馬鮫在此攝食溯游，因此推測SST可通過影響性成熟成魚產(chǎn)卵與當年幼魚的早期攝食過程，導致次年補充量的改變，從而引發(fā)RPS的變化。以下將分時期進行詳細討論。

第一時期(4—6月)為我國黃渤海藍點馬鮫的主要產(chǎn)卵期，長江口附近海域、海州灣、渤海灣與萊州灣均存在藍點馬鮫產(chǎn)卵場，產(chǎn)卵最適溫度為9～17 ℃(見表1)。由于藍點馬鮫產(chǎn)卵過程對SST較敏感，過高的溫度會限制藍點馬鮫的產(chǎn)卵量與產(chǎn)卵范圍，而這四處海域的實際溫度均已超過本地最適產(chǎn)卵溫度(見表3)，因此隨著溫度的升高，藍點馬鮫的產(chǎn)卵過程受到抑制，從而影響了第二年藍點馬鮫群體的補充，使得SST與RPS呈現(xiàn)明顯的負相關。

表3 負相關性較強海域的藍點馬鮫最適溫度與實際溫度Table 3 Optimum and actual temperature in the area with strong negative correlation

Note:①Period;②Month with strong negative correlation;③Area with strong negative correlation;④Optimum temperature;⑤Actual temperature;⑥The first period(spawning);⑦The second period(feeding)

第二時期(8—11月)是藍點馬鮫攝食階段，SST除了能直接影響藍點馬鮫成魚產(chǎn)卵過程外，還可通過影響食物分布間接作用于藍點馬鮫。8、9月已進入藍點馬鮫當年幼魚的主要生長期[25]，一年中藍點馬鮫在該時的攝食強度達到最高[13]。在此階段，食物是決定仔稚魚生長、存活以及資源量補充的決定因素[38]。藍點馬鮫在呂泗外海產(chǎn)卵后，在附近及水深較深處索餌，以覓食豐盛的成鳀和幼鳀[27]，而鳀魚分布與水溫關系密切，8月中旬至10月上旬為鳀魚的產(chǎn)卵末期，黃海西南部最適水溫為12～19℃[39]，但此時負相關性較強的海域海溫超過20℃，溫度過高會使得鳀魚幼魚減少，致使藍點馬鮫幼魚攝食受抑制，影響藍點馬鮫幼魚成活率，間接致使RPS下降。隨著溫度的進一步降低， 11月鳀魚均開始越冬洄游，此時鳀魚會向著11～13℃聚集[39]，而黃海西南部的溫度仍為17℃以上，此處的藍點馬鮫因食物缺乏而影響成活率，導致資源補充量的減少與RPS下降。

5 結(jié)論與研究展望

本文基于1992—2012年黃渤海海域藍點馬鮫漁獲量數(shù)據(jù)，利用實際種群分析方法推算了藍點馬鮫再生產(chǎn)成功率(RPS)，并進一步探究了其與同時期海表面溫度(SST)的關系。結(jié)果表明，藍點馬鮫的RPS與SST于4月在長江口附近海域負相關性較強，于5月在海州灣與長江口附近負相關性較強，于6月在渤海灣、萊州灣、海州灣負相關性較強，于8—11月在黃海西南部海域負相關性較強，以上相關性均達0.6以上(P<0.05)。根據(jù) SST與RPS呈現(xiàn)明顯的負相關性的海域位置與時間，推測SST對RPS的影響路徑有兩條：(1)產(chǎn)卵時期，過高的SST通過限制藍點馬鮫產(chǎn)卵范圍與產(chǎn)卵量，直接降低次年補充量，從而導致RPS的下降。(2)攝食時期，過高的SST通過影響藍點馬鮫的主要食物(鳀魚)的分布，抑制藍點馬鮫幼魚的攝食過程，降低幼魚成活率，間接降低次年補充量，從而導致RPS的下降。但由于藍點馬鮫生活史過程與種群結(jié)構(gòu)較為復雜，魚類資源變動是多尺度氣候變化影響的結(jié)果，藍點馬鮫對海洋環(huán)境響應的更多機制還需開展進一步有針對性的研究。

針對目前藍點馬鮫研究面臨的問題，未來可開展藍點馬鮫洄游模式、年齡與生長以及資源評估和管理的研究，開展藍點馬鮫生活史參數(shù)化方案的研究，建立應對氣候變化的早期預警機制等研究。