趙錦程 劉 馨

(內(nèi)蒙古北方重工業(yè)集團(tuán)有限公司第三中學(xué) 包頭 014030)

在“基因位于染色體上”的學(xué)習(xí)過(guò)程中，有的學(xué)生對(duì)教材中摩爾根的實(shí)驗(yàn)感到疑惑，主要表現(xiàn)在“摩爾根等人如何驗(yàn)證自己的假說(shuō)”和“存在其他假說(shuō)也可解釋實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象”。

針對(duì)這些困惑和質(zhì)疑，筆者對(duì)摩爾根的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行簡(jiǎn)單的梳理和解釋。

1 摩爾根的假說(shuō)

人教版教材必修2的“基因位于染色體上”一節(jié)中提到，摩爾根通過(guò)果蠅雜交實(shí)驗(yàn)，第一次將某個(gè)特定的基因與特定的染色體聯(lián)系起來(lái)。摩爾根偶然在一群紅眼果蠅中發(fā)現(xiàn)一只白眼雄果蠅，將這只白眼雄果蠅與紅眼雌果蠅雜交，子一代(F1)無(wú)論雌雄，全部表現(xiàn)為紅眼，再讓子一代雌雄果蠅隨機(jī)交配，子二代(F2)中紅眼∶白眼=3∶1，說(shuō)明白眼相對(duì)于紅眼為隱性性狀，這符合孟德爾的分離定律，但是子二代中雌性果蠅全部為紅眼，雄性果蠅一半為紅眼，一半為白眼，這是孟德爾遺傳規(guī)律無(wú)法解釋的。

摩爾根假設(shè)，控制紅眼性狀的基因(A)和控制白眼性狀的基因(a)位于X染色體上，Y染色體上不帶這對(duì)等位基因中的任何一個(gè)(圖1)，這樣上述遺傳現(xiàn)象就可以得到合理的解釋。

圖1 對(duì)果蠅雜交實(shí)驗(yàn)的假設(shè)和分析

2 摩爾根的驗(yàn)證方法

教材中提到摩爾根等人通過(guò)測(cè)交實(shí)驗(yàn)等方法驗(yàn)證了他的假說(shuō)，但是并沒(méi)有具體提到是如何設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)。事實(shí)上，摩爾根做了三個(gè)實(shí)驗(yàn)用于驗(yàn)證他的假說(shuō)[1]。

一是回交實(shí)驗(yàn)[2]。選擇上述F1中的紅眼雌果蠅與最初的親本白眼雄果蠅交配(圖2)，后代表現(xiàn)型及比例為紅眼雌性∶白眼雌性∶紅眼雄性∶白眼雄性=1∶1∶1∶1。

圖2 對(duì)回交實(shí)驗(yàn)的分析

二是測(cè)交實(shí)驗(yàn)[3]。選擇回交實(shí)驗(yàn)中獲得的白眼雌性果蠅與野生純種的紅眼雄性果蠅交配，后代中雄性果蠅全部為白眼性狀，雌性果蠅全部為紅眼性狀(圖3)。

圖3 對(duì)測(cè)交實(shí)驗(yàn)的分析

三是選擇白眼雌性果蠅與白眼雄性果蠅交配，子代無(wú)論雌雄全部為白眼性狀，說(shuō)明白眼性狀可以真實(shí)穩(wěn)定遺傳(圖4)。其中最為關(guān)鍵的實(shí)驗(yàn)是第二組實(shí)驗(yàn)(測(cè)交實(shí)驗(yàn))，因?yàn)槿绻刂蒲凵幕蛭挥诔Ｈ旧w

圖4 對(duì)白眼雌、雄果蠅雜交實(shí)驗(yàn)的分析

上，第一組實(shí)驗(yàn)(回交實(shí)驗(yàn))和第三組實(shí)驗(yàn)也成立[1]。

3 對(duì)摩爾根假說(shuō)的質(zhì)疑與解釋

3.1 另一種假設(shè) 在教學(xué)中，學(xué)生提出如果Y染色體上也存在控制白眼性狀的基因，即控制眼色的基因位于X、 Y染色體的同源區(qū)(擬常染色體區(qū))，摩爾根的四個(gè)實(shí)驗(yàn)依然成立(圖5)。

圖5 關(guān)于果蠅雜交實(shí)驗(yàn)的另一種假設(shè)和分析

3.2 學(xué)生的爭(zhēng)論 通常我們選擇隱性雌性個(gè)體與純合顯性雄性個(gè)體雜交，即“雌隱×雄顯”，來(lái)判斷控制某一相對(duì)性狀的基因位于X染色體的非同源區(qū)(X染色體的特異區(qū))，還是X、 Y染色體的同源區(qū)(擬常染色體區(qū))，如果后代雌性全部表現(xiàn)為顯性性狀，雄性全部表現(xiàn)為隱性性狀，則基因位于X染色體的非同源區(qū)(X染色體的特異區(qū))(圖6)。如果后代無(wú)論雌雄全部表現(xiàn)為顯性，則基因位于X、 Y染色體的同源區(qū)(擬常染色體區(qū)，圖7)。但又有學(xué)生提到，按照摩爾根的實(shí)驗(yàn)，如果Y染色體上只存在控制白眼的基因(a)，并且永遠(yuǎn)不存在控制紅眼的基因(A)，那么我們根本找不到純合的紅眼雄性個(gè)體(XAYA)，所以無(wú)法通過(guò)上述實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證Y染色體上是否有白眼基因(a)。

圖6 XaXa與XAY雜交分析

圖7 XaXa與XAYA雜交分析

針對(duì)上述觀點(diǎn)，有學(xué)生提出，如果基因位于X、 Y染色體的同源區(qū)(擬常染色體區(qū))，且Y染色體上存在控制白眼的a基因，則有可能發(fā)生交叉互換，選擇白眼雌性果蠅(XaXa)和紅眼雄性果蠅交配(XAYa)，由于存在交叉互換，紅眼雄性果蠅(XAYa)，除了會(huì)產(chǎn)生大量的XA和Ya配子外，還會(huì)產(chǎn)生少量的Xa和YA配子，則后代除了會(huì)有大量紅眼雌性果蠅和白眼雄性果蠅外，還會(huì)出現(xiàn)少量的白眼雌性果蠅和紅眼雄性果蠅(圖8)。但有學(xué)生質(zhì)疑，提出極少數(shù)的動(dòng)物的交換值在雌雄之間是不同的，例如雄果蠅通常不發(fā)生交換，即基因完全連鎖[1,3]，所以紅眼雄性果蠅(XAYa)不可能產(chǎn)生Xa和YA配子。所以我們?nèi)匀粺o(wú)法判斷Y染色體上是否存在控制白眼的a基因。

圖8 XaXa與XAYa雜交分析(存在交叉互換)

3.3 對(duì)質(zhì)疑的解釋 按照上述推理，事實(shí)上無(wú)法通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn)的方法驗(yàn)證Y染色體上是否存在控制白眼的a基因。那么，摩爾根為什么不假設(shè)Y染色體上也有a基因呢？我們無(wú)從而知，只能根據(jù)一些事實(shí)推測(cè)果蠅Y染色體上存在a基因的可能性幾乎不存在。

首先，野生型原始果蠅均為紅眼，只是偶然發(fā)現(xiàn)了一只白眼雄性果蠅，說(shuō)明很有可能是基因突變的結(jié)果。如果控制紅白眼色的等位基因位于X、 Y染色體的同源區(qū)(擬常染色體區(qū))上，最有可能野生型紅眼果蠅的基因型為XAXA和XAYA，白眼雄果蠅的基因型為XaYa，則需要同時(shí)突變兩個(gè)基因，這種概率幾乎不存在。其次，如果紅眼雄性果蠅的基因型永遠(yuǎn)是XAYa，則可以推測(cè)XAYa是由XAYA突變來(lái)的，那么我們就可以在自然界找到XAYA的雄性個(gè)體，就可以通過(guò)“雌隱×雄顯”去判斷基因在染色體上的位置了。再次，可以通過(guò)現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)定位Y染色體上是否存在白眼基因，如熒光原位雜交法[3]。

[基金項(xiàng)目： 內(nèi)蒙古自治區(qū)基于課程標(biāo)準(zhǔn)的課堂教學(xué)研究課題(No.2014JGH015)的子課題“基于課程標(biāo)準(zhǔn)的高中生物學(xué)習(xí)目標(biāo)設(shè)計(jì)研究”，No.ZZQKTZXSW2014020]