朱明霞 靳玉龍 白婷

摘要：以藏青27和QTB13 2個(gè)品種（系）為供試材料，運(yùn)用Logistic方程擬合的方法，研究不同施肥水平下春青稞籽粒增質(zhì)量動(dòng)態(tài)及特性。結(jié)果表明，在90 kg/hm2（F1）施肥水平處理下，QTB13到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間（Tmax）最長(zhǎng)，到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量（Wmax）、理論最大千粒質(zhì)量（K）、漸增階段積累量（W1）、快增階段持續(xù)時(shí)間（T2）、積累量（W2）、千粒質(zhì)量均最大。在對(duì)照0 kg/hm2（F0）處理下，藏青27最大灌漿速率（Rmax）、到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量（Wmax）、理論最大千粒質(zhì)量（K）、各階段灌漿速率和積累量、快增階段持續(xù)時(shí)間（T2）、千粒質(zhì)量均最大。逐步回歸分析灌漿參數(shù)與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系表明，影響青稞產(chǎn)量形成的主要因素是灌漿持續(xù)時(shí)間，且灌漿持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，產(chǎn)量越大。影響青稞穗粒數(shù)的主要因素是起始灌漿勢(shì)和灌漿持續(xù)時(shí)間，同時(shí)還有漸增階段的灌漿持續(xù)時(shí)間和緩增階段的積累量;對(duì)千粒質(zhì)量起主要作用的是到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量以及緩增階段灌漿平均速率、漸增階段的灌漿持續(xù)時(shí)間和快增階段積累量。

關(guān)鍵詞：施肥水平;青稞;籽粒;灌漿特性;Logistic方程;最大灌漿速率;產(chǎn)量;產(chǎn)量構(gòu)成因素;回歸分析

中圖分類號(hào)： S512.301 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）22-0072-04

青稞（Hordeum vulgare L.var. nudum）俗稱裸大麥、米大麥，屬禾本科大麥屬作物[1]，它在西藏的生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位，是藏區(qū)農(nóng)牧民不可替代的主糧[2-3]，其產(chǎn)量對(duì)藏區(qū)糧食安全、維護(hù)藏區(qū)社會(huì)穩(wěn)定具有重大意義。灌漿期是大麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，籽粒的灌漿特性對(duì)大麥的最終產(chǎn)量具有較為明顯的影響[4]。大麥籽粒的灌漿特性主要受遺傳因素的控制，但在一定程度上也受氣候條件、肥水管理等多方面因素影響，且基因與環(huán)境之間對(duì)這一特性的影響存在著一定的互作關(guān)系，其中肥料是調(diào)控籽粒灌漿的主要環(huán)境因素。目前，對(duì)大麥籽粒灌漿特性的研究較多，馮輝等的研究表明，不同棱型大麥籽粒灌漿過(guò)程中緩增期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，快增期持續(xù)時(shí)間次之，漸增期時(shí)間較短;在穗數(shù)和千粒質(zhì)量協(xié)同下，多棱型品種（系）穗粒數(shù)高的最終產(chǎn)量高，而二棱型品種（系）穗部籽粒數(shù)低于多棱型品種（系），在一定的穗數(shù)下，千粒質(zhì)量高的產(chǎn)量相應(yīng)較高[5]。劉建華等的研究認(rèn)為，不同基因型啤酒大麥品種（系）籽粒灌漿過(guò)程均呈“S”形曲線變化，高稈、旗葉寬大的品種（系）粒質(zhì)量增加時(shí)間較早;分蘗能力強(qiáng)或旗葉寬大的品種（系）灌漿速率峰值顯現(xiàn)較早，且為單峰，其他品種（系）則為雙峰;最大灌漿速率與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度最大，平均灌漿速率與千粒質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)度最大，起始生長(zhǎng)勢(shì)對(duì)前期貢獻(xiàn)率的灰色關(guān)聯(lián)度最大[6]。李磊等研究認(rèn)為，直立型大麥的灌漿前期速率和灌漿持續(xù)時(shí)間大于披葉型大麥，但灌漿后期以披葉型大麥灌漿速率高，直立型大麥灌漿進(jìn)程比較平穩(wěn)，具有較大的增產(chǎn)潛力[7]。閆潔等的研究表明，土壤水分脅迫導(dǎo)致大麥籽粒灌漿速率降低，灌漿期縮短[8]。目前，關(guān)于不同施肥水平對(duì)青稞籽粒灌漿特性影響的研究，國(guó)內(nèi)尚未見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)運(yùn)用Logistic方程研究藏青27和QTB13 2個(gè)品種（系）在不同施肥水平下青稞籽粒灌漿的特點(diǎn)及其模型參數(shù)與產(chǎn)量、千粒質(zhì)量形成的關(guān)系，以期揭示施肥量與青稞灌漿特性的聯(lián)系，為合理施肥、實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效青稞栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為六棱青稞品種藏青27和二棱青稞品系QTB13，由西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所6號(hào)地（91°06′E、29°26′N）進(jìn)行，海拔3 650 m，年平均氣溫 7.4 ℃，年平均降水量450 mm。土壤質(zhì)地為沙壤土，pH值 6.8，有機(jī)質(zhì)含量17.8 g/kg，全氮含量1.4 g/kg，堿解氮含量30.28 mg/kg，速效磷含量41.77 mg/kg，速效鉀含量 33.85 mg/kg。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，施肥水平為主區(qū)，品種為副區(qū)，重復(fù)3次，副區(qū)面積3 m×4 m=12 m2，15行區(qū)，行距 20 cm，設(shè)5個(gè)肥料處理，施氮水平分別為0、90、180、270、360 kg/hm2，N ∶ P=1 ∶ 0.6，施肥水平分別用F0、F1、F2、F3、F4表示，所用肥料為磷酸二銨（N 18%，P2O5 46%）和尿素（N 46%）作基肥一次施入。

1.3 取樣與測(cè)定

開(kāi)花期選擇同一天開(kāi)花、發(fā)育正常、大小均勻的穗掛牌標(biāo)記，于花后5、10、15、20、25、30、35 d分別取樣，各處理每次取穗10個(gè)，經(jīng)105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量，測(cè)定籽粒增質(zhì)量動(dòng)態(tài)并參照朱慶森等的方法[9]，用Logistic方程[10]對(duì)籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，計(jì)算灌漿相關(guān)參數(shù)。Y=K/（1+Ae-Bt），式中：K為理論最大千粒質(zhì)量，g;A、B為參數(shù)。求Logistic方程的一階和二階導(dǎo)數(shù)，得一系列次級(jí)灌漿參數(shù)，C0表示起始灌漿勢(shì)，g/d;Rmax表示最大灌漿速率，g/d;R1、R2、R3分別表示漸增期、快增期、緩增期平均灌漿速率，g/d;T表示灌漿持續(xù)時(shí)間，d;Tmax表示最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間，d;T1、T2、T3分別表示漸增期、快增期、緩增期灌漿持續(xù)時(shí)間，d;Wmax表示到達(dá)最大灌漿速率的積累量，g;W1、W2、W3分別表示漸增期、快增期、緩增期積累量，g。成熟后，每個(gè)小區(qū)收獲長(zhǎng)勢(shì)均勻的青稞1 m2，計(jì)株數(shù)、穗數(shù)、穗粒數(shù)，人工脫粒并測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003和DPS 15.10軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥水平下青稞產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表1可知，隨著施肥量的增加，QTB13的產(chǎn)量、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均呈先增加后降低的趨勢(shì)，在F2處理產(chǎn)量和每穗粒數(shù)最高，比對(duì)照增產(chǎn)45.71%、增粒10.27%，差異均達(dá)顯著水平;藏青27的產(chǎn)量和每穗粒數(shù)隨著施肥量的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，有效穗數(shù)隨著施肥量的增加而增加，千粒質(zhì)量則隨著施肥量的增加呈下降趨勢(shì)。在F3處理下，藏青27的產(chǎn)量和每穗粒數(shù)最高，比對(duì)照顯著增產(chǎn)44.60%、增粒34.4%。說(shuō)明在適宜的施肥水平下能顯著提高青稞產(chǎn)量，但2個(gè)品種（系）的喜肥水平不同。

2.2 不同施肥水平下青稞籽粒灌漿動(dòng)態(tài)

由表2可以看出，隨著施肥量的增加，不同時(shí)期青稞的千粒質(zhì)量呈逐漸降低趨勢(shì)。在不同時(shí)期不同施肥水平下，千粒質(zhì)量大小均表現(xiàn)為QTB13>藏青27。說(shuō)明增加施肥量不利于青稞籽粒千粒質(zhì)量的增加，QTB13的千粒質(zhì)量大于藏青27的。

2.3 不同施肥水平下青稞籽粒灌漿特點(diǎn)

2個(gè)品種（系）在不同施肥水平處理下，青稞籽粒干物質(zhì)積累量用Logistic方程擬合，結(jié)果見(jiàn)表3，決定系數(shù)（r2）在 0.995 5 以上，表明擬合效果很好。由表3可知，隨著施肥量的增加，起始灌漿勢(shì)（C0）呈下降趨勢(shì)，灌漿持續(xù)時(shí)間（T）呈增加趨勢(shì)，說(shuō)明增加施肥量延遲了灌漿的啟動(dòng)，延長(zhǎng)了灌漿的持續(xù)時(shí)間。在F1處理下，QTB13到達(dá)最大灌漿速率時(shí)的時(shí)間（Tmax）最長(zhǎng)，到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量（Wmax）、理論最大千粒質(zhì)量（K）最大。在F0處理下，藏青27最大灌漿速率（Rmax）、到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量（Wmax）、理論最大千粒質(zhì)量（K）就最大。

逐步回歸分析不同施肥處理青稞籽粒質(zhì)量積累的Logistic方程特征參數(shù)C0（x1）、Tmax（x2）、Rmax（x3）、Wmax（x4）、T（x5）與產(chǎn)量（y1）的關(guān)系，其多元逐步回歸方程如下：y1=-23 348.836 71+564.027 999 7x5，相關(guān)系數(shù)為0.774 9（P<0.01），直接通徑系數(shù)為0.774 9。說(shuō)明對(duì)青稞產(chǎn)量起主要作用的是灌漿持續(xù)時(shí)間（T），且灌漿持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，產(chǎn)量就越大。進(jìn)一步分析C0（x1）、Tmax（x2）、Rmax（x3）、Wmax（x4）、T（x5）與每穗粒數(shù)（y2）和千粒質(zhì)量（y3）的關(guān)系，其多元逐步回歸方程如下：y2=-817.065 761+35.668 553 65x1+16.543 198 826x5，相關(guān)系數(shù)為0.945 5（P<0.01），直接通徑系數(shù)為0.361 6和1.037 6;y3=26.237 315 46+0. 801 015 414 3x4，相關(guān)系數(shù)為0.745 4（P<0.01），直接通徑系數(shù)為0.745 4。說(shuō)明對(duì)青稞每穗粒數(shù)起主要作用的是起始灌漿勢(shì)（C0）和灌漿持續(xù)時(shí)間（T），起始灌漿勢(shì)（C0）越大，細(xì)胞分裂越快，籽粒灌漿啟動(dòng)就越早，灌漿持續(xù)時(shí)間（T）越長(zhǎng)，積累量就越大，就越有利于粒數(shù)的形成。對(duì)千粒質(zhì)量起主要作用的是到達(dá)最大灌漿速率時(shí)的積累量（Wmax），到達(dá)最大灌漿速率時(shí)的灌漿時(shí)間（Tmax）均在灌漿中期，這是籽粒灌漿的快速增長(zhǎng)期，積累量越大，千粒質(zhì)量就越大。

2.4 不同施肥水平下青稞籽粒灌漿的階段特點(diǎn)

青稞籽粒灌漿過(guò)程可以分為前、中、后3個(gè)階段，即漸增階段、快增階段和緩增階段。2個(gè)品種（系）在不同施肥水平處理下，青稞籽粒灌漿階段參數(shù)如表4所示，各處理積累量均以快增階段的（W2）最大，灌漿平均速率均以快增階段的（R2）最大，貢獻(xiàn)率也以快增階段的（RMFG）最大。各階段的灌漿持續(xù)時(shí)間表現(xiàn)為緩增階段（T3）>快增階段（T2）>漸增階段（T1）。隨著施肥量的增加，QTB13漸增階段積累量（W1），快增階段持續(xù)時(shí)間（T2）、積累量（W2）表現(xiàn)為先增加后降低的變化，均在F1處理最大。藏青27各階段灌漿平均速率和積累量隨著施肥量的增加呈降低趨勢(shì)，快增階段持續(xù)時(shí)間（T2）也呈降低趨勢(shì)，均在F0處理最大。逐步回歸分析結(jié)果表明，不同施肥水平下，青稞籽粒質(zhì)量積累的Logistic方程特征參數(shù)T1（x6）、R1（x7）、W1（x8）、T2（x9）、R2（x10）、W2（x11）、T3（x12）、R3（x13）、W3（x14）與產(chǎn)量沒(méi)有顯著關(guān)系。進(jìn)一步分析T1（x6）、R1（x7）、W1（x8）、T2（x9）、R2（x10）、W2（x11）、T3（x12）、R3（x13）、W3（x14）與每穗粒數(shù)（y2）和千粒質(zhì)量（y3）的關(guān)系，其多元逐步回歸方程如下：y2=227.071 034 8+12.608 418 579x6-261.347 337 37x10+9.083 616 655x14，相關(guān)系數(shù)為0.939 6（P<0.01），直接通徑系數(shù)為0.372 8、-1.067 6 和0.338 1;y3=4.186 556 1+1.079 160 830 1x6+0.659 182 268 6x11+13.385 996 939x13，相關(guān)系數(shù)為0.970 2（P<0.01），直接通徑系數(shù)為0.346 4、0.601 8和0.307 2。說(shuō)明對(duì)青稞每穗粒數(shù)起主要作用的是漸增階段的灌漿持續(xù)時(shí)間（T1）和緩增階段的積累量（W3）;對(duì)千粒質(zhì)量起主要作用的是緩增階段灌漿平均速率（R3），其次是漸增階段的灌漿持續(xù)時(shí)間（T1）和快增階段積累量（W2），后期的灌漿速率（R3）越大，越有利于增加籽粒質(zhì)量，前期灌漿持續(xù)時(shí)間（T1）長(zhǎng)，庫(kù)容增加，易形成大粒，青稞籽粒干物質(zhì)積累主要在灌漿中期形成，積累量（W2）越大，千粒質(zhì)量就越大。

3 討論與結(jié)論

作物的產(chǎn)量是各產(chǎn)量構(gòu)成因素（有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量）協(xié)同作用的結(jié)果。王建武等研究認(rèn)為，啤酒大麥產(chǎn)量構(gòu)成因素中穗數(shù)的貢獻(xiàn)大于穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量[11]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著育種技術(shù)的提高和育種方法的改進(jìn)，穗數(shù)和每穗粒數(shù)達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定，在此基礎(chǔ)上提高千粒質(zhì)量是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的關(guān)鍵[12]。籽粒質(zhì)量的增加與籽粒灌漿特性有密切的關(guān)系[13-16]。目前，關(guān)于作物灌漿參數(shù)與產(chǎn)量相關(guān)性的研究均體現(xiàn)在千粒質(zhì)量與灌漿參數(shù)的相關(guān)性上，且因作物及品種或生態(tài)區(qū)不同，結(jié)論有所不同[15]。任紅松等認(rèn)為，小麥產(chǎn)量與起始灌漿勢(shì)、到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間和活躍灌漿期之間呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，即起始灌漿勢(shì)越大，到達(dá)最大灌漿速率的時(shí)間越短，活躍灌漿期越長(zhǎng)，粒質(zhì)量越大，反之亦然;灌漿階段參數(shù)中，前期灌漿速率與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，中期持續(xù)時(shí)間、后期灌漿速率與千粒質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)[17]。徐壽軍等的研究表明，影響大麥產(chǎn)量形成的主要因素是起始灌漿勢(shì)，其次是到達(dá)最大灌漿速率時(shí)的積累量，灌漿前期的灌漿速率和灌漿中期的積累量對(duì)大麥產(chǎn)量的影響也較大;對(duì)千粒質(zhì)量起主要作用的是最大灌漿速率和起始灌漿勢(shì)，在階段參數(shù)中，主要與前期的灌漿時(shí)間呈極顯著正相關(guān);對(duì)大麥每穗粒數(shù)起主要作用的是到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量，灌漿階段參數(shù)中起主要作用的是灌漿前期的灌漿速率和中期的積累量[18]。本研究結(jié)果表明，對(duì)青稞產(chǎn)量形成的主要因素是灌漿持續(xù)時(shí)間（T），灌漿持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，產(chǎn)量就越大。對(duì)青稞每穗粒數(shù)起主要作用的是起始灌漿勢(shì)（C0）和灌漿持續(xù)時(shí)間（T），灌漿階段參數(shù)中起主要作用的是漸增階段的灌漿持續(xù)時(shí)間（T1）和緩增階段的積累量（W3），起始灌漿勢(shì)（C0）越大，細(xì)胞分裂越快，籽粒灌漿啟動(dòng)就越早，灌漿持續(xù)時(shí)間（T）越長(zhǎng)，積累量就越大，就越有利于粒數(shù)的形成。對(duì)千粒質(zhì)量起主要作用的是到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量（Wmax），緩增階段灌漿平均速率（R3），其次是漸增階段的灌漿持續(xù)時(shí)間（T1）和快增階段積累量（W2），前期灌漿持續(xù)時(shí)間（T1）長(zhǎng)，庫(kù)容增加，易形成大粒，青稞籽粒干物質(zhì)積累主要在灌漿中期形成，積累量（W2）越大，千粒質(zhì)量就越大。

關(guān)于不同施肥水平對(duì)作物灌漿特性的影響，李朝蘇等研究了不同施氮水平下小麥的灌漿特性，認(rèn)為隨著施氮量的增加，內(nèi)麥836和川麥104這2個(gè)品種小麥干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量均呈先上升后下降的趨勢(shì)，在135 kg/hm2處理時(shí)單位面積產(chǎn)量超過(guò)10 000 kg/hm2，平均灌漿速率和漸增期的灌漿速率呈下降趨勢(shì)[19]。王振峰等的研究表明，在一定范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加，平安8號(hào)和豫麥49-198這2個(gè)品種最終籽粒質(zhì)量均表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，2個(gè)品種的起始生長(zhǎng)勢(shì)均表現(xiàn)為升高的趨勢(shì)，達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間提前，2個(gè)品種粒質(zhì)量達(dá)到最高的施氮量不同，但施氮量均在180～240 kg/hm2之間，最終產(chǎn)量達(dá)到最高[20]。王樹(shù)杰等研究認(rèn)為，隨著施氮量的增加，六棱型大麥品種駐大麥4號(hào)和二棱型大麥品種駐大麥5號(hào)2個(gè)大麥品種產(chǎn)量均呈逐漸增加的趨勢(shì)，且產(chǎn)量均在 225 kg/hm2 施氮水平下最高，與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平，2個(gè)品種每穗粒數(shù)和有效穗數(shù)均呈逐漸增加的趨勢(shì)，氮肥水平對(duì)2個(gè)大麥品種灌漿前期籽粒增質(zhì)量過(guò)程影響較小，2個(gè)大麥品種間灌漿速率差異較小，灌漿高峰后2個(gè)大麥品種不施氮肥的處理粒質(zhì)量明顯高于施氮處理，開(kāi)花30 d以后，隨著施氮量增加，籽粒灌漿速率逐漸增加[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著施肥量的增加，QTB13的產(chǎn)量、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均呈先增加后降低的趨勢(shì)，在90 kg/hm2的施氮水平下產(chǎn)量和每穗粒數(shù)最高;藏青27的產(chǎn)量和每穗粒數(shù)隨著施肥量的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，有效穗數(shù)隨著施肥量的增加而增加，千粒質(zhì)量則隨著施肥量的增加呈下降趨勢(shì)。在180 kg/hm2的施氮水平下，藏青27的產(chǎn)量和每穗粒數(shù)最高。隨著施肥量的增加，不同時(shí)期青稞的籽粒質(zhì)量逐漸降低，起始灌漿勢(shì)（C0）呈下降趨勢(shì)，灌漿持續(xù)時(shí)間（T）呈增加趨勢(shì)，說(shuō)明增加施肥量延遲了灌漿的啟動(dòng)，但延長(zhǎng)了灌漿的持續(xù)期。在0 kg/hm2處理下，QTB13到達(dá)最大灌漿速率時(shí)的時(shí)間（Tmax）最長(zhǎng)，到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量（Wmax）最大，理論最大千粒質(zhì)量（K）和實(shí)際千粒質(zhì)量也最大，漸增階段積累量（W1）、快增階段持續(xù)時(shí)間（T2）、積累量（W2）表現(xiàn)為先增加后降低的變化，均在 90 kg/hm2 處理最大。在0 kg/hm2處理下，藏青27最大灌漿速率（Rmax）最大，到達(dá)最大灌漿速率時(shí)積累量（Wmax）最大，理論最大千粒質(zhì)量（K）和實(shí)際千粒質(zhì)量也最大，各階段灌漿平均速率和積累量隨著施肥量的增加呈降低趨勢(shì)，快增階段持續(xù)時(shí)間（T2）也呈降低趨勢(shì)，均在 0 kg/hm2 處理最大。

由以上結(jié)果分析可知，在產(chǎn)量構(gòu)成因素中對(duì)青稞產(chǎn)量起主要作用的是每穗粒數(shù)。所以，在青稞生產(chǎn)實(shí)踐中要注意肥料的調(diào)控措施，合理施肥，可延長(zhǎng)前期灌漿持續(xù)時(shí)間及灌漿持續(xù)期，增加中期的積累量，為產(chǎn)量提高奠定基礎(chǔ)。

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