胡遠彬，梁小玉，季 楊，易 軍

（四川省畜牧科學研究院，成都 610066）

白粉病是牧草生產(chǎn)中常見的葉部真菌病害之一，在全世界分布廣泛，隨著全球氣候變暖，白粉病的危害日趨加劇，在豆科苜蓿屬、三葉草屬、草木犀屬、野豌豆屬，禾本科燕麥屬、早熟禾屬等牧草上都有報道。有研究表明，白粉病不僅使牧草產(chǎn)草量及產(chǎn)種量降低，還會使牧草的品質及適口性變差，對家畜有不同程度的毒性危害［1］，嚴重制約了畜牧業(yè)的發(fā)展。為此，作者查閱了大量牧草白粉病的相關文獻，對牧草白粉病的病原菌發(fā)病規(guī)律及危害、牧草抗病基因等方面的研究進行了總結，以期為探索牧草白粉病未來的研究方向提供一定的參考。

1 白粉病的病原菌

牧草白粉病是由白粉菌引起的植物病害。白粉菌是子囊菌門白粉菌目真菌的總稱，種類繁多，廣泛分布于世界各地，主要分布在北溫帶［2］，是被子植物中雙子葉植物和單子葉禾本科植物上的氣傳活體寄生真菌。白粉菌對寄主?；暂^強，不同屬的白粉菌有其特定的寄主范圍，如布氏白粉菌屬只侵染禾本科植物，一般白粉菌只能侵染同屬內的幾種植物，但許多植物可以被不止一個屬的白粉菌感染［3］。牧草種質資源豐富，以豆科和禾本科的種類最豐富、優(yōu)良種類最多、利用價值最高［4］，但均易受白粉菌侵害，其中禾本科牧草白粉菌主要為布氏白粉菌屬禾布氏白粉菌，豆科牧草上寄生的白粉菌種類較多，主要有白粉菌屬豌豆白粉菌、車軸草白粉菌、蓼白粉菌、胡枝子白粉菌及內絲白粉菌屬豆科內絲白粉菌等。

2 白粉病的發(fā)病癥狀及對牧草的危害

白粉病主要危害植物葉片，嚴重時可危害莖稈和葉柄（鞘）等部位。發(fā)病癥狀由病初微小的白色粉狀霉點擴大為近圓形或長橢圓形的病斑，病斑不斷擴大、匯合，最后整個葉面覆滿白色粉狀霉層（即病菌的分生孢子）。有些植物發(fā)病后期在霉層上聚生一些肉眼可見的黃褐色或黑色的小顆粒（即病菌的閉囊殼）。

白粉病可降低牧草葉片的光合作用，加速其呼吸作用和蒸騰作用，發(fā)病較重的植物葉片變黃、早枯。大量的研究表明，白粉病對牧草品質、適口性、產(chǎn)草量及種子產(chǎn)量均有較嚴重的影響。苜蓿感染白粉病會使種子產(chǎn)量減產(chǎn)41%～50%，草產(chǎn)量降低30%～40%，粗蛋白含量減少16%，消化率下降14%［5］；紅豆草感染白粉病會使種子減產(chǎn)50%左右［6］；黃花草木樨感染白粉病會使粗蛋白降低12%，粗纖維增加26.8%［7］；箭筈豌豆感染白粉病會使干物質明顯降低，干物質中氮含量也有所下降［8］；早熟禾感染白粉病會使鮮草產(chǎn)量降低42.3%［9］。家畜采食感病牧草后能引起不同程度的毒性，如母畜采食感病雜三葉草會引起流產(chǎn)［1］。

3 白粉病的發(fā)病規(guī)律

白粉病是一種多循環(huán)病害，主要以閉囊殼或休眠菌絲、分生孢子在病株或病殘體上越冬，翌年春季以閉囊殼釋放的子囊孢子或分生孢子初侵染，隨后新產(chǎn)生的分生孢子隨風、雨、昆蟲等傳播媒介引起病害的再侵染和大面積流行。

環(huán)境因素是白粉菌及其寄主植物賴以生存的外部條件，也是白粉病發(fā)生和流行的重要因素。桑維均等［10］研究了紅三葉白粉菌分生孢子的萌發(fā)條件，結果表明，溫度21～25℃、飽和濕度和pH 值6.5 為最適萌發(fā)條件。苜蓿白粉病發(fā)生的適宜濕度為52%～75%、溫度20～28℃，高于30℃或低于20℃則發(fā)病緩慢，高于35℃出現(xiàn)隱癥［11］。多數(shù)研究表明，白粉病的發(fā)生與降水量的關系最密切。張蓉等［12］研究發(fā)現(xiàn)，寧夏苜蓿白粉病的發(fā)生程度由8 月下旬至9 月上旬降雨量直接決定，但潮濕多雨抑制白粉病的發(fā)生。劉建寧等［13］的研究結果表明，沙打旺白粉病發(fā)病率為豐水年（34.8%）＞正常年（26.2%）＞干旱年（19.8%）。Papastylianou［8］研究發(fā)現(xiàn)，箭筈豌豆在降雨量超過250 mm 時會爆發(fā)白粉病，造成嚴重損失。李克梅等［14］研究發(fā)現(xiàn)，光照對該病菌孢子的萌發(fā)具有抑制作用，隨著紫外線和直射光照處理時間的延長，苜蓿白粉病菌分生孢子萌發(fā)率呈持續(xù)下降趨勢。王颯等［15］利用日均溫、降雨量、濕度等因子，初步建立了苜蓿白粉病的預測模型，該模型預測精度高、簡便易行，可在實際生產(chǎn)中應用。

4 牧草白粉病的抗病機制

植物受到病原菌侵染后，其形態(tài)、結構和生理生化特征常發(fā)生改變，這些變化多與植物的抗病性有關。張詠梅等［16］研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿葉片受豌豆白粉菌侵染后，抗病品種慶陽葉片柵欄細胞由長圓形變?yōu)槎鄠€近圓形細胞，細胞分布均勻，排列緊湊，葉肉細胞由侵染前的4～5 層變?yōu)?～8 層，這種變化可能對植物抗病性有積極作用。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其含量的高低能夠直接反映植物的抗病性強弱［17］。徐秉良等［18］的研究結果表明，不同抗病性的苜蓿品種間葉綠素含量差異不顯著（P＞0.05），接種白粉菌后品種間的葉綠素含量有顯著變化，且葉綠素含量隨發(fā)病程度的增加而顯著降低，感病品種葉綠素含量下降的幅度明顯大于抗病品種。邢會琴等［19］的研究結果表明，不同供試苜蓿品種接種白粉菌后，葉片苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性和過氧化物酶（POD）活性均升高，其中抗病品種PAL 活性升高幅度顯著大于感病品種（P＜0.05），其變化與病情指數(shù)呈負相關，而POD 活性的變化則相反，表明POD 活性和PAL 活性與苜蓿品種對白粉病的抗性密切相關。劉曉玲等［20］研究了紅三葉對白粉病的抗性機理，發(fā)現(xiàn)岷山紅三葉隨著抗病性減弱，超氧化物歧化酶（SOD）、POD、PAL、可溶性糖、丙二醛、游離脯氨酸、葉綠素a 和葉綠素b 含量均降低，其中免疫植株SOD 活性、可溶性糖和游離脯氨酸含量均是高感植株的2 倍多，免疫植株葉綠素a、葉綠素b 和丙二醛均是高感的1 倍多。Vancker 等［21］研究發(fā)現(xiàn)，隨著燕麥抗病性增加，燕麥葉片氧化型谷胱甘肽（GSSG）比例增加，抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）和單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）的活性均降低。

5 綜合防治措施

白粉菌是專性寄生菌，對寄主有高度?；?，選育和利用抗病品種是防治白粉病最經(jīng)濟有效的措施［22］。目前，國內外牧草白粉病抗病品種選育工作主要集中在對現(xiàn)有種質資源進行抗病性評價方面，通過室內接種和田間自然發(fā)病篩選白粉病抗性種質材料，研究較多的牧草有苜蓿［23］、燕麥［24］、紅三葉［25］，紅豆草［26］和鵝觀草［27］等，但能應用于生產(chǎn)的抗白粉病牧草品種匱乏。在生產(chǎn)中，化學防治是有效控制病情發(fā)展的措施之一，但由于牧草本身的特性以及經(jīng)濟、環(huán)境和食品安全等因素，制約了農藥的使用。因此，防治牧草白粉病，必須通過合理栽培模式、科學的田間管理與利用等綜合防治措施，以減少白粉病對牧草的危害，如適宜的種植密度、科學施肥和灌溉、適時放牧（刈割）等。

6 牧草白粉病抗性基因相關研究

抗病基因是培育抗性品種的基礎和關鍵，但牧草白粉病抗性基因研究比較薄弱，僅在抗性基因克隆、定位以及相關分子標記方面有報道。

中間偃麥草為小麥近緣屬植物，與白粉病抗病基因相關研究較多，已報道的抗病基因有Pm40和Pm43［28］，利用RT-PCR 和RACE 方法克隆到的抗病相關基因有SGT1［29］和RAR1［30］。此外，可能來源于中間偃麥草的抗白粉病相關基因有TiAsp［31］、PmCH83［32］和PmCH7124［33］等。Okoń［34］研究發(fā)現(xiàn)，在波蘭地區(qū)燕麥抗白粉病基因PM4和PM7是高度抗性基因，而PM6、PM1和PM3控制的抗性無效。栽培燕麥品種“Rollo”與六倍體燕麥品種“Mostyn”均攜帶抗白粉病基因Eg-3，該基因為顯性基因，位于17 號染色體上［35］。Yu 等［36］對大穗燕麥導入六倍體燕麥中的白粉病抗性基因研究表明，該抗性由顯性基因（暫定為Eg-5）控制；利用集團分離分析法（BS?A）、SSR 和STS 標記對AM27בNeklan’和AM28בFl mingsprofi’F3分離群體分析發(fā)現(xiàn)，在2 個群體中SSR 標記AM102 和STS 標記ASE41M56 均與EG-5基因連鎖，遺傳距離分別為2 cM 和0.4 cM；STS 標記ASE45M56、ASE36M55 在AM27בNeklan’群 體 中 與EG-5連鎖，遺傳距離1 cM；通過比較作圖將該基因定位到六倍體燕麥圖譜連鎖群22_44+18 的區(qū)域。Montilla等［37］利用分子標記對燕麥的商業(yè)品種和地方品種進行全基因組關聯(lián)分析結果表明，成株期DART 標記OPT-5014 與白粉病抗性密切相關。Okoń 等［38］研究表明，SCAR-BG8 標記可用于篩選燕麥抗白粉病和含有OMR2 的基因型。Schejbel 等［39］利用多年生黑麥草育成品種“Veyo”和生態(tài)型“Falster”雜交F2184 份材料為作圖群體，鑒定出2 個抗白粉病QTL，位于連鎖群LG3 和LG7；6 個抗性基因類似物（RGA）和3 個漆酶位于LG2、LG3、LG4、LG5 和LG7。田久勝［40］利用高感白粉病品種（岷山紅三葉）與抗白粉病品系（紅三葉新品系）雜交F1為作圖群體，利用AFLP 技術構建7 個連鎖群，檢測到5 個抗白粉病相關的QTL 位點，其中qrp-5 位于LG5連鎖群，其余位點均位于LG4 連鎖群；5 個QTL 位點均為正效應，其中qrp-1 為主效QTL，貢獻率最大（90%）；發(fā)現(xiàn)E5M2-07 標記與該性狀緊密連鎖。苜蓿近緣種蒺藜苜蓿接種豌豆白粉菌后，A17 基因型對白粉病表現(xiàn)出較強抗性；抗性遺傳規(guī)律表明，白粉病的抗性涉及3 個不同的基因座，分別為4 號染色體上的EPP1 和5 號染色體上的EPA1 和EPA2［41］。

7 結語

隨著我國農業(yè)結構調整及草食畜牧業(yè)發(fā)展，牧草種植面積不斷擴大、產(chǎn)業(yè)化程度逐漸提高，牧草白粉病這種氣傳性真菌病害的發(fā)生面積和危害程度會急劇增加。因此，要加強對病原菌種類鑒定、分布和流行規(guī)律的研究，為研發(fā)新型藥劑、探索高效防治措施奠定基礎。同時，應積極開展現(xiàn)有牧草種質資源，尤其是野生牧草資源抗病性評價工作，并利用現(xiàn)代分子生物學技術挖掘抗病新基因，篩選主效基因、功能基因和輔助分子標記，為牧草抗病育種提供基因資源。