影響草魚(yú)攝食水生植物因素的研究進(jìn)展

孫健 ，賀鋒 ，吳振斌 ，曾磊 ，賀珊珊 ，蔡世顏

（1.中國(guó)市政工程中南設(shè)計(jì)研究總院有限公司，湖北武漢430010；2.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢430072）

水生植物是初級(jí)生產(chǎn)者和淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,在修復(fù)水生態(tài)中具有維護(hù)生態(tài)完整性與穩(wěn)定性、凈化水質(zhì)、抑制藻類生長(zhǎng)、為水生動(dòng)物提供棲息地及抑制底質(zhì)再懸浮等重要作用[1-3]。用水生植物修復(fù)受損水生態(tài)系統(tǒng)是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)和有效技術(shù)。

然而，用水生植物修復(fù)水體生態(tài)受許多因素的干擾，如水溫、光照強(qiáng)度、酸堿度[4]、水深[5]、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度[6]、水位波動(dòng)[7]、水生動(dòng)物攝食等。螺類與大型植食性魚(yú)類的攝食使水生植物量減少[8-10]，嚴(yán)重破壞水生植物的群落結(jié)構(gòu)，破壞水生態(tài)系統(tǒng)的平衡[11]，草魚(yú)Ctenopharyngodon idellus最為典型。

草魚(yú)喜居于水體中下層和近岸多水草區(qū)域，具有攝食量大、對(duì)水草的消化吸收率低等特點(diǎn)。影響草魚(yú)攝食的因素很多，主要包括以下幾方面：

1 草魚(yú)自身因素

1.1 消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能

消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能直接影響食物的消化和吸收。草魚(yú)消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能決定其能夠大量攝食水生植物。草魚(yú)口大小適中、端位，有切割壓磨的角質(zhì)墊和鐮刀狀的咽喉齒，咀嚼功能較好[12]。草魚(yú)無(wú)胃，腸管長(zhǎng)于體長(zhǎng)的四、五倍，肌肉壁中縱行肌比例高，腸絨毛發(fā)達(dá)，再生能力和吸收能力極強(qiáng)，可有效地保護(hù)腸壁和吸收水生植物中低含量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[13,14]。張學(xué)俊[15]采用非均一化的Oligo-dT引物定向克隆技術(shù)構(gòu)建了草魚(yú)腸道組織的cDNA文庫(kù)，結(jié)合EST測(cè)序分析技術(shù)，發(fā)現(xiàn)草魚(yú)腸道中長(zhǎng)度大于100bp的有1 411個(gè)EST，具有營(yíng)養(yǎng)消化功能相關(guān)的ESTs有7類37種。

1.2 體質(zhì)量

在同一溫度下，草魚(yú)的絕對(duì)攝食量隨著體質(zhì)量的增加而增加，而相對(duì)攝食量（單位體質(zhì)量攝食率）則相反[16]，即較小的魚(yú)代謝強(qiáng)度較高，能量消耗強(qiáng)度大，食欲相對(duì)較旺盛[17]。大黃魚(yú)Pseudosciaena crocea的攝食率隨體質(zhì)量的增加而下降[18]；斜帶石斑魚(yú)Epinephelus coioides的攝食率也隨魚(yú)體質(zhì)量的增加而減小[19]。

1.3 放養(yǎng)密度

魚(yú)類的放養(yǎng)密度不同攝食效果各異。Pípalová[20]與Wright等[21]研究發(fā)現(xiàn)，低密度草魚(yú)改變水生植物群落的物種組成，減少總生物量；放養(yǎng)密度過(guò)高時(shí)，草魚(yú)攝食完喜食植物后會(huì)攝食不喜歡食植物，使植物徹底消失。草魚(yú)常成群覓食，行為活潑，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)劇烈，攝食積極，有較多的時(shí)間用于攝食。

1.4 生理反應(yīng)

攝食后，魚(yú)類食物中的物質(zhì)成分會(huì)引起魚(yú)體相關(guān)消化酶活性的變化，通過(guò)反饋調(diào)節(jié)決定是否繼續(xù)攝食。草魚(yú)攝食浸泡蠶豆和發(fā)芽蠶豆后，前腸蛋白酶活性極顯著下降，說(shuō)明這些食物顯著抑制作用了草魚(yú)前腸蛋白酶的活力[22]。對(duì)肝胰臟的基因表達(dá)和腸道蛋白酶活性的分析表明，草魚(yú)攝食浮萍或搖蚊幼蟲(chóng)60 d后，不僅能刺激有利于腸道生長(zhǎng)的表皮生長(zhǎng)因子mRNA的表達(dá)，還能促進(jìn)神經(jīng)肽等mRNA的表達(dá)，有利于對(duì)植物的攝食和消化[23]。Liu等[24]給草魚(yú)連續(xù)投喂含0g/kg、5g/kg和40 g/kg植酸的飼料，8周后攝食植酸的草魚(yú)生長(zhǎng)、腸道消化酶活性均降低，對(duì)磷、鈣和蛋白的消化吸收顯著減少。呂光俊等[25]研究了菹草Potamogeton crispus L.提取液對(duì)草魚(yú)生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)草魚(yú)的嗅味覺(jué)對(duì)菹草提取液反應(yīng)強(qiáng)烈，誘食作用極顯著。菹草提取液中含有甜菜堿誘食劑，能提高魚(yú)類的消化代謝率，增加攝食量，促進(jìn)魚(yú)生長(zhǎng)。

不同食物進(jìn)入腸道后，魚(yú)類腸道微生物的群落也不同，影響魚(yú)類對(duì)食物的消化吸收能力。郝耀彤等[26]用PCR-DGGE方法比較了食物改變后草魚(yú)腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)草魚(yú)腸道不同部位內(nèi)容物菌群結(jié)構(gòu)不同。

2 水環(huán)境因子

2.1 水溫

崔奕波[27]和朱祥宇等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在一定溫度范圍內(nèi)，相似體質(zhì)量的草魚(yú)攝食率隨溫度的上升而增加，但溫度過(guò)高，草魚(yú)的攝食率反而下降。在適溫范圍內(nèi)，水溫越高，魚(yú)體的代謝率提高，能量需求量增加；酶活力增加使消化速度加快，魚(yú)消化道內(nèi)食物的排空速度越快，攝食量越大。高溫加速魚(yú)體肌肉的發(fā)育，需要補(bǔ)充更多能量，從而加大攝食率[29]。但當(dāng)水溫超過(guò)適溫范圍時(shí)，草魚(yú)體內(nèi)的肌糖原和肝糖原大量消耗,代謝紊亂，攝食率下降[30]。

2.2 溶解氧

適宜溶解氧含量與魚(yú)類的攝食和生長(zhǎng)密切相關(guān)[31]。水體中溶解氧不足影響魚(yú)體各器官的正常功能：輕微時(shí)，魚(yú)類的攝食量降低，影響生長(zhǎng)；嚴(yán)重時(shí)，導(dǎo)致魚(yú)體停食，甚至死亡。倪達(dá)書(shū)等[32]研究表明，當(dāng)水體中溶解氧含量降到2mg/L時(shí)，草魚(yú)停止或極少攝食。這與草魚(yú)需要大量氧來(lái)維持正常代謝水平有關(guān)[33]。因此，當(dāng)魚(yú)類受到低氧脅迫時(shí)，攝食量會(huì)下降，生長(zhǎng)緩慢。

2.3 其他因子

一般來(lái)說(shuō)，pH、亞硝酸鹽和氨氮等物質(zhì)脅迫可引起機(jī)體一系列病理變化，降低魚(yú)的攝食率。

草魚(yú)是一種酸敏感性魚(yú)類，在攝食和吞咽的過(guò)程中同時(shí)攝入池塘水，水隨食物的消化逐漸從前腸進(jìn)入后腸，影響整個(gè)腸道的pH[34]。低pH引起草魚(yú)體內(nèi)一系列不利的生理反應(yīng)，降低攝食率，如影響魚(yú)類的耗氧代謝和血液酸堿平衡、引發(fā)草魚(yú)鰓和肝胰組織超氧化物歧化酶活性升高[35]。余日清和賀錫勤[36]研究發(fā)現(xiàn)，低 pH（4.6～3.6 或 6.0～4.0）能干擾草魚(yú)的呼吸和氣體代謝活動(dòng)，打破草魚(yú)血液酸堿平衡，干擾程度隨酸度的增大而加重。

水體中亞硝酸鹽含量達(dá)到一定濃度易引起魚(yú)類中毒，血液中高鐵血紅蛋白的含量升高，載氧能力下降，組織缺氧、神經(jīng)麻痹、甚至窒息死亡[37]。亞硝酸鹽對(duì)草魚(yú)的毒性很高，可導(dǎo)致草魚(yú)紅細(xì)胞的滲透脆性增大，出現(xiàn)出血病[38,39]。

洪磊等[40]研究發(fā)現(xiàn)，水體中氨氮含量過(guò)高時(shí)，草魚(yú)鰓絲扭曲明顯、鰓上皮增生、鰓絲粘連，肝組織松軟、易破碎、肝實(shí)質(zhì)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)明顯減少，有的甚至出現(xiàn)空泡化。

3 植物因子

3.1 植物的物理結(jié)構(gòu)

植物堅(jiān)硬的莖葉直接影響攝食者對(duì)其攝食程度。Sun等[41]實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)對(duì)新鮮輪葉黑藻Hydrilla verticillata （Linn.f.）Royle、苦草 Vallisneria natans（Lour.）Hara、金魚(yú)藻 Ceratophyllum demersum L.和穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum L.4種沉水植物的攝食適口性為：輪葉黑藻＞苦草＞金魚(yú)藻＞穗花狐尾藻，植物的堅(jiān)實(shí)度（穗花狐尾藻＞金魚(yú)藻＞輪葉黑藻=苦草）和剪切力（穗花狐尾藻＞金魚(yú)藻＞輪葉黑藻＞苦草），結(jié)合二者分析說(shuō)明，沉水植物的物理結(jié)構(gòu)能抑制草魚(yú)攝食。植物的物理結(jié)構(gòu)不僅能抑制草魚(yú)對(duì)其攝食，也能減少螺類及其他魚(yú)類的攝食。Elger和Lemoine[42]探討了靜水椎實(shí)螺Lymnaea stagnalis對(duì)光葉眼子菜Potamogeton lucens L.及萍蓬草Nuphar lutea（L.）Smith等11種植物的攝食作用，發(fā)現(xiàn)靜水椎實(shí)螺對(duì)植物的攝食率與植物的干物質(zhì)含量（DMC）呈顯著的負(fù)相關(guān)性。Wong等[43]研究發(fā)現(xiàn)，破壞了苦草的物理結(jié)構(gòu)后，福壽螺Pomacea canaliculata對(duì)其的攝食率顯著高于對(duì)新鮮苦草的攝食率，說(shuō)明苦草的物理結(jié)構(gòu)能抵抗福壽螺的攝食作用。鯉Cyprinus carpio對(duì)寬葉香蒲Typha latifolia、水蔥Scirpus validus和金魚(yú)藻的攝食率低于3種破壞結(jié)構(gòu)植物的攝食率，說(shuō)明3種植物堅(jiān)強(qiáng)的外表減少了鯉魚(yú)對(duì)其攝食[44]。Bonar等[45]研究發(fā)現(xiàn)，纖維素在魚(yú)體內(nèi)難以消化；高纖維素含量的植物咀嚼時(shí)間長(zhǎng)；魚(yú)對(duì)纖維素含量高的植物的攝食率低。

3.2 植物的營(yíng)養(yǎng)成分

根據(jù)最優(yōu)覓食理論，攝食者通常喜食營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量較高，即高蛋白含量的植物[46-49]。Martínez-Crego等[50]研究發(fā)現(xiàn)，氮含量高的植物容易受到動(dòng)物的攝食。草魚(yú)的攝食率與沉水植物的蛋白含量呈顯著正相關(guān)性[51]。水綿Spirogyra sp.蛋白含量最低，草魚(yú)對(duì)它的適口性較低[52]。與草魚(yú)相似，福壽螺對(duì)粉綠狐尾藻Myriophyllum aquaticum等21種水生植物的攝食率與植物中蛋白含量呈顯著正相關(guān)性[43]。然而，也有與最優(yōu)覓食理論不同的觀點(diǎn)：植物蛋白含量的高低與攝食者對(duì)其攝食率無(wú)確定的關(guān)聯(lián)。原因可能是一些植物的蛋白含量越高，其結(jié)構(gòu)或化學(xué)成分帶來(lái)的防御作用越強(qiáng)烈，攝食者會(huì)選擇攝食低蛋白含量的植物[44,53]。

3.3 植物化學(xué)成分

植物含有大量的次生代謝產(chǎn)物（plant secondary metabolites，PSMs），影響攝食者對(duì)其的攝食作用。Schwartz等[54]比較了攝食者對(duì)入侵種馬尾藻Sargassum muticum與本地種小葉藻Sargassum fusiforme和銅藻Sargassum horneri的攝食率，發(fā)現(xiàn)馬尾藻含量大量次生代謝產(chǎn)物而能順利入侵并成功繁衍。Sun等[41]向草魚(yú)喜食的輪葉黑藻粉末中添加不同濃度的PSMs（來(lái)源于穗花狐尾藻），制成植物顆粒喂草魚(yú)，發(fā)現(xiàn)草魚(yú)的攝食率隨PSMs濃度的增加而顯著性下降。多酚化合物是植物體中一種常見(jiàn)的次生代謝產(chǎn)物，能抵抗魚(yú)類的攝食。Dorenbosch等[55]研究發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)的攝食率與植物中多酚含量呈負(fù)相關(guān)性，很大可能與多酚中的代表物質(zhì)單寧與魚(yú)口腔中的唾液蛋白和糖蛋白發(fā)生反應(yīng)使組織產(chǎn)生收斂性，引起口腔一系列不適反應(yīng)有關(guān)[10,56]。但是，不同魚(yú)類對(duì)不同植物的反應(yīng)各異。鯉的攝食率與植物中多酚含量呈正相關(guān)性[44]。

3.4 植物的生長(zhǎng)時(shí)期

影響草魚(yú)攝食的植物因子很多。但這些因子的含量在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中處于變動(dòng)之中，如在成熟的過(guò)程中，植物的粗蛋白、粗纖維、木質(zhì)素和單寧4種物質(zhì)的含量處于變動(dòng)中。Elger等[57]分析了不同季節(jié)光葉眼子菜、水蘊(yùn)草Elodea canadensis和伊樂(lè)藻的化學(xué)成分，發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)3種植物組織的成熟度不同。草魚(yú)在5月、7月和10月對(duì)4種沉水植物的攝食率均為：7 月 ＞10 月 ＞5 月[51]。Boiché等[58]分析了不同季節(jié)水蘊(yùn)草和伊樂(lè)藻的干物質(zhì)含量和碳氮比，發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)攝食者對(duì)其的攝食率顯著不同：春季至秋季呈上升趨勢(shì)，其原因是春夏季2種植物中碳氮含量比秋季低。營(yíng)養(yǎng)期植物的粗纖維、木質(zhì)素和單寧含量一般低于抽穗期和現(xiàn)蕾期，而粗蛋白含量則相反。說(shuō)明每種植物的生育期中，草魚(yú)較喜食處于營(yíng)養(yǎng)期的植物，對(duì)營(yíng)養(yǎng)期的攝食率高于抽穗期和現(xiàn)蕾期。

4 結(jié)論與展望

水生植物（多指大型水草）在水體生態(tài)修復(fù)發(fā)揮著不可沽滅的作用。但在實(shí)際生態(tài)工程應(yīng)用中，會(huì)受到草魚(yú)攝食的威脅。草魚(yú)對(duì)水生植物的攝食會(huì)受到自身消化系統(tǒng)、質(zhì)量、放養(yǎng)密度、水環(huán)境因子、植物成分因子以及生理反應(yīng)等因素的影響。在實(shí)際工程運(yùn)用中，應(yīng)加強(qiáng)以下方面的工作：

（1）首先調(diào)查用作水生植物生態(tài)修復(fù)湖泊的水生動(dòng)物，了解草食性魚(yú)類的種類和生物量，摸清對(duì)水生植物的攝食威脅程度。

（2）對(duì)存在草魚(yú)的湖泊，可優(yōu)先選用適口性較差的水生植物作為先鋒物種或采用圍網(wǎng)等措施防止水生植物在種植初期被攝食。

（3）禁止人員放生草食性魚(yú)類，尤其是草魚(yú)，逐步建立相應(yīng)的條例以減少草食性魚(yú)類的來(lái)源。