化學調控在甘蔗生產(chǎn)上的研究應用

甘崇琨 周慧文 陳榮發(fā) 范業(yè)賡 丘立杭 黃杏 李楊瑞 盧星高吳建明

（1. 廣西崇左市江州區(qū)土肥站，崇左 532200；2. 廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所 農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室 廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室，南寧 530007；3. 廣西扶南東亞糖業(yè)有限公司，崇左 532200）

糖料種植在我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟中占重要地位，僅次于糧食、油料、棉花居第四位。甘蔗是我國重要的糖料作物，甘蔗糖占全國食糖產(chǎn)量90%以上，對我國食糖安全起舉足輕重作用。甘蔗產(chǎn)業(yè)已成為我國部分地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展的重要支柱和農(nóng)民脫貧致富的主要經(jīng)濟來源，仍是部分蔗區(qū)農(nóng)民增收的主導產(chǎn)業(yè)［1］。但是，近年來由于人工勞動強度大、甘蔗生產(chǎn)機械化水平低、生產(chǎn)成本高、效益不穩(wěn)定等一系列問題突出，導致蔗農(nóng)積極性嚴重受挫。因此，如何穩(wěn)定甘蔗種植面積，提高甘蔗產(chǎn)量和降低生產(chǎn)成本是甘蔗生產(chǎn)急需解決的問題。化學調控由于其具有技術簡單、用量少、見效快、效益高等特點，一直以來是農(nóng)業(yè)科學研究中一個十分活躍的領域，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中是許多常規(guī)栽培技術無法替代的。因此，化學調控是農(nóng)業(yè)發(fā)展重要技術之一。目前，化學調控劑在甘蔗生產(chǎn)中已被廣泛應用于解決一些栽培技術上的難題，但大多數(shù)側重于單一調節(jié)劑調控效果或作用機理方面的研究，而有關生長調節(jié)劑在甘蔗生產(chǎn)應用的文獻報道主要偏向單一問題的綜述，而從甘蔗組培苗、甘蔗浸種、保水劑、甘蔗苗期、伸長期及成熟期等方面全面綜述文章較少報道。筆者在前人研究工作的基礎上，通過歸納和評估分析了生長調節(jié)劑在甘蔗生產(chǎn)上的應用情況及特點，以利于運用理論知識指導農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

1 化學調控在甘蔗組培上的應用

1.1 化學調控在甘蔗愈傷組織和組培苗上的應用

甘蔗愈傷組織的培養(yǎng)主要包括愈傷組織的誘導、繼代、分化等過程，愈傷組織形態(tài)建成受到多種因素的影響。目前，誘導甘蔗愈傷組織的植物生長調節(jié)劑主要有2，4-D、BA（6-BA）、NAA、KT、TDZ、IBA和GA3等種類。在這些激素當中，甘蔗組織培養(yǎng)中，2，4-D是外植體脫分化產(chǎn)生胚性愈傷組織并進一步誘導出胚狀體的關健因素［2］。培養(yǎng)條件是甘蔗愈傷組織誘導成敗關鍵的因素，而培養(yǎng)條件中的植物生長調節(jié)劑的種類和濃度對其致關重要。甘蔗組織培養(yǎng)優(yōu)化中生長調節(jié)物質對組織培養(yǎng)的成功與否和器官的發(fā)生途徑起著決定性的作用。甘蔗組織培養(yǎng)的優(yōu)化篩選已經(jīng)進行了大量的研究報道，根據(jù)篩選目的主要從細胞團的誘導［3-5］、繼代增殖［6-8］、分化［9-12］、不定芽和生根效果［13-14］等方面進行研究。

甘蔗組培苗積累的內源激素主要受到培養(yǎng)基中添加不同濃度配比的外源激素的影響。肖關麗等［15］結果表明，高比例的生長素/細胞分裂素對分化苗中的IAA抑制作用強，對GA1+3的抑制作用弱，而外源激素的添加對CTK產(chǎn)生促進作用。王愛勤等［16］研究了甘蔗組培上常用的3種激素2，4-D、IAA和6-BA對甘蔗組培苗增殖和內源激素的影響，結果表明，單獨添加外源激素2，4-D和6-BA，均可通過調節(jié)內源激素的變化誘導甘蔗組培苗以分蘗方式增殖，外源IAA在甘蔗組培苗的整個培養(yǎng)過程中，顯著上調甘蔗組培苗ABA/GA1+3水平，下調ZR/IAA和ZR/GA水平，促進不定根的分化和伸長，但不利于甘蔗組培苗分集和增殖。

1.2 化學調控在甘蔗試管苗生根上的應用

試管苗瓶外生根技術是近幾年研究成功的一項先進的組培生根技術，是植物試管苗簡化生產(chǎn)技術的重要組成部分。試管苗瓶外生根技術有利于簡化傳統(tǒng)甘蔗試管苗生產(chǎn)，降低生產(chǎn)成本，促進甘蔗健康種苗的推廣應用［17］。從前移栽期（生根培養(yǎng)階段）、移栽期，選擇了影響甘蔗組培苗假植成活率的幾個關鍵因素進行試驗，結果表明：基本培養(yǎng)基加NAA 4-5 mg/L、多效唑2-3 mg/L時，可獲得根壯、苗綠的組培苗，其假植成活率可達80%以上［18］。隨后，研究高肥力基質（如商品基質）處理的無根試管苗成活率低，但成活植株生長快，植株高；而低肥力基質（如新鮮河沙土）有利于無根試管苗生根成活，但植株生長慢；適合甘蔗無根試管苗移栽的基質包括新鮮河沙土、田園土和河沙與田園土的混合物［19］。赤霉素處理對試管苗的株高、節(jié)數(shù)量、移栽存活率和生根有促進作用，特別是對試管苗的株高、節(jié)的生長有顯著促進作用，以赤霉素處理濃度1-3 mg/L為最好［20-21］。在試管苗發(fā)根過程中的內源激素變化的研究結果表明：6 d 時 80%幼苗長出可見根，內源激素 IAA、ABA和ZR 的含量在根原基誘導階段逐步上升（0-2 d）；在根原基形成階段逐漸下降，并處于較低水平（2-4 d）；在根突破表皮前后又逐漸升高（4-8 d）［22］。上述可說明，移栽的基質、植物生長調節(jié)劑、溫度、光照和濕度等因素均是甘蔗試管苗瓶外生根的重要因素，利用遮陽網(wǎng)、蓋膜和外源激素處理等措施可促進試管苗的生長環(huán)境逐漸過渡到自然環(huán)境條件。

2 化學調控在甘蔗萌發(fā)過程及苗期的應用

2.1 化學調控應用于甘蔗浸種

甘蔗萌發(fā)和幼苗生長是一個復雜的過程，受到多種因素如內源激素、生理酶、基因等調控，凡是能影響這些因素的化學藥劑均有可能成為萌芽和幼苗生長的調節(jié)物質。我國在20世紀80年代初開始進行系統(tǒng)的研究化學藥劑浸種，1984-1987年，先后用22種藥劑反復進行了以室內（人工控制光溫的暗室或玻璃溫室）砂培為主的浸種初篩試驗。隨后，從中篩選了9種化學物質對萌芽的影響，結果得出CEPA、KH2PO4和NAA處理不僅種根萌發(fā)和生長較好，而且蔗芽萌發(fā)也較早、較整齊［23］。根據(jù)前期研究結果，篩選了7種藥劑進行浸種處理，結果表明各藥劑處理均比對照（清水浸種24 h時）的萌芽率高，其中Ca（OH）、BR、KOH和CEPA處理顯著或極顯著地優(yōu)于對照［24］。

甘蔗乙烯利浸種對甘蔗生長的影響是應用最多也是最廣泛的技術。文穎等［25］進行不同濃度BR浸種研究的結果表明，乙烯利浸種對甘蔗萌芽及早期生長有明顯促進作用，其濃度以50-200 ppm為宜。隨后，我國廣西省的科研人員也進行不同濃度乙烯利溶液浸種處理，結果表明，低濃度乙烯利浸種處理都提高了甘蔗的分蘗率，并使最終的有效莖數(shù)增加［26-27］；甘蔗抗旱能力提高［28-30］。

近年來，本課題組進行的不同植物生長調節(jié)劑浸種效果研究表明，單一植物生長調節(jié)劑影響效果非常有限（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。并在此基地上，研發(fā)出了多功能甘蔗浸種劑同時具有促進出苗、分蘗、壯苗及防病蟲等功能（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。

2.2 保水劑在甘蔗上的應用

保水劑作為一種新型保水抗旱材料，近年來在農(nóng)業(yè)上得到了廣泛的應用，并具有廣闊的發(fā)展前景［31］。保水劑種類很多，國內外目前使用的土壤保水劑大部分屬于酞胺和糖類聚合物。保水劑可以大量的儲藏及緩慢的釋放水分，這就可以減輕干旱對甘蔗的不利影響，從而有利于甘蔗的高產(chǎn)高糖。對保水劑在甘蔗上的應用研究已有大量報道，研究結果表明，其促進出苗和分蘗，提高土壤含水量，促進甘蔗生長伸長，增加甘蔗生長后期的青葉片數(shù)，增強光合作用，提高抗旱能力，促進甘蔗糖分的積累，提高甘蔗的單產(chǎn)和蔗糖分［32-43］。

3 化學調控技術在分蘗和伸長期的應用

3.1 赤霉素在甘蔗分蘗和伸長期的應用

國內外基于赤霉素在甘蔗上的研究已經(jīng)得到了廣泛的應用，結果均表明能促進萌芽和萌芽后的生長；對分蘗有抑制作用；對開花影響不顯著；而最突出的效應是刺激甘蔗莖的伸長，顯著提高單莖重和產(chǎn)量［44-49］。近年來，廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所對赤霉素在甘蔗上的應用進行了系統(tǒng)的研究。結果表明，赤霉素處理的株高在各個時期顯著高于對照，比對照提高了8%-17%，產(chǎn)量比對照提高了7%-12%；糖分比對照提高了0.46-1個點（絕對值）［50］；引起甘蔗節(jié)間伸長的原因是通過調節(jié)甘蔗體內相關酶的活性和內源激素的變化，促進甘蔗莖伸長，提高單莖重來提高產(chǎn)量［51-52］；赤霉素處理后基因表達差異，結果獲得了一些影響甘蔗節(jié)間伸長的重要基因，并對主要基因進行了克隆、表達及功能驗證［53-59］。

3.2 乙烯利在甘蔗分蘗和伸長期的應用

甘蔗分蘗期噴施乙烯利對甘蔗影響效應的研究已經(jīng)有較多報道。研究結果表明，分蘗期噴施乙烯利提高了甘蔗葉片光合性能［60］；提高了蔗葉或蔗莖的過氧化物酶、Mg2+-ATP酶、酸性轉化酶、多酚氧化酶等活性［61-65］；莖尖IAA含量減少，根部CTK濃度增加，根部傷流液中CTK/IAA比值變大［66］；促進了甘蔗的生長，改善了經(jīng)濟性狀，使分蘗和蔗莖伸長速度、莖長、莖徑、單莖重及成莖率均有所提高［67］。

伸長期是甘蔗一生中生長最旺盛的時期，是決定產(chǎn)量的關鍵時期，這個時期的乙烯利處理對甘蔗的影響至關重要。甘蔗伸長期乙烯利處理結果表明，蔗莖伸長速度和酸性、中性轉化酶活性上升都降低，20 d后，蔗莖伸長速度和酶活性上升，并逐步超過對照，增加甘蔗莖粗和莖重，提高糖分含量［68］；提高節(jié)間1的Ca2+-ATP酶和Mg2+-ATP酶的活性，提高節(jié)間2中性和酸性轉化酶活性［69］；提高甘蔗葉片束縛水含量和束縛水/自由水比值及維持其穩(wěn)定性，提高了脯氨酸含量及綜合抗旱能力［70］。說明在甘蔗伸長盛期乙烯利處理促進甘蔗蔗搪代謝活動，提高能量代謝水平，在干旱條件下還能提高抗旱能力。

3.3 其他化學藥劑在甘蔗分蘗和伸長期的應用

甘蔗分蘗期和伸長期噴施不同化學藥劑已經(jīng)有大量報道，20世紀80-90年代主要進行甘蔗噴施稀土增產(chǎn)增糖作用研究。結果表明，噴施稀土對甘蔗的增產(chǎn)作用，主要是提高成莖率，從而增加甘蔗的有效莖數(shù)；噴施稀土對甘蔗的增糖作用，主要是促熟而提高了成熟早期的蔗糖分［71-77］。隨后，涌現(xiàn)出了大量的甘蔗葉片噴施藥劑試驗，結果表明，或多或少對甘蔗產(chǎn)量和糖分具有一定促進作用，這些化學藥劑主要有植呤葆［78］、復硝鉀［79］、多效好［80-81］、特利 304［82］、增產(chǎn)菌［83］、速富隆［84］、益微［85］、蔗豐靈［86-87］、碳葉肥和年年豐［88］、施豐樂［89］及植物動力［90］；到本世紀，化學藥劑除了乙烯利和赤霉素外，其他化學藥劑的應用效果研究主要有云大-120（蕓苔素內酯）［91-92］、黃腐酸［93］、葉面肥［94-96］、吲哚丁酸［97］、甲基環(huán)丙烯［98］。研究結果表明，這些化學藥劑對甘蔗產(chǎn)量、糖分及抗逆性等方面有一定效果。

從上述研究結果可以看出，化學藥劑噴施甘蔗應用效果研究已經(jīng)有大量報道，但是單一化學藥劑作用效果有限。

4 化學調控技術應用于甘蔗催熟

甘蔗糖分積累是體內發(fā)生復雜的生理過程，而影響這個過程的因素很多如栽培條件、氣候因素、外界環(huán)境條件等均能通過甘蔗體內的酶或激素的調節(jié)進而影響相關基因表達參與控制甘蔗糖分積累過程。國外，對化學調控技術促進甘蔗糖分積累，提高單位面積含糖量的研究始于20世紀50年代初，迄今為止，國際上種植甘蔗的國家或地區(qū)均進行過化學調控催熟甘蔗相關試驗。最早應用化學催熟的國家是古巴，用于2，4-D催熟甘蔗，增加了蔗糖成分［99］。1960年以后，一些國家開始對赤霉素增糖效果進行了研究。隨后，相關國家研究了青鮮素（MH）、三氯苯甲酸（TBA）、三碘苯甲酸（TIBA）、茅草枯、乙烯利、矮壯素和增甘膦等。迄今為止，已經(jīng)有上千種化學特質應用于甘蔗催熟［100-101］。但是，目前各國的化學催熟化學藥劑大多數(shù)是抑制或延緩甘蔗生長的物質［102］。在20世紀70年代，美國用了10多年時間對幾千種甘蔗化學催熟物質進行篩選，獲得了效果最好、使用面積最大的增甘磷。隨后，澳大利亞、菲律賓、印度、斐濟、墨西哥、哥倫比亞、波多黎各、毛里求斯及多米尼加等國蔗區(qū)也已進行多年試驗，結果均有3%-30%增糖效果［99］。

我國對甘蔗化學催熟的研究，過去曾試驗過矮壯素、茅草枯、赤霉素和乙烯利等。1974年沈陽化工研究院首先合成了增甘磷。1975年開始，廣東、廣西等地相繼合成了增甘磷并進行了大量小區(qū)試驗與部分擴大試驗；70-80年代開始，對不同化學催熟劑進行的研究表明，篩選出的草甘磷、乙烯利明顯加快了甘蔗糖積份累速度，草甘磷對蔗尖做種和宿根發(fā)林有一定不良影響，而乙烯利則明顯改善了這兩種性能，但單純乙烯利效果并不明顯［103-104］。我國早期應用最多的是乙烯利和增甘磷，草甘膦也是其中一種。1989年，廣西開始研究不同乙烯利濃度和不同甘蔗生長期，結果表明，乙烯利可以能動地對甘蔗生長和糖分積累進行調控，在甘蔗生長的前中期用低濃度的乙烯利處理可以促進甘蔗生長，提高產(chǎn)量；在甘蔗生長后期用高濃度的乙烯利處理可以促進甘蔗糖分積累，提早成熟和提高甘蔗蔗糖分，從而實現(xiàn)增產(chǎn)增糖［105］。截至2004年，利用乙烯利進行化學調控在甘蔗生產(chǎn)上的應用面積達到28 200 hm2，為農(nóng)民、糖廠和國家增加純經(jīng)濟效益7 200 萬元［105］。

本課題組從2007年開始赤霉素在甘蔗上的應用研究，結果發(fā)現(xiàn)赤霉素促進甘蔗節(jié)伸長進而增加甘蔗產(chǎn)量，同時提高甘蔗糖分，但是提高效果不太理想。因此，在前期基礎上研發(fā)出了以赤霉素為主，配合微量元素、氨基酸等復合型的增產(chǎn)增糖劑，2017年進行的試驗示范結果表明，甘蔗產(chǎn)量增加8%左右，糖分增加1個點（絕對值）（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。

5 化學調控在甘蔗開花和脫葉的研究應用

化學調控在甘蔗開花的應用研究主要是在抑制開花方面，國外研究結果表明，乙烯利或乙烯豐對甘蔗開花有抑制作用［106-107］。

化學藥劑處理促進甘蔗脫葉主要是為了方便機械收獲。國外研究表明，乙烯對于甘蔗脫葉起著重要作用［108］。由于我國甘蔗機械收獲還不成熟，收獲率極低，所以關于化學調控甘蔗脫葉相關研究還未見相關報道。

6 展望

6.1 化學調控在甘蔗浸種處理中的應用前景

雖然前人的研究對不同植物生長調節(jié)劑浸種對甘蔗出苗、分蘗及有效莖等方面具有一定促進作用，但單一植物生長調節(jié)劑的效果還是非常有限。因此，未來發(fā)展方向應該是多功能的復合型浸種劑，特別是同時具有促進分蘗、防病蟲害和壯苗等功能的浸種劑的開發(fā)，通過甘蔗種莖浸泡后前期免施農(nóng)藥的應用，這樣就可以大大減少農(nóng)藥用量。

6.2 高產(chǎn)高糖協(xié)同提高化學藥劑結合無人機應用

傳統(tǒng)催熟劑噴施后均會對甘蔗產(chǎn)生一些不良影響（如限制甘蔗生長、影響宿根發(fā)株和蔗芽萌發(fā)等）。另外，化學催熟要把控時間，要求特別嚴格。因此，未來發(fā)展應該在遵循蔗糖積累的自然規(guī)律（莖中的積累是自下而上逐節(jié)段進行的），在甘蔗的生長與蔗糖積累同時進行過程中，通過外源化學調控結合無人機在7-9月噴施以促進下部節(jié)段生長和糖分提前積累達到飽和，進而促進后期中上部甘蔗生長和蔗糖積累。

6.3 化學調控在誘導甘蔗開花方面的應用前景

目前，在甘蔗誘導開花方面主要進行了光周期［109-110］、溫濕度［111］、營養(yǎng)［112］及人工控制莖數(shù)［113］等方面的研究，但還未見有利用化學調控誘導甘蔗開花的相關研究報道。因此，化學調控或化學調控結合其他方式誘導甘蔗開花是未來的一個重要發(fā)展方向。