■鄭 飛 李 冉 唐柯楠 劉大森

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱150030）

膽堿（CHO）屬于水溶性B族維生素，俗稱維生素B4，但它并不是維生素，只是根據(jù)營養(yǎng)作用將其歸為維生素類，其在動物機(jī)體內(nèi)也不是以輔酶的形式發(fā)揮作用，而是作為結(jié)構(gòu)物質(zhì)存在，是很多生理活性物質(zhì)的重要組成成分，不管是人類還是畜禽，CHO都是機(jī)體所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。目前市場上主要是氯化膽堿添加劑加入動物飼料中，尤其在奶牛養(yǎng)殖行業(yè)中應(yīng)用較為廣泛，有研究表明在奶牛日糧中添加CHO有利于奶牛圍產(chǎn)期健康，提高生產(chǎn)性能，防止疾病發(fā)生。但是隨著奶牛營養(yǎng)學(xué)研究的不斷發(fā)展，研究者發(fā)現(xiàn)氯化膽堿在奶牛體內(nèi)有效利用率很低，由于奶牛瘤胃內(nèi)存在大量的微生物，微生物將氯化膽堿快速降解，只有極少部分可以到達(dá)腸道后部被消化吸收，所以提出對CHO進(jìn)行過瘤胃保護(hù)，制成過瘤胃膽堿（RPC）。

1 CHO的生理功能

動物飼料原料中包括的CHO形式有磷脂酰膽堿、甘油磷脂膽堿、游離膽堿、乙酰膽堿、鞘磷脂等，其中主要的是磷脂酰膽堿，占總膽堿的60%左右。而在動物體內(nèi)CHO主要以乙酰膽堿、卵磷脂、溶血磷脂酰膽堿、膽堿縮醛磷脂、磷酸膽堿等狀態(tài)存在[1]。肝臟是CHO的主要代謝器官，CHO的代謝參與多種生理活動，在動物機(jī)體發(fā)揮重要作用，特別是在細(xì)胞信號傳導(dǎo)和脂質(zhì)代謝過程中占有中心作用。

1.1 參與細(xì)胞膜磷脂的合成

細(xì)胞膜的主要成分之一就是磷脂，磷脂酰膽堿、溶血磷脂酰膽堿、鞘磷脂等都參與構(gòu)成細(xì)胞膜，其中由CHO經(jīng)過CDP-膽堿途徑生成的磷脂酰膽堿是細(xì)胞膜磷脂的重要組成成分，所以CHO在構(gòu)成細(xì)胞膜完整性、維持細(xì)胞膜通透性、物質(zhì)交換方面發(fā)揮重要作用。

1.2 參與乙酰膽堿合成

CHO在機(jī)體內(nèi)膽堿乙?；傅拇呋饔孟屡c乙酰輔酶A生成乙酰膽堿，乙酰膽堿作為一種神經(jīng)遞質(zhì)在神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)揮重要功能，尤其在神經(jīng)沖動傳導(dǎo)過程中乙酰膽堿是必需物質(zhì)。有研究表明，在母體懷孕期間增加膽堿的攝入量可以促進(jìn)胎兒腦部發(fā)育，并能改善后代的記憶功能[2]。也有研究報道，乙酰膽堿會促進(jìn)機(jī)體腸道蠕動，進(jìn)而影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[3]，說明膽堿也間接影響機(jī)體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。

1.3 作為甲基供體

CHO在動物機(jī)體的線粒體內(nèi)被氧化成甜菜堿生成不穩(wěn)定的甲基供體，甲基供體在機(jī)體內(nèi)有很多重要作用。在肝臟中磷脂酰乙醇胺在磷脂酰乙醇胺N-甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下接受甲基供體生成磷脂酰膽堿。并且機(jī)體內(nèi)的同型半胱氨酸可接受甲基供體生成蛋氨酸，因此可以節(jié)約蛋氨酸的外源添加。此外有研究證明CHO的氧化產(chǎn)物甜菜堿對細(xì)胞的滲透壓有調(diào)節(jié)作用[4]。

1.4 參與脂肪代謝

極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,VLDL)的主要功能是在肝臟脂肪代謝中將甘油三酯（triglyceride，TG）轉(zhuǎn)運(yùn)出去，運(yùn)送到其他組織氧化供能。CHO在膽堿激酶的催化下發(fā)生磷酸化并通過CDP-膽堿途徑生成磷脂酰膽堿，而卵磷脂是磷脂酰膽堿的最小單位存在形式，卵磷脂是構(gòu)成VLDL的主要成分之一，所以CHO在機(jī)體內(nèi)間接參與脂肪的代謝及運(yùn)輸過程，促進(jìn)肝臟對脂肪酸的利用，加速肝臟中TG的輸出，防止脂肪肝的形成。

CHO在動物機(jī)體發(fā)揮多種重要功能，是必不可少的營養(yǎng)物質(zhì)，但是當(dāng)飼料中添加膽堿時會對飼料中其他的維生素有破壞作用，如對VA、VD、VK破壞較大，所以飼料中添加膽堿后要及時使用并盡量避免與易遭到破壞的物質(zhì)同時混合使用[5]。

2 CHO在奶牛體內(nèi)的代謝特點(diǎn)

在目前的養(yǎng)殖行業(yè)中CHO有著較為廣泛的應(yīng)用，尤其是在奶牛養(yǎng)殖中，CHO發(fā)揮著重要作用。正常情況下，奶牛體內(nèi)可以以維生素B12和蛋氨酸為甲基供體合成CHO供機(jī)體利用，通常體內(nèi)合成的CHO可滿足機(jī)體需要，但是處于圍產(chǎn)期的奶牛對CHO的需求量很大，必需外源添加。市場主要銷售的膽堿形式是氯化膽堿，該種形式如果添加在豬禽的日糧中可達(dá)到添加效果，但是由于奶牛具有特殊的瘤胃，瘤胃內(nèi)生存著大量的微生物，在微生物的作用下大部分氯化膽堿會被快速分解為三甲胺，再進(jìn)一步代謝為甲烷。另外還有極少的氯化膽堿在原蟲的作用下合成自身所需的磷脂酰膽堿并貯存，但由于大部分原蟲在瘤胃中自溶并消化，所以僅有極少的膽堿可進(jìn)入消化道后部被消化吸收，導(dǎo)致膽堿在奶牛體內(nèi)的利用效價很低，不能滿足圍產(chǎn)期奶牛的需要[6]。有部分研究者對此進(jìn)行了試驗(yàn)，Atkins等[7]研究結(jié)果證明，CHO在瘤胃內(nèi)會迅速降解，降解率高達(dá)76.6%。Sharma等[8]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛每日氯化膽堿的飼喂量從23.5 g/d提高到325 g/d時，皺胃食糜中的CHO含量僅從1.17 g/d提高到2.48 g/d，超過300 g的CHO在瘤胃中被微生物降解。所以膽堿在奶牛體內(nèi)的有效利用很低，為了提高其效價，需要對CHO進(jìn)行有效保護(hù)。因此，研究者通過工藝加工研制出RPC，RPC可降低膽堿在瘤胃內(nèi)的降解效率，最大程度的逃避瘤胃微生物的降解，當(dāng)RPC到達(dá)小腸時，又能將膽堿釋放出來被小腸消化吸收。

3 奶牛圍產(chǎn)期生理特點(diǎn)

圍產(chǎn)期通常是指奶牛分娩前21 d（干奶后期）和分娩后21 d（泌乳初期），這段時期的奶牛生理狀況較為復(fù)雜，機(jī)體器官也發(fā)生特殊變化，很容易出現(xiàn)一些代謝性疾病。由于奶牛圍產(chǎn)前期胎兒體積快速增大及圍產(chǎn)后期發(fā)動泌乳都需大量能量，然而當(dāng)奶牛進(jìn)入圍產(chǎn)期時干物質(zhì)采食量（dry matter intake，DMI）逐漸下降，至分娩時降至最低，產(chǎn)后DMI會有所提高，然而這一階段的DMI仍然無法滿足奶牛對能量的需求，故圍產(chǎn)期的奶牛常處于能量負(fù)平衡(negative energy balance，NEB)狀態(tài)而對奶牛健康造成危害。

為滿足圍產(chǎn)前期胎兒生長發(fā)育和圍產(chǎn)后期泌乳對能量的需要，奶牛進(jìn)行自身代謝調(diào)控，如動員體脂分解，糖異生增加，脂肪合成減少等。其中最主要的方式是動員體脂分解，體脂分解產(chǎn)生大量的非酯化脂肪酸（non-esterified fatty acid，NEFA），釋放進(jìn)入血液，隨著血液循環(huán)進(jìn)入肝臟。在肝臟中NFEA有三種去路：①肝臟將NFEA完全氧化供能，生成二氧化碳和水；②肝臟將NFEA完全氧化的能力有限，當(dāng)NEFA的濃度超出肝臟將其完全氧化的能力時，NEFA將被不完全氧化生成酮體，酮體主要包括乙酰乙酸、β-羥丁酸（beta hydroxybutyric acid，BHBA）和丙酮，酮體積累就會導(dǎo)致奶牛發(fā)生酮??；③進(jìn)行酯化反應(yīng)并產(chǎn)生TG，并和載脂蛋白結(jié)合以VLDL的形式轉(zhuǎn)運(yùn)至乳腺組織為泌乳供能，但由于肝臟向外運(yùn)送VLDL的能力有限，就會導(dǎo)致TG異常積累形成脂肪肝。脂肪肝和酮病不僅對肝臟的正常功能會產(chǎn)生直接影響，而且會降低奶牛的免疫力、繁殖力，泌乳性能也會隨著下降。

4 RPC在奶牛圍產(chǎn)期產(chǎn)生的作用效果

4.1 RPC對圍產(chǎn)期奶牛DMI的影響

奶牛的的DMI直接影響著產(chǎn)奶量，有研究表明，RPC可提高奶牛的DMI，但也報道說RPC對奶牛的DMI無影響。Lima等[9]在369頭泌乳牛的日糧添加RPC 15 g/d，結(jié)果表明，在產(chǎn)犢前添加RPC對奶牛DMI無影響，但是產(chǎn)犢后添加RPC可提高奶牛的DMI。Chung等[10]報道,在奶牛日糧中添加RPC后，可顯著提高奶牛的DMI。然而Piepenbrink等[11]在研究RPC對奶牛DMI影響的試驗(yàn)時，結(jié)果卻顯示RPC對DMI無影響，試驗(yàn)組與對照組相比并無差異。至今為止，RPC對DMI是否有影響還存在不同的觀點(diǎn)，還有待進(jìn)一步深入研究。

4.2 RPC對圍產(chǎn)期奶牛生產(chǎn)性能的影響

圍產(chǎn)期前期奶牛的DMI降低，攝取能量不足，奶牛處于NEB，無法滿足奶牛的泌乳需要，對奶牛分娩后的泌乳性能產(chǎn)生很大影響。目前有較多研究表明，RPC可以提高圍產(chǎn)期奶牛的生產(chǎn)性能。Elek等[12]進(jìn)行了為期60 d的試驗(yàn)，給產(chǎn)前21 d和產(chǎn)后60 d的奶牛分別飼喂RPC 100 g/d和200 g/d，結(jié)果表明平均產(chǎn)奶量提高4.4 kg/d，乳蛋白含量有所增加，但不明顯。Chung等[13]在泌乳早期的奶牛日糧中分別添加0、25、50 g的RPC，其結(jié)果顯示隨著RPC添加量的增加，奶牛的產(chǎn)奶量逐漸增加。Pinotti等[14]給產(chǎn)前14 d至產(chǎn)后30 d的奶牛飼喂RPC 20 g/d，結(jié)果產(chǎn)乳量增加10%，但對乳成分沒有顯著影響。劉翔[15]給產(chǎn)前15 d至產(chǎn)后15 d的奶牛日糧中添加RPC，結(jié)果顯示添加20 g/d的奶牛產(chǎn)奶量顯著增加，對乳脂率等無顯著影響，而添加30 g/d的奶牛顯著提高產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白及總固形物。Erdman等[16]在產(chǎn)后的5～21周奶牛日糧中分別添加0%、0.078%、0.156%及0.234%（干物質(zhì)基礎(chǔ)）的RPC，產(chǎn)奶量均有所提高，但是當(dāng)日糧中同時添加4%的瘤胃非降解蛋白（UDP）時，隨著RPC添加水平的提高，乳蛋白濃度下降。丁文靜等[17]試驗(yàn)結(jié)果表明，飼喂RPC對奶牛的產(chǎn)奶量及乳蛋白含量無顯著影響，而乳脂率隨著RPC添加量的增加顯著升高。以上研究中出現(xiàn)RPC對乳蛋白的影響結(jié)果不一致，這可能與日糧蛋白質(zhì)水平有關(guān)系，低蛋白質(zhì)水平的日糧中添加RPC更容易顯現(xiàn)效果。

4.3 RPC對圍產(chǎn)期奶牛血漿生化指標(biāo)的影響

4.3.1 RPC對圍產(chǎn)期奶牛血漿中NEFA指標(biāo)的影響

圍產(chǎn)期處于NEB狀態(tài)的奶牛，會動用較多的體脂來緩解能量不足，然而大量的NEFA隨血液進(jìn)入肝臟，會加重奶牛肝臟對脂肪代謝的負(fù)擔(dān)，進(jìn)而危害奶牛健康，增加患脂肪肝和酮病的風(fēng)險，所以如果能降低血液中NEFA的含量，可以減少奶?；疾〉娘L(fēng)險。Pinotti等[18]進(jìn)行了為期45 d的奶牛飼喂試驗(yàn)，試驗(yàn)組每日飼喂50 g的RPC，對照組不添加，結(jié)果顯示泌乳前期RPC能顯著降低血漿中的NEFA含量。劉翔等[15]研究證明給圍產(chǎn)期奶牛添加RPC 20 g/d的試驗(yàn)組，能顯著降低血液中NEFA的含量，而添加30 g/d的能極顯著降低NEFA的含量。鄭家三等[19]也證明RPC能顯著降低圍產(chǎn)期奶牛血漿NEFA含量。以上研究證明，RPC在降低圍產(chǎn)期奶牛血漿NEFA含量上具有明顯的作用，緩解了奶牛圍產(chǎn)期NEB，有利于奶牛健康。

4.3.2 RPC對圍產(chǎn)期奶牛血漿中BHBA指標(biāo)的影響

BHBA是奶牛肝臟中NEFA不完全氧化產(chǎn)物的主要成分之一，而BHBA的濃度是判斷奶牛酮病的重要指標(biāo)，資料顯示奶牛血漿BHBA濃度大于1.20 mmol/l則被歸類為酮病[20]，所以降低BHBA的含量，可以有效預(yù)防奶牛酮病的發(fā)生。張繼慧[21]研究結(jié)果可以看出飼喂RPC后，在產(chǎn)后第24 h及第一個月內(nèi)能明顯降低奶牛體內(nèi)BHBA含量，并結(jié)合該研究中血糖指標(biāo)和奶產(chǎn)量綜合考慮，在產(chǎn)后24 h至1周內(nèi)，飼喂20 g/d RPC組BHBA含量低于對照組及其它組，血糖水平高于其他組，產(chǎn)奶量也明顯高于對照組及其他組，這表明圍產(chǎn)期奶牛體內(nèi)BHBA含量降低時脂肪供能效率提高，血糖水平得以提高，能量供應(yīng)充足提高了產(chǎn)奶量。Elek等[22]從產(chǎn)前第21 d直至產(chǎn)犢期間，試驗(yàn)組的日糧中補(bǔ)充RPC 100 g/d，有效CHO是25 g，并在產(chǎn)后至第60 d內(nèi)補(bǔ)充RPC 200 g/d，有效CHO為50 g，并在產(chǎn)犢當(dāng)日及產(chǎn)后第21 d采集血液，結(jié)果顯示RPC降低了血漿中BHBA的含量。

4.3.3 RPC對圍產(chǎn)期奶牛血漿中VLDL指標(biāo)的影響

VLDL主要是由TG、膽固醇、卵磷脂與載脂蛋白B-100在肝臟中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成[23]，它主要功能是將肝臟中的TG運(yùn)輸出去，運(yùn)送到其他組織供能，如送至乳腺為泌乳提供能量。圍產(chǎn)期奶牛脂肪動員產(chǎn)生的大量NEFA進(jìn)入肝臟被合成TG，故需要較多的VLDL將其運(yùn)出肝臟，否則會影響肝臟功能，使能量代謝受阻，危害奶牛健康。RPC是合成卵磷脂的組成部分，所以RPC是合成VLDL的必需原料。Piepenbrink等[24]結(jié)果顯示RPC有提高VLDL合成速度的可能。Goselink等[25]研究證明，在日糧中添加RPC可以促進(jìn)VLDL的合成。Cooke等[26]在患有脂肪肝的圍產(chǎn)期奶牛日糧中添加RPC，研究表明飼喂RPC組奶牛的血漿中VLDL的濃度顯著高于對照組。故在圍產(chǎn)期奶牛飼糧中加入RPC可促進(jìn)VLDL的合成，促進(jìn)TG運(yùn)出肝臟，促進(jìn)肝臟脂肪酸氧化和運(yùn)輸，減少TG積聚，緩解肝臟代謝壓力，有利于機(jī)體能量平衡，提高圍產(chǎn)期奶牛健康。

5 小結(jié)

CHO是動物機(jī)體保持正常生理功能的必需營養(yǎng)物質(zhì)，它在細(xì)胞中轉(zhuǎn)化成各種形式參與機(jī)體多種生理功能的運(yùn)轉(zhuǎn)。而圍產(chǎn)期是奶牛的特殊生理階段，由于特殊的生理需要，會對機(jī)體代謝造成一定的影響，常使奶牛處于NEB狀態(tài)，而這一時期的良好過渡對奶牛后期泌乳性能、繁殖能力以及使用年限都有較大的影響，所以實(shí)際生產(chǎn)中管理者要對這一階段進(jìn)行特殊飼養(yǎng)管理。綜上所述，在奶牛日糧中添加RPC，有利于圍產(chǎn)期奶牛的健康，防止脂肪肝和酮病等疾病發(fā)生，提高奶牛生產(chǎn)性能。所以生產(chǎn)中可結(jié)合實(shí)際情況合理使用，增加奶牛養(yǎng)殖效益。