寄生于黃顙魚(yú)鰓上的2種車(chē)輪蟲(chóng)研究

胡銀亨 梁麗靜

摘要：基于對(duì)長(zhǎng)江上游經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)黃顙魚(yú)寄生車(chē)輪蟲(chóng)的調(diào)查研究，采用國(guó)際統(tǒng)一的干銀法染色顯示車(chē)輪蟲(chóng)的附著盤(pán)結(jié)構(gòu)和口圍繞度，采用瑞氏-姬姆薩染色以顯示細(xì)胞核結(jié)構(gòu)，并用Lom（1958）倡導(dǎo)的“統(tǒng)一的特定方法”進(jìn)行測(cè)量，采用Bassion和van As提供的方法描述車(chē)輪蟲(chóng)齒體。在黃顙魚(yú)鰓涂片上發(fā)現(xiàn)2種車(chē)輪蟲(chóng)，分別是新種黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)（Tripartiella fulvidraco sp. n.）和我國(guó)首記錄種微小車(chē)輪蟲(chóng)（Trichina minuta）。

關(guān)鍵詞：黃顙魚(yú);黃顙魚(yú)三分蟲(chóng);直齒三分蟲(chóng);微小車(chē)輪蟲(chóng);小車(chē)輪蟲(chóng)

中圖分類(lèi)號(hào)： S941.5 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）22-0204-05

1973年，陳啟流在對(duì)黃顙魚(yú)寄生車(chē)輪蟲(chóng)的研究中，發(fā)現(xiàn)其鰓上的粗棘杜氏車(chē)輪蟲(chóng)（Trichodina domerguei f.）和中華杜氏車(chē)輪蟲(chóng)（T.domerguei f.sinensis）[1]（粗棘杜氏車(chē)輪蟲(chóng)是杜氏車(chē)輪蟲(chóng)T.domerguei的同種異名[2]），1984年發(fā)現(xiàn)了寄生于黃顙魚(yú)的卵形車(chē)輪蟲(chóng)（T. oviformis）（卵形車(chē)輪蟲(chóng)是鱗三分蟲(chóng)的同種異名[2]）、黑色車(chē)輪蟲(chóng)（T.nigra）和眉溪小車(chē)輪蟲(chóng)（Trichodinella myakkae）[3][眉溪小車(chē)輪蟲(chóng)為流行小車(chē)輪蟲(chóng)（T.epizootica）的同種異名[4]]。筆者于2014年在黃顙魚(yú)鰓上發(fā)現(xiàn)流行小車(chē)輪蟲(chóng)[4]，2015年又發(fā)現(xiàn)了黃顙魚(yú)車(chē)輪蟲(chóng)（Trichodina fluvidraco）、指狀三分蟲(chóng)（Tripartiella dactylodentata）和矮小三分蟲(chóng)（Tripartiella nana）[5]。同時(shí)，筆者在對(duì)2009年采集的黃顙魚(yú)鰓涂片用顯微鏡檢查時(shí)，又發(fā)現(xiàn)了新種黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)，在2018年采集的黃顙魚(yú)鰓涂片上發(fā)現(xiàn)了我國(guó)首記錄種微小車(chē)輪蟲(chóng)（Trichina minuta）。

1 材料與方法

寄主黃顙魚(yú)2009—2018年采集于四川省瀘州市江陽(yáng)區(qū)，采用寄主的鰓作涂片、自然干燥后，使用國(guó)際統(tǒng)一干銀法染色[6]以顯示車(chē)輪蟲(chóng)的附著盤(pán)結(jié)構(gòu)和口圍繞度，采用瑞氏-姬姆薩染色顯示細(xì)胞核結(jié)構(gòu)。染色的涂片自然干燥后，再用高濃度乙醇脫水，采用中性膠封片制成永久裝片。并用鳳凰PH50-3A43L-A顯微鏡觀察，借助MC-D500U（C）在100倍油鏡下拍攝顯微照片。車(chē)輪蟲(chóng)形態(tài)學(xué)特征的描述依據(jù)Lom倡導(dǎo)的“統(tǒng)一的特定方法”（Uniform Specific Characteristic System）[7]進(jìn)行，車(chē)輪蟲(chóng)附著盤(pán)中的齒體定位描述則依據(jù)Basson和van As提供的從車(chē)輪蟲(chóng)附著盤(pán)中央引線至齒鉤邊緣的“定位描述法”[8]進(jìn)行。由圖1可知，齒體定位圖借助于CorelDraw X6繪制。采用CorelDraw X6的標(biāo)注工具測(cè)量數(shù)據(jù)[9]，用Microsoft Excel 2010統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，一般數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)模式為Min～Max（x±s），即最小值～最大值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差），幅線數(shù)和齒體數(shù)統(tǒng)計(jì)模式為Min～Max（Mode），即最小值～最大值（眾數(shù)）。

小核相對(duì)于大核的位置，采用Lom引用的Dogiel提出的標(biāo)準(zhǔn)[7]，即+y位：小核在大核一臂的外側(cè);-y位：小核在大核臂端的對(duì)立側(cè)面;-y1位：小核在大核一臂的內(nèi)側(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)新種

2.1.1 分類(lèi)

門(mén)：纖毛門(mén)（Ciliophora）

綱：寡膜綱（Oligohymenophora）

目：緣毛目（Peritriehia Stein）

科：車(chē)輪蟲(chóng)科（Trichodinidae）

屬：三分蟲(chóng)屬（Tripartiella）

種：黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)新種（Tripartiella fulvidraco）

寄主：黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）

寄主科：科（Bagridae）

寄生部位：鰓

采集時(shí)間：2009年5月

采集地：中國(guó)四川瀘州（28°51′20.41″N，105°23′25.43″E）

模式種：正模標(biāo)本LZY201/2009，副模標(biāo)本LZY203/2009存放于瀘州職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室。

命名說(shuō)明：以寄主黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）種名fulvidraco命名。

2.1.2 描述 小型車(chē)輪蟲(chóng)，由圖2可知，蟲(chóng)體直徑16.0～19.5（17.7±1.3） μm，附著盤(pán)直徑13.6～17.0（15.4±1.2） μm，齒環(huán)直徑6.2～10.5（8.5±1.2） μm，緣膜1.0～2.7（1.8±1.0） μm，輻線數(shù)3～4（4）根/齒體，齒體數(shù)20～24（22）個(gè)。齒體縱長(zhǎng)3.1～7.2（5.5±1.1） μm，齒長(zhǎng)1.4～5.1（3.1±1.0） μm，齒鉤長(zhǎng)0.4～5.6（3.5±1.3） μm，齒錐寬 0.1～3.9（0.7±0.9） μm，齒棘長(zhǎng)0.1～2.4（1.3±0.5） μm?？趪@度185.6°～191.8°（188.7°±3.1°）。小核相對(duì)于大核的位置-y1位，即小核在大核一臂的內(nèi)側(cè)。

齒鉤外切緣鈍圓、高于骨突、個(gè)別外切緣呈直線。齒鉤前緣和其他三分蟲(chóng)不同，齒鉤凸點(diǎn)（齒鉤最前端）位于齒鉤前緣和齒鉤外切緣交界處，齒鉤前緣向下向后凹曲，再向下向前后急轉(zhuǎn)，形成1個(gè)約60°鉤突，鉤突2不明顯。齒鉤后緣從外切緣向下向前彎曲，然后向后彎曲（突起），此處突起看作齒鉤后突起，齒鉤后突起發(fā)達(dá)，齒鉤后緣再向前彎曲，在接近y軸時(shí)急轉(zhuǎn)向后，形成約45°角，與前緣鉤突下面部分形成齒鉤連接，與齒錐相連。齒錐在y軸和y-1軸約1/2處。齒錐x軸上錐和x軸下錐基本相等。齒棘較粗、頂點(diǎn)鈍圓、無(wú)棘突，齒棘主要位于y軸和y-1軸內(nèi)，指向稍偏y-1軸，與y軸呈約10°左右?jiàn)A角（圖3）。

2.1.3 討論 Lom于1959年在車(chē)輪蟲(chóng)科中創(chuàng)建三分蟲(chóng)屬（Tripartiella Lom，1959）[10]，并將以前發(fā)表的具有本屬特征的車(chē)輪蟲(chóng)的種重命名放入該屬中。目前為止，世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的在淡水魚(yú)類(lèi)外寄生三分蟲(chóng)有近20種。本屬的種存在許多同種異名，下面進(jìn)行整理和澄清，有同種異名者，以第1個(gè)正確命名為準(zhǔn)。本屬有以下種：

（1）鱗三分蟲(chóng)Tripartiella bulbosa（Davis，1947） Lom，1959[10]，以下種為同種異名[2]（syn）：Trichodina bulbosa，1947（球形車(chē)輪蟲(chóng)）;Cyclochaeta leucisci Suzuki，1950（雅羅魚(yú)環(huán)毛蟲(chóng)）;Trichodina ovaliformis Chen，1955（卵形車(chē)輪蟲(chóng)）;Trichodinella（Tripartiella） bubosa Lom，1959（球形小車(chē)輪蟲(chóng)/三分蟲(chóng)）;Tripartiella bubosa Stein，1962（球形三分蟲(chóng)）;Trichodina leucisci（Suzki，1950） Stein，1968（雅羅魚(yú)車(chē)輪蟲(chóng)）;Tripartiella tilapiae Duncan，1977（羅非魚(yú)三分蟲(chóng)）;以下種也是鱗三分蟲(chóng)syn[11]：T. lechridens Basson & van As，1987[12]（斜齒三分蟲(chóng)）;T.macrosoma Basson & van As，1987[12]（大型三分蟲(chóng)）;T. leucisci（Suzuki，1950） Lom & Haldar，1977[13]（雅羅魚(yú)三分蟲(chóng)）。

（2）牛狀三分蟲(chóng)T.bursiformis（Davis，1947） Lom，1959[10]，syn[2]：Trichodina bursiformis Davis，1947（帽形車(chē)輪蟲(chóng)）。

（3）鏟形三分蟲(chóng)T.spatula van As & Basson，1986[14]，syn[11]：棒齒三分蟲(chóng)T. clavodonta Basson & van As，1987[12]。

（4）鈍形三分蟲(chóng)T.obtusa Lom，1959[10]，Paratrichodina notopterlae Saha，Bandopadhyay & Haldar，1995[15]（弓背魚(yú)擬車(chē)輪蟲(chóng)）具有鈍形三分蟲(chóng)特征，是鈍形三分蟲(chóng)的同種異名。

（5）豐富三分蟲(chóng)T. copiosa Lom，1959[10]。

（6）三分蟲(chóng)T. lata Lom，1963[16]。

（7）卡氏三分蟲(chóng)T. kashkovskyi Lom & Haldar，1977[13]。

（8）鶇形三分蟲(chóng)T. cichlidarum Basson，van As & Paperna，1983[17]。

（9）小棘三分蟲(chóng)T. leptospina Basson & van As，1987[12]。

（10）直齒三分蟲(chóng)T. orthodens Basson & van As，1987[12]。

（11）矮小三分蟲(chóng)T. nana Basson & van As，1987[12]。

（12）指狀三分蟲(chóng)T. dactylodentata Al-Rasheid et al. 2000[18]。

（13）非洲攀鱸魚(yú)三分蟲(chóng)T. ctenopomae Basson & van As，2002[19]。

（14）細(xì)梳攀鱸魚(yú)三分蟲(chóng)T.microctenopomae Basson & van As，2002[19]。

鯽三分蟲(chóng)T. carassii（Dogiel，1940） Lom，1959后來(lái)歸類(lèi)到流行小車(chē)輪蟲(chóng)，小三分蟲(chóng)T. minuta Chen，1956缺失銀染標(biāo)本，描述不完整，還需要進(jìn)一步研究和重新描述[2]。

在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的淡水魚(yú)寄生的三分蟲(chóng)有：鱗三分蟲(chóng)[20]（syn：球形車(chē)輪蟲(chóng)[21]、卵形車(chē)輪蟲(chóng)[3]大型三分蟲(chóng)[20，22-23]）、牛狀三分蟲(chóng)（syn：帽形車(chē)輪蟲(chóng)[3]）、直齒三分蟲(chóng)[24]、指狀三分蟲(chóng)和矮小三分蟲(chóng)[5]。

在所有三分蟲(chóng)中，幾乎沒(méi)有和黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)（Tripartiella fulvidraco sp. n.）相似的車(chē)輪蟲(chóng)。它和直齒三分蟲(chóng)（T.orthodens Basson & van As，1987）略為相似，直齒三分蟲(chóng)是Basson和van As 1987年在南非的倫氏羅非魚(yú)（Tilapia rendalli swierstrai）鰓上發(fā)現(xiàn)的[12]。2種車(chē)輪蟲(chóng)的差異很大，特別是齒體形態(tài)上（圖3）。從齒鉤形態(tài)上看，二者完全不一樣，黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)的齒鉤寬大，而直齒三分蟲(chóng)的狹長(zhǎng)，黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)齒鉤最前端在齒鉤外切緣和齒鉤前緣交界處，而直齒三分蟲(chóng)的在鉤突處，黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)的齒鉤鉤突在y軸和y+1軸約1/2處，而直齒三分蟲(chóng)的超過(guò)y+1軸，黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)的齒鉤連接短，而直齒三分蟲(chóng)的狹長(zhǎng);二者的齒棘頂點(diǎn)指向，黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)略偏向y-1軸，與y軸呈約10°夾角，而直齒三分蟲(chóng)的觸及y-1軸，與y軸呈約22°夾角?？趪@度，黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)185.6°～191.8°，直齒三分蟲(chóng)215°～270°。

黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)比直齒三分蟲(chóng)小，在同批標(biāo)本中，比指狀三分蟲(chóng)、矮小三分蟲(chóng)都還要小，在測(cè)量的數(shù)據(jù)上非常明顯，如黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)和直齒三分蟲(chóng)：蟲(chóng)體直徑16.0～19.5 μm vs. 27.6～

36.5 μm，附著盤(pán)直徑13.6～17.0 μm vs. 26.0～48.0 μm，齒環(huán)直徑 6.2～10.5 μm vs. 12.8～16.3 μm;黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)和指狀三分蟲(chóng)：蟲(chóng)體直徑16.0～17.4 μm vs. 19.0～25.2 μm，附著盤(pán)直徑13.6～15.0 μm vs. 23.0～31.7 μm，齒環(huán)直徑6.2～10.5 μm vs. 17.1～26 μm;黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)和矮小三分蟲(chóng)：蟲(chóng)體直徑16.0～17.4 μm vs. 19.9～20.6 μm，附著盤(pán)直徑13.6～15.0 μm vs. 16.2～18.7 μm，齒環(huán)直徑6.2～10.5 μm vs. 16.2～18.7 μm。其他測(cè)量數(shù)據(jù)差異也非常大（表1）。

在這批標(biāo)本中原來(lái)發(fā)現(xiàn)了黃顙魚(yú)車(chē)輪蟲(chóng)、指狀三分蟲(chóng)和矮小三分蟲(chóng)，黃顙魚(yú)車(chē)輪蟲(chóng)為新種車(chē)輪蟲(chóng)，指狀三分蟲(chóng)和矮小三分蟲(chóng)為我國(guó)首記錄種[5]。黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)太小，以至于在顯微鏡下多次鏡檢都沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)。在目前發(fā)現(xiàn)的三分蟲(chóng)中，黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)是最小的三分蟲(chóng)之一，在低倍顯微鏡下根本觀察不到[（5～16）×10倍]，在高倍顯微鏡下[（5～16）×40倍]幾乎看不到，在油鏡下（10×100倍）才能觀察到，在同一張涂片標(biāo)本中，明顯看出它比指狀三分蟲(chóng)小許多（圖4）。

綜合上述，黃顙魚(yú)三分蟲(chóng)與直齒三分蟲(chóng)和其他三分蟲(chóng)有顯著區(qū)別，是新種三分蟲(chóng)。

2.2 微小車(chē)輪蟲(chóng)

2.2.1 描述 小型車(chē)輪蟲(chóng)。由圖5可知，蟲(chóng)體直徑37.9～45.7（41.8±3.4） μm，附著盤(pán)直徑30.9～35.1（33.7±1.7） μm，齒環(huán)直徑19.8～21.6（20.6±0.7） μm，緣膜1.9～5.3（4±1.3） μm，輻線數(shù)6～7（7）根/齒體，齒體數(shù)24～25（24）個(gè)。齒體縱長(zhǎng)9.8～10.5（10.1±0.3） μm，齒長(zhǎng)4.0～5.2（4.7±0.4） μm，齒鉤長(zhǎng)4.5～5.5（5±0.4） μm，齒錐寬1.3～2.2（1.6±0.3） μm，齒棘長(zhǎng)2.9～4.0（3.5±0.4） μm。

口圍繞度400.0°～415.1°（408°±2.2°），小核相對(duì)于大核的位置-y1位，即小核在大核一臂的內(nèi)側(cè)。

齒鉤形態(tài)近似矩形，齒鉤外切緣近似直線，齒鉤前緣和后緣走向幾乎平行，齒鉤凸點(diǎn)略超過(guò)y+1軸，鉤突不明顯。齒錐在y軸和y-1軸約1/3處，齒錐x軸上錐和x軸下錐基本相等。齒棘位于y軸和y+1軸內(nèi)，齒棘頂點(diǎn)接近y+1軸（圖6）。

2.2.2 討論 微小車(chē)輪蟲(chóng)（Trichodina minuta）是Basson，van As和Paperna，1983年在南非的莫桑比克羅非魚(yú)（Oreochromis mossambicus）的鰭、鰓和皮膚上發(fā)現(xiàn)的[25]，1992年van As和Basson南非的長(zhǎng)麗魚(yú)鰓和皮膚上發(fā)現(xiàn)了該車(chē)輪蟲(chóng)[26]。本種與它的齒體基本相同，由圖6可知，較之寄生于莫桑比克羅非魚(yú)的微小車(chē)輪蟲(chóng)外切緣略短而較鈍、齒鉤前緣略超過(guò)y+1軸。測(cè)量數(shù)據(jù)基本一致，較之寄生于莫桑比克羅非魚(yú)的微小車(chē)輪蟲(chóng)稍大，見(jiàn)表2。

1956年，陳啟鎏在鰱和鳙鰓上發(fā)現(xiàn)一小型車(chē)輪蟲(chóng)，定名為微小車(chē)輪蟲(chóng)（T.minuta Chen，1956）[21]，但缺乏可比較的銀染標(biāo)本及非國(guó)際統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)描述，此車(chē)輪蟲(chóng)須重新研究和描述，其口圍繞度及齒體形態(tài)符合三分蟲(chóng)屬的定義[2]，而非微小車(chē)輪蟲(chóng)T.minuta Basson，van As & Paperna，1983種。除南非外，世界上其他地方仍未發(fā)現(xiàn)微小車(chē)輪蟲(chóng)（T.minuta Basson，van As & Paperna，1983）的記錄。微小車(chē)輪蟲(chóng)T.minuta Basson，van As & Paperna，1983是我國(guó)的首記錄車(chē)輪蟲(chóng)種，黃顙魚(yú)是微小車(chē)輪蟲(chóng)的首記錄寄主。

參考文獻(xiàn)：

[1]陳啟鎏. 病原體分類(lèi)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1973：101-110.

[2]徐奎棟. 黃渤海常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)及魚(yú)類(lèi)的危害性纖毛蟲(chóng)原生動(dòng)物[D]. 青島：中國(guó)海洋大學(xué)，1999.

[3]陳啟鎏. 遼河魚(yú)類(lèi)寄生纖毛蟲(chóng)[C]//水生生物學(xué)集刊.中國(guó)淡水魚(yú)類(lèi)寄生蟲(chóng)論文集.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1984：22-40.

[4]胡銀亨. 寄生于黃顙魚(yú)鰓上的流行小車(chē)輪蟲(chóng)研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（3）：168-170.

[5]Hu Y H. Ciliate ectoparasites（Ciliophora：Trichodinidae/Chilodonellidae）on gills of Pelteobagrus fluvidraco from the Yangtze River，China，with the description of Trichodina fluvidraco sp. n.[J]. Afr J Microbiol Res，2015，9（11）：749-756.

[6]Klein BM. The “dry” silver method and its proper use[J]. J. Protozool，1958（5）：99-103.

[7]Lom J. A contribution to the systematics and morphology of endopasitic trichodinids from amphibians of uniform specific Characteristics[J]. J. Protozool，1958（5）：251-263.

[8]Basson L，van As J G.Trichodinid ectoparasites （Ciliophora：Peritrichia） of freshwater fishes of the family Anabantidae from the Okavango River and Delta （Botswana）[J]. Folia Parasitol，2002（49）：169-181.

[9]胡銀亨. 用Corel Draw標(biāo)注工具測(cè)量顯微標(biāo)本[J]. 四川師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2011，34（增刊1）：198-200.

[10]Lom J. On the systematics of the genus Trichodinella Sramek-Husek（=Brachyspira Raabe）[J]. Acta Parasitologica，1959，7（32）：573-590.

[11]Bondad-Reantaso M G，Arthur J R. Trichodines （Protozoa：Ciliophora：Peritrichida） of Nile tilapia （Oreochromis niloticus） in the Philippines[J]. Asian Fisheries Science，1989（3）：27-44.

[12]Basson L ，Van As，J G. Trichodinid （ciliophora：peritricha ） gill parasites of freshwater fish in South Africa[J]. Syst Parasitol，1987（9）：143-151.

[13]Lom J，Haldar D P. Ciliates of the cenera Trichodinella，Tripartiella and Paratrichodina （peritricha，mobilina） invading fish gills[J]. Folia Parasitol，1977（24）：193-210.

[14]van As J G，Basson L.Trichodinids（Ciliophora：Peritrida）ectoparasites of cultured cichlids from Taiwan[J]. Bulletin of the Institute of Zoology Academia Sinica，1986，25（2）：135-139.

[15]Saha B S，Bandyopadhyay P K，Haldar D P. Biodiversity of trichodinid ciliates in freshwater fishes of West Bengal[J]. Environ Ecol，1995（13）：814-823.

[16]Lom J.The ciliates of the family ubceolarhdae inhabiting gills of fishes （ the thichodinella-group）[J]. Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenicae，1963（17）：7-19.

[17]Basson L，van As J G，Paperna I. Trichodinid parasites of cichlids and cyprinid fishes of South Africa and Israel[J]. Syst Parasitol，1983（5）：245-257.

[18]Al-Rasheid K A S，Ali M A，Sakran T，et al. Trichodinid ectoparasites （Ciliophora：Peritrichida ） of some River Nile fish，Egypt[J]. Parasit Int，2000，49：131-137.

[19]Basson L，van As J G. Trichodinid ectoparasites （Ciliophora：Peritrichia） of freshwater fishes of the family Anabantidae from the Okavango River and Delta （Botswana）[J]. Folia parasitologica，2002，49（3）：169-180.

[20]趙元莙，唐發(fā)輝，唐安科. 重慶地區(qū)淡水車(chē)輪蟲(chóng)研究Ⅰ-小車(chē)輪蟲(chóng)、三分蟲(chóng)種類(lèi)及周叢小車(chē)輪蟲(chóng)種群周年動(dòng)態(tài)[J]. 重慶師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，24（1）：1-6.

[21]陳啟鎏. 青、鯇、鳙、鰱等家魚(yú)寄生原生動(dòng)物的研究（Ⅲ 寄生鳙鰱的原生動(dòng)物）[J]. 水生生物學(xué)集刊，1956（2）：279-298.

[22]趙元莙，姜艷妍，莫 西，等. 中國(guó)鯉科魚(yú)類(lèi)外寄生車(chē)輪蟲(chóng)多樣性及區(qū)系分布研究[J]. 內(nèi)江師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30（4）：26-33.

[23]陶燕飛，趙元莙. 寄生于重慶地區(qū)鰱及草魚(yú)五種外寄生車(chē)輪蟲(chóng)的描述[J]. 動(dòng)物分類(lèi)學(xué)報(bào)，2006，31（4）：748-789.

[24]姜艷妍，趙元莙，唐發(fā)輝. 廣西地區(qū)羅非魚(yú)外寄生車(chē)輪蟲(chóng)的形態(tài)分類(lèi)學(xué)及多樣性研究[J]. 四川動(dòng)物，2015，34（4）：584-593.

[25]Basson L，van As J G，Paperna I. Trichodinid parasites of cichlids and cyprinid fishes of South Africa and Israel[J]. Syst Parasitol，1983（5）：245-257.

[26]van As J G，Basson L.Trichodinid ectoparasites （Ciliophora：Peritrichida） of freshwater fishes of the Zambesi River System，with a reappraisal of host specificity[J]. Syst Parasitol，1992（22）：81-109.