垂向湍流擴(kuò)散和光耦合對(duì)下沉藻增長(zhǎng)的影響——基于內(nèi)陸混濁湖泊(太湖)分析

周 妍,趙巧華,劉 鵬

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垂向湍流擴(kuò)散和光耦合對(duì)下沉藻增長(zhǎng)的影響——基于內(nèi)陸混濁湖泊(太湖)分析

周 妍,趙巧華*,劉 鵬

(南京信息工程大學(xué)水文與水資源工程學(xué)院,江蘇 南京 210044)

在假設(shè)溫度恒定?弱化營(yíng)養(yǎng)鹽限制作用的條件下,利用太湖背景漫射衰減系數(shù)?日變化太陽輻射等數(shù)據(jù),通過下沉藻生長(zhǎng)與水環(huán)境相結(jié)合的耦合模型,模擬下沉藻增長(zhǎng)過程中垂向湍流擴(kuò)散和光之間的耦合.結(jié)果表明:在相對(duì)清潔水體中(背景漫射衰減系數(shù)小于1.1/m),下沉藻類無需垂向湍流擴(kuò)散均可維持增長(zhǎng);混濁水體中(背景漫射衰減系數(shù)介于1.1~3.0/m)下沉藻類增長(zhǎng)需垂向湍流擴(kuò)散維持,且最低垂向湍流擴(kuò)散值隨背景漫射衰減系數(shù)增大而增大,二者間存在指數(shù)函數(shù)關(guān)系;最低垂向湍流擴(kuò)散()?水深()與藻類下沉速度()間的佩克萊數(shù)應(yīng)位于0.38~13.89,否則垂向湍流擴(kuò)散對(duì)比其他因素(藻類沉降和光衰減),對(duì)水柱中下沉藻類的增長(zhǎng)的作用甚小;當(dāng)背景漫射衰減系數(shù)大于3.0/m,水柱平均光能可能難以滿足藻類增長(zhǎng),藻類持續(xù)消亡.該研究有助于厘清氣候變化背景下水生生態(tài)系統(tǒng)中的浮游植物種群演替機(jī)制.

下沉藻；垂向湍流擴(kuò)散；背景漫射衰減系數(shù)；數(shù)值模擬

近幾十年來,由于內(nèi)陸淡水生態(tài)系統(tǒng)水華事件頻發(fā),使水體環(huán)境惡化極大威脅到了淡水系統(tǒng)的水質(zhì)安全[1].理清藻類水華的發(fā)生機(jī)制可以為水生生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)和治理提供相應(yīng)的理論支持.湖泊中藻類的生長(zhǎng)狀態(tài)是多要素綜合反映,主要包括物理?化學(xué)和生物因素.其中營(yíng)養(yǎng)鹽是藻類生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)[2-4];湍流擾動(dòng)是影響藻類垂向分布的關(guān)鍵物理量,而光是架構(gòu)物理過程和生物過程的橋梁.近年來,水體的湍流擾動(dòng)對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響逐步得到重視:秦伯強(qiáng)等[5]經(jīng)過長(zhǎng)期的觀測(cè)得出適當(dāng)擾動(dòng)有利于太湖藍(lán)藻水華的形成.Zhou等[6]也證實(shí)適當(dāng)湍流擾動(dòng)可促進(jìn)微囊藻生長(zhǎng);Huisman等[7]結(jié)合了光照和水動(dòng)力兩個(gè)條件,提出湍流擴(kuò)散和光照對(duì)藻類的共同影響機(jī)制,從理論上分析藻類生長(zhǎng)中擾動(dòng)的貢獻(xiàn);Cao等[8]以水體流速出發(fā)確定微囊藻所需的極限流速;張卓等[9]提出兩個(gè)主要參數(shù)判斷光限制弱水體中藻類生長(zhǎng)情況.

自然水體中,不同藻類運(yùn)動(dòng)特征差異明顯:靜水中,藻類的密度大于水體密度,藻類呈現(xiàn)下沉運(yùn)動(dòng),反之則為上升運(yùn)動(dòng).這種在靜水中多表現(xiàn)為沉降運(yùn)動(dòng)的藻類稱為下沉型藻類(以下簡(jiǎn)稱下沉藻).微囊藻可通過偽空胞增大浮力,形成上浮運(yùn)動(dòng)[5],尤其在光限制強(qiáng)水體中多上浮[10].吳生才[11]對(duì)太湖底部柵列藻(綠藻)和微囊藻(藍(lán)藻)的沉降分析中指出太湖柵列藻的沉降普遍強(qiáng)于微囊藻.湍流對(duì)藻類垂向分布的影響是湍流與藻類垂向運(yùn)動(dòng)耦合的結(jié)果[7].光能作為藻類生長(zhǎng)的能量來源之一,在垂直水層上逐漸遞減,因而下沉藻須受到湍流的裹挾作用[12-13],得以在水柱中重新分布,使其獲得更多光能以維持其正向增長(zhǎng)[14].太湖中藻類種群以綠藻居多,硅藻和藍(lán)藻緊隨其次[15];夏季太湖多藍(lán)藻[16],風(fēng)浪擾動(dòng)較強(qiáng)的6月湖心和河道口綠藻占比會(huì)有所增高[17].郭文景等[18]通過自回歸分析了營(yíng)養(yǎng)鹽,溫度和葉綠素等水質(zhì)參數(shù)間的定量關(guān)系;趙巧華等[19]證實(shí)春季太湖水溫較低,藻類生長(zhǎng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求較低,藻類生長(zhǎng)主要受溫度和光照影響.太湖富營(yíng)養(yǎng)化的程度比較高,當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽的物質(zhì)條件比較充足,更加凸顯了光照?擾動(dòng)和溫度對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響.可見溫度恒定時(shí),光能作為藻類生長(zhǎng)的重要能量來源,與影響浮游植物垂向分布的湍流間的耦合成為影響下沉藻類生長(zhǎng)的關(guān)鍵物理過程.

太湖系典型的大型淺水渾濁湖泊,風(fēng)浪作用顯著.以往的研究多集中在恒定光源下通過定性?統(tǒng)計(jì)等方法初步探究湍流?光的耦合對(duì)藻類的生長(zhǎng)影響,在維持下沉藻正向增長(zhǎng)過程中,湍流?光能衰減系數(shù)之間有著明顯的耦合關(guān)系,但其鮮有受到關(guān)注.因此,本文基于實(shí)測(cè)日變化光照強(qiáng)度(非恒量的光源供給),假設(shè)溫度恒定(藻類最適生長(zhǎng)溫度),弱化營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類生長(zhǎng)的限制,擬揭示在大型淺水湖泊中(太湖為例)維持下沉藻臨界(藻類不生長(zhǎng)不消亡)狀況下,垂向湍流擴(kuò)散和背景漫射衰減之間的耦合關(guān)系.

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 藻類的生長(zhǎng)擴(kuò)散方程

本文意理清垂向湍流擴(kuò)散和背景漫射衰減衰減對(duì)下沉藻類生長(zhǎng)影響,故忽略營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類生長(zhǎng)的限制,設(shè)定溫度恒定,僅考慮藻類生長(zhǎng)與光照?藻類自身運(yùn)動(dòng)和水體運(yùn)動(dòng)有關(guān).根據(jù)藻類生長(zhǎng)的因素提出藻類生長(zhǎng)對(duì)流擴(kuò)散方程[7]:

式中:右邊第一項(xiàng)為藻類的生長(zhǎng).為物種類型;為深度,m;為時(shí)間,h;為某種浮游植物的數(shù)密度, cells/m3;藻類的生產(chǎn)率和消耗率的差值分別為凈生產(chǎn)率(,,)=p(,,)-m;因?qū)雎誀I(yíng)養(yǎng)鹽限制和溫度恒定的假設(shè),生產(chǎn)率為光?水深和時(shí)間決定的函數(shù),由莫諾特模型(2)給定:

式中:消耗率m是關(guān)于溫度的函數(shù)[20],由于溫度恒定故為常數(shù).式(1)右邊第二項(xiàng)為物種在靜水中的移動(dòng).v為藻類的靜水速度(m/h,正為上浮,負(fù)為下沉).式(1)右第三項(xiàng)為垂向擾動(dòng)引起的擴(kuò)散.為垂向湍流擴(kuò)散系數(shù)(m2/h,以下簡(jiǎn)稱垂向擴(kuò)散系數(shù)).max為藻類種的最大生長(zhǎng)速率;H為藻類的半飽和常數(shù);為光量子通量密度(二者單位均為μmol/(m2·s).光量子隨深度的變化為式(3)所示

式中:in為進(jìn)入水體的光合有效輻射光量子通量密度;k為浮游植物引起的光衰減,m2/cells;K(/m)為懸浮物等產(chǎn)生的背景漫射衰減系數(shù)(以下簡(jiǎn)稱光衰減系數(shù)).為實(shí)驗(yàn)水深,m;各參數(shù)和出處見表1.

表1 模型參數(shù)設(shè)置

注:初始數(shù)值.

綠藻適宜生長(zhǎng)溫度范圍介于20~25℃[23],而表1中各藻類參數(shù)的水體溫度為18~22℃[21],基本符合該結(jié)論范圍.設(shè)定水深2.8m,分辨率為2.8cm.模擬時(shí)長(zhǎng)為15d,采取迎風(fēng)差分的方式,方法見文獻(xiàn)[24].經(jīng)空間差分處理后得剛性微分方程.用全隱式一階剛性方程的Gear算法[25]對(duì)該微分方程求解.擬定積分步長(zhǎng)3.0×10-6h(約等于0.01s).式(1)的邊界條件中,對(duì)流擴(kuò)散項(xiàng)在=0和=時(shí)為0.

1.2 水體內(nèi)藻類總生物量和總生物量隨時(shí)間變化

水柱中藻類總生物量的大小可用(4)描述:

水柱中藻類總生物量的時(shí)間變化如下:

本文以上述兩變量來表征水柱中藻類生長(zhǎng)的情況.d/d>0且≠0,水柱中藻類存在正向增長(zhǎng);相反水柱中藻類持續(xù)消耗;=0,水柱中無藻不發(fā)生增長(zhǎng).

1.3 光量子通量密度和水下光衰減系數(shù)

入射光上?下行輻照度(u和d)數(shù)據(jù)采集于2017年11月1日7:30~16:30,中國(guó)科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,采集頻率為每30min一次.輻射數(shù)據(jù)采集使用德國(guó)TRIOS公司生產(chǎn)的RAMSES水下光譜儀.波長(zhǎng)為的1mol單色輻射的光量子所具有能量為[26]:

為阿伏加德羅常數(shù),為光速,為普朗克常數(shù).波長(zhǎng)為的單位能量所具有的光量子數(shù):

取有效輻射波段(400~700nm)的上?下行輻照度和,可得到光合有效輻射光量子通量密度,

依時(shí)間變化進(jìn)行插值和擬合,得隨時(shí)間變化的入射光有效輻射光量子通量密度.

據(jù)水下輻照水深度廓線計(jì)算有效波段內(nèi)0~150cm(N=16)水體的衰減系數(shù)表達(dá)式(9),以確定實(shí)驗(yàn)設(shè)定水下光衰減系數(shù)范圍

對(duì)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)指數(shù)回歸(Origin86回歸),當(dāng)回歸230.95,深度數(shù)N(=16)33接受值,否則視為無效數(shù)據(jù).

1.4 光量子通量密度日變化函數(shù)

根據(jù)計(jì)算得到光量子通量密度隨時(shí)間的變化的插值結(jié)果如圖1.從擬合結(jié)果看,擬合曲線基本符合一天內(nèi)光量子通量密度日變化:日照開始于6~7點(diǎn),符合實(shí)測(cè)期真實(shí)日出時(shí)間.正午入射光量子通量密度達(dá)到最大,約858.2μmol/(m2·s),17點(diǎn)光源為0.一天擬合結(jié)果光暗比近似為10:14,實(shí)驗(yàn)光合反應(yīng)時(shí)間小于消耗時(shí)間.故設(shè)定實(shí)驗(yàn)開始時(shí)間為早8點(diǎn),光量子通量密度約300μmol/(m2·s)開始模擬,光變化周期為24h,整個(gè)水體內(nèi)光源供給條件式:

表2 光衰減系數(shù)隨時(shí)間的變化

1.5 水下光衰減系數(shù)設(shè)定

全天內(nèi)水下光衰減系數(shù)的實(shí)測(cè)擬合結(jié)果如表2.結(jié)合本次實(shí)測(cè)結(jié)果和文獻(xiàn)數(shù)據(jù)[27-28],設(shè)定水下漫射衰減系數(shù)范圍為0.5~7.5/m,間隔0.5/m.

2 結(jié)果與分析

2.1 光衰減和垂向擴(kuò)散對(duì)不同深度藻類影響

2.1.1 藻類生物量變化過程中光衰減和垂向擴(kuò)散的耦合作用 垂向擴(kuò)散改變?cè)孱愒谒械姆植?影響藻類可獲取光能的大小,間接影響藻類的生長(zhǎng).圖2為不同深度(15cm?120cm?270cm分別代表表層,中層和近底層)?不同時(shí)間(1?5?10?15d)藻類生物量數(shù)密度隨光衰減系數(shù)和垂向擴(kuò)散系數(shù)的分布.第1d,擴(kuò)散系數(shù)大于0.01m2/h表層和中層生物量數(shù)密度較高;垂向擴(kuò)散系數(shù)為0.001~0.01m2/h時(shí)近底層生物量數(shù)密度較高.不同水深中生物量數(shù)密度隨光衰減系數(shù)增加而減小,生物量數(shù)密度在中層和近底層差異較顯著.第5d,數(shù)密度高值區(qū)域與第1d類似,近表層數(shù)密度隨光衰減系數(shù)變化差異顯著.第10?15d,垂向擴(kuò)散系數(shù)大于0.01m2/h光衰減系數(shù)小于3.0/m時(shí),表層和中層藻類生物量數(shù)密度較高且隨光衰減系數(shù)變化分布差異明顯;垂向擴(kuò)散系數(shù)介于0.001~ 0.01m2/h、光衰減系數(shù)小于1.5/m時(shí),近底層藻類生物量數(shù)密度較高且分布差異明顯.

圖2 不同深度藻類生物量數(shù)密度隨垂向擴(kuò)散擾動(dòng)和光衰減系數(shù)的分布(列為15?120?270cm水深;行為1?5?10?15d)

圖3 藻類凈生長(zhǎng)率隨水深變化

(a)=0.005m2/h; (b)=0.05m2/h; (c)=5.0m2/h; (d)=100.0m2/h=15d

垂向擴(kuò)散的存在阻礙了藻類沉降.當(dāng)垂向擴(kuò)散系數(shù)越大,表層和中層存留的藻類生物量數(shù)密度越多;相反垂向擴(kuò)散系數(shù)越小,近底層存留的藻類生物量數(shù)密度越多.然而不論何種深度,光衰減系數(shù)越大,藻類在同一深度可獲得的光能越小.清澈環(huán)境中藻類生數(shù)密度遠(yuǎn)高于渾濁環(huán)境.

2.1.2 藻類凈生產(chǎn)率變化過程中光衰減和垂向擴(kuò)散的耦合 水柱內(nèi)藻類生長(zhǎng)除了與不同深度藻類數(shù)密度分布有關(guān),還取決于藻類的生長(zhǎng)率大小.圖3給出了不同垂向擴(kuò)散條件下,第15d藻類凈生長(zhǎng)率隨水深的變化.光衰減系數(shù)低值區(qū)域,水柱中任意位置藻類保持正向增長(zhǎng)(圖3a).光衰減系數(shù)越大,光能對(duì)藻類凈生長(zhǎng)率限制越明顯,藻類凈生長(zhǎng)率隨深度遞減率增加.垂向擴(kuò)散系數(shù)越強(qiáng),不同光衰減系數(shù)中藻類垂向生長(zhǎng)率曲線變化幅度較小.光衰減系數(shù)通過削弱水柱中的光能大小限制藻類生長(zhǎng),而垂向擴(kuò)散通過裹挾作用改變?cè)孱愒谒械姆植级趸馑p對(duì)藻類生長(zhǎng)的限制程度.垂向擴(kuò)散和光衰減共同影響了藻類水下凈生長(zhǎng)率的分布情況.

2.2 水柱中藻類總生物量變化過程中垂向擴(kuò)散和光衰減的耦合分析

為觀察整個(gè)水柱內(nèi)藻類總生物量的變化,本文根據(jù)水柱內(nèi)藻類總生物量()和其時(shí)間變率()分析藻類生長(zhǎng)過程中垂向擴(kuò)散和光衰減的耦合效應(yīng).圖4表示水柱內(nèi)藻類總生物量時(shí)間變率其臨界值(d/ d=0)隨垂向擴(kuò)散?光衰減系數(shù)的變化.藻類總生物量臨界曲線在第3d后達(dá)到穩(wěn)定,4~15d臨界曲線基本一致.光衰減系數(shù)低于1.1/m的水柱內(nèi),藻類生長(zhǎng)可不依賴垂向擴(kuò)散;當(dāng)光衰減系數(shù)逐漸增大,藻類生長(zhǎng)受光限制的作用逐漸凸顯,需要更大的垂向擴(kuò)散裹夾,維持水柱內(nèi)動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)的平衡,而所需垂向擴(kuò)散大小隨光衰減系數(shù)增加而增加;當(dāng)光衰減系數(shù)范圍達(dá)到某一臨界值,不論水柱內(nèi)垂向擴(kuò)散如何增大,水柱內(nèi)藻類總生物量持續(xù)消耗.圖5給出了水柱中藻類總生物量隨光衰減和垂向擴(kuò)散的分布.與圖4總生物量生長(zhǎng)臨界曲線一致,藻類總生物量隨著時(shí)間增加逐漸往低光衰減和高垂向擴(kuò)散區(qū)移動(dòng).當(dāng)垂向擴(kuò)散達(dá)到0.1~ 1.0m2/h時(shí),水柱中藻類總生物量較穩(wěn)定.

結(jié)合圖4和圖5,水柱內(nèi)藻類正向生長(zhǎng)情況可分兩種:1?光衰減系數(shù)小于1.1/m,無論垂向擴(kuò)散大小,整個(gè)水柱內(nèi)藻類總生物量均可正向增加,小擴(kuò)散下總生物量不如大擴(kuò)散;2?光衰減系數(shù)介于1.1~3.0/m,水柱內(nèi)藻類總生物量正向增長(zhǎng)須依賴一定強(qiáng)弱的垂向擴(kuò)散.藻類總生物量生長(zhǎng)所需垂向擴(kuò)散(臨界值)隨光衰減系數(shù)增大而增大(圖4),變化趨勢(shì)為突增,緩慢增加,突增三階段.對(duì)下沉藻,當(dāng)水體較清澈?垂向擴(kuò)散較弱,藻類多沉底但水柱內(nèi)任意位置凈生長(zhǎng)率恒為正,水柱內(nèi)藻類總生物量維持正向增長(zhǎng);水體較清澈但垂向擴(kuò)散較強(qiáng),雖然藻類在下底層凈生長(zhǎng)率為負(fù),但更多的藻類生物量數(shù)密度維持在中上層使得整個(gè)水柱內(nèi)藻類生物量也可維持正向增長(zhǎng).當(dāng)水柱逐漸渾濁,低擴(kuò)散下整個(gè)水柱無法保持凈生長(zhǎng)率恒為正,積累在下底層藻類逐漸消耗,致使整個(gè)水柱內(nèi)藻類消亡,故此時(shí)需要適當(dāng)?shù)拇瓜驍U(kuò)散使水柱內(nèi)更多的藻類停留在真光層獲取光能從而維系水柱中的藻類生長(zhǎng).

圖4 水柱中下沉藻類總生物量隨時(shí)間的變化曲線(左邊dW/dt30區(qū)域,右邊相反)

2.3 垂向擴(kuò)散和光衰減在維持藻類生物量生長(zhǎng)中的耦合

圖4光衰減系數(shù)介于1.1~3.0/m,整個(gè)水柱內(nèi)藻類總生物量正向增長(zhǎng)所需最低垂向擴(kuò)散隨光衰減系數(shù)增大而增大,而光衰減系數(shù)大于3.0/m,無論垂向擴(kuò)散強(qiáng)度如何,水柱內(nèi)藻類總生物量總在消耗.所以水柱內(nèi)藻類正向增長(zhǎng)垂向擴(kuò)散和光衰減二者共同影響出現(xiàn)在光衰減系數(shù)介于1.1~3.0/m間.藻類總生物量生長(zhǎng)所需垂向擴(kuò)散(臨界值)隨光衰減系數(shù)變化的趨勢(shì)非穩(wěn)定緩慢的增長(zhǎng),而存在突增變化.本文用佩克萊數(shù)Pe[29](Pe?1,沉降作用強(qiáng)):

藻類自身移動(dòng)時(shí)間尺度(/)和擴(kuò)散影響時(shí)間尺度(2/)之比來判定水柱中沉降和擴(kuò)散對(duì)藻類遷移影響的強(qiáng)弱.圖4中擴(kuò)散擾動(dòng)小于0.01m2/h(Pe= 13.89>>1)時(shí),出現(xiàn)第一次突增.Huisman的模擬[21]Pe313.9(圖4虛線)指出過強(qiáng)的沉降(對(duì)流)對(duì)藻類遷移的影響遠(yuǎn)大于垂向擴(kuò)散,導(dǎo)致后者對(duì)藻類裹挾能力弱難以抵消藻類自身沉降的光能獲取劣勢(shì),故而出現(xiàn)垂向擴(kuò)散急增變化.Pe<1(圖4實(shí)線以上)垂向擴(kuò)散開始占主導(dǎo),但淺水湖泊深度有限,垂向擴(kuò)散增強(qiáng)藻類混合越趨于均勻,當(dāng)垂向擴(kuò)散達(dá)到Pe￡0.38[21](圖4點(diǎn)劃線),藻類垂向分布均勻且垂向凈生長(zhǎng)率變化不顯著,藻類生長(zhǎng)情況穩(wěn)定,圖5中垂向擴(kuò)散大于0.4m2/h藻類生物量差異變化不大.伴隨光衰減系數(shù)增大,所需最低垂向擴(kuò)散使得水柱內(nèi)藻類分布越均勻,光的過強(qiáng)衰減對(duì)藻類生長(zhǎng)影響更大,最低垂向擴(kuò)散出現(xiàn)第二次突增變化直至與光衰減系數(shù)垂直.

Huisman在不考慮光衰減系數(shù)大小下給出最低擾動(dòng)的數(shù)值解[24],該數(shù)值解與藻類沉降速度與入射光強(qiáng)度有關(guān).本文在其基礎(chǔ)上引入光衰減系數(shù),選取最低垂向擴(kuò)散隨光衰減系數(shù)緩慢增加的范圍(0.38￡P(guān)e￡13.89)探討下沉藻臨界態(tài)下最低垂向擴(kuò)散隨光衰減系數(shù)的變化關(guān)系(式12):

圖5 水柱內(nèi)藻類總生物量隨光衰減和擴(kuò)散擾動(dòng)分布

色譜柱最低值未標(biāo)注,因低值并不為零

圖6 最低垂向擴(kuò)散系數(shù)隨光衰減系數(shù)的擬合(其中 A=v2/4g(Iin))

式(12)中:為藻類的沉降速率,g(in)為平均入射光源下藻類凈生產(chǎn)率.因生物量時(shí)間變化率一般在3d后差異較小(圖4),取3~15d生長(zhǎng)臨界曲線數(shù)據(jù)做最低垂向擴(kuò)散和光衰減系數(shù)間的擬合(Spss 21.0),結(jié)果如圖6.當(dāng)藻類沉降速度越小,停留在真光層時(shí)間越久,此時(shí)藻類所需的最低垂向擴(kuò)散越小;相反,當(dāng)光衰減系數(shù)不變,入射光源越強(qiáng),水柱內(nèi)同一位置藻類可獲取光能越多,藻類生長(zhǎng)對(duì)擴(kuò)散擾動(dòng)的依賴而降低,所需最低擴(kuò)散擾動(dòng)也有所降低.因光衰減系數(shù)的存在,水下光場(chǎng)呈指數(shù)遞減,當(dāng)水下光衰減劇烈,若僅靠藻類自身的遷移,水柱內(nèi)多數(shù)下沉藻類集中于水柱底部(圖2),在底部藻類因獲取的光能有限,呈現(xiàn)消耗狀態(tài)(圖3).越來越多的藻類沉底消耗,整個(gè)水柱的藻類種群將持續(xù)消耗直至消亡.可見,在光限制水體中,水體的垂向擴(kuò)散是下沉藻維持正向增長(zhǎng)的必要條件, 垂向擴(kuò)散的存在促使多數(shù)沉降藻類維持在真光層區(qū)域,以減少因自身沉降的而帶來的種群消耗.而隨光衰減系數(shù)的增大,藻類種群所需借助的外力作用將越來越強(qiáng).

3 討論

光能的獲取是影響藻類生長(zhǎng)的重要因素之一.而其他因素諸如溫度[30-31]?營(yíng)養(yǎng)鹽[32]和水動(dòng)力[33-34]也會(huì)影響藻類的生長(zhǎng).其中水動(dòng)力主要是通過調(diào)整藻類在水體中的位置[7]和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放[35]影響藻類的生長(zhǎng).

假設(shè)水體溫度恒定不變?弱化營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類的限制,清澈水柱中光衰減緩慢水柱中平均光能可以滿足具有下沉特性的藻類正向增長(zhǎng);當(dāng)水柱光衰減劇烈,下沉藻類需要一定外力作用維持藻類位于真光層區(qū)域.式(3)中,越接近底層光能越小,根據(jù)式(2),藻類凈生長(zhǎng)率較低,在光衰減過強(qiáng)時(shí)呈消耗狀態(tài)(圖3),這并不利于藻類種群的生長(zhǎng).當(dāng)水柱內(nèi)垂向擴(kuò)散較大,表層和中層的藻類生物量數(shù)密度遠(yuǎn)高于垂向擴(kuò)散較狀態(tài)下生物量數(shù)密度(圖2),下沉藻類依賴垂向擴(kuò)散使更多藻類移動(dòng)至真光層,水柱內(nèi)藻類避免持續(xù)消耗,維持了種群的增長(zhǎng)(圖4和圖5).大多數(shù)值模擬[9,36-37]也指出一些以沉降為主的藻類種需要一定大小的垂向擴(kuò)散才能維持藻類的持續(xù)生長(zhǎng).

垂向擴(kuò)散是否影響藻類的生長(zhǎng)主要取決于藻類對(duì)水下光能的獲取.本文中背景光衰減系數(shù)較小時(shí)藻類永遠(yuǎn)保持正向增長(zhǎng),與垂向擴(kuò)散強(qiáng)弱無關(guān);背景光衰減系數(shù)增大,藻類依賴垂向擴(kuò)散才能維持正向的增長(zhǎng).但當(dāng)背景光衰減系數(shù)超過一定限度,垂向擴(kuò)散并不能抵消光限制對(duì)藻類增長(zhǎng)影響(圖4),所以水柱內(nèi)藻類總生物量生長(zhǎng)是否依賴于垂向擴(kuò)散與背景光衰減系數(shù)有關(guān).以往的研究多集中一定大小的垂向擴(kuò)散和光衰減是否會(huì)引起藻類生長(zhǎng)的定性研究,缺乏二者之間的定量分析.Huisman等[24]雖給出沉降藻類所需最低垂向擴(kuò)散的數(shù)值表達(dá)式,但該表達(dá)式并未考慮背景光衰減系數(shù)的影響,圖4和圖6體現(xiàn)當(dāng)光衰減系數(shù)增加,藻類所需最低垂向擴(kuò)散會(huì)增大,所以最低垂向擴(kuò)散應(yīng)是藻類速率、入射光強(qiáng)度和背景光衰減系數(shù)共同決定.

但垂向擴(kuò)散是沒有方向性的, 垂向擴(kuò)散過強(qiáng),延緩下沉藻沉降同時(shí)也會(huì)帶動(dòng)一定數(shù)量的藻類進(jìn)入水柱無光區(qū),這樣反而不利于整個(gè)水柱內(nèi)藻類生長(zhǎng)[7].Huisman等[21]和Portalier等[37]均證實(shí)下沉藻類的正向生長(zhǎng)須存在一個(gè)上限和一個(gè)下限擴(kuò)散值.但本文僅存一個(gè)下限擴(kuò)散值,與二者結(jié)論略不同.在二者研究中藻類移動(dòng)速率較小,水深設(shè)定較大,藻類沉降能力并不凸顯;鑒于本文研究對(duì)象區(qū)域是大型淺水湖泊,水深較淺,從而凸現(xiàn)了藻類沉降效應(yīng).Huisman等[24]也驗(yàn)證當(dāng)藻類移動(dòng)速率相對(duì)于水深較快,上限擴(kuò)散值減小下限擴(kuò)散值增加,導(dǎo)致兩個(gè)擴(kuò)散限度相融合,最后僅存在一條臨界曲線(圖4).所以淺水區(qū)域,沉降能力強(qiáng)的藻類僅存在一個(gè)下限擴(kuò)散值,即可確保整個(gè)水柱內(nèi)藻類種群的正向增長(zhǎng).

4 結(jié)論

4.1 在水深2.8m,日變化供給光源光暗比為10:14條件下,水中背景光衰減系數(shù)小于1.1/m,水中光限制作用較小,下沉藻類從表層至底層可保持非消耗狀態(tài),水柱內(nèi)藻類不需要垂向擴(kuò)散可保持種群的正向增長(zhǎng);水中背景光衰減系數(shù)介于1.1~3.0/m時(shí),水柱內(nèi)藻類種群的正向增長(zhǎng)須借助一定大小的垂向擴(kuò)散維持,且垂向擴(kuò)散強(qiáng)弱與光衰減大小有關(guān);水中背景光衰減系數(shù)大于3.0/m,水中光限制過強(qiáng),即便存在高強(qiáng)度的垂向擴(kuò)散,水柱內(nèi)下沉藻類種群依舊無法維持正向增長(zhǎng),生物量逐漸消亡.

4.2 在不考慮營(yíng)養(yǎng)鹽限制和假設(shè)溫度恒定條件下,下沉藻類生長(zhǎng)主要受生長(zhǎng)、對(duì)流和擴(kuò)散三方面影響.所需最低垂向擴(kuò)散強(qiáng)度應(yīng)與藻類沉降速率,入射光源大小和水下光衰減三方面因素有關(guān).

即最低垂向擴(kuò)散應(yīng)與藻類沉降速率正向相關(guān),藻類沉降越慢,留在真光層的時(shí)間越久,不需強(qiáng)擴(kuò)散即可正向增長(zhǎng);當(dāng)入射光小,水下藻類獲取光能有限,需要強(qiáng)擴(kuò)散使藻類移動(dòng)至光能較大區(qū)域使藻類得以正向增長(zhǎng);同理水下背景漫射光衰減系數(shù)與擴(kuò)散正向相關(guān).但該擬合結(jié)果須滿足0.38￡P(guān)e=/￡13.89(代表水深),否則垂向擴(kuò)散對(duì)藻類增長(zhǎng)的影響較小.前者因淺水湖泊中,過高的擴(kuò)散使水柱內(nèi)藻類分布均勻,決定水柱內(nèi)藻類增長(zhǎng)的主要因素為光的衰減;后者則因藻類自身沉降過強(qiáng),過低的擴(kuò)散無法抵消藻類自身的沉降消耗所致.

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致謝：本文的英文摘要潤(rùn)色工作由唐德才老師協(xié)助完成,在此表示感謝.

Effect of vertical turbulent diffusion and light coupling on the growth of sinking algae——Analysis based on inland turbid lakes (Lake Taihu).

ZHOU Yan, ZHAO Qiaohua*, LIU Peng

(School of Hydrology and Water Resources, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China)., 2019,39(2)：792~801

Based on the assumption of constant temperature and no nutrient salt limitation, a mathematical model coupling sinking algae growth and water environment of Lake Taihu was used to investigate the effect between the vertical turbulent diffusion and background diffused attenuation coefficient(K) on the growth of sinking algae. The simulation results showed that the total biomass growth of the sinking algae could be sustained without vertical turbulent diffusion in the relatively clean water (Kwas less than 1.1/m); in turbid water (Kwas between 1.1~3.0/m), the growth required vertical turbulent diffusion to maintain, and the minimum vertical turbulence diffusion increased with theK. The Peclet number between the minimum vertical turbulence diffusion(), water depth() and the algae sinking speed() should between 0.38~13.89, otherwise the minimum vertical turbulence would have little effect on the growth than other factors (for example, algae sinking speed or light attenuation). When theKwas greater than 3.0/m, the light intensity of the water column was too low to maintain the total biomass growth of algae. This paper helped to clarify the phytoplankton population succession mechanism in aquatic ecosystems under climate change.

sinking algae；vertical turbulence diffusion；background diffused attenuation coefficient；numerical simulation

X524

A

1000-6923(2019)02-0792-10

周 妍(1994-),女,安徽安慶人,南京信息工程大學(xué)碩士研究生,主要從事湖泊動(dòng)力與藻類生長(zhǎng)研究.

2018-07-04

國(guó)家自然科學(xué)項(xiàng)目(41371222)

* 責(zé)任作者, 教授, qhzhao@nuist.edu.cn