王曉琪，姚媛媛，陳寶成，張 民,2*，劉之廣*，馬金昭，王慶彬,3

（1 土肥資源高效利用國家工程實(shí)驗(yàn)室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東泰安 271018；2 養(yǎng)分資源高效開發(fā)與綜合利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/金正大生態(tài)工程集團(tuán)股份有限公司，山東臨沭 276000；3 山東蓬勃生物科技有限公司，山東泰安 271018）

水稻是對溫度極為敏感的喜溫性作物[1]，隨著全球極端性的低溫冷害事件頻頻發(fā)生[2]，低溫冷害成為制約水稻生產(chǎn)的重要因素[3]。每年全球水稻因冷害減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重時甚至可達(dá)到20%～40%[4]。當(dāng)環(huán)境溫度低于15℃時，水稻的生理代謝就會受到影響[5]。短時間內(nèi)冷害會導(dǎo)致水稻生長遲緩，若低溫持續(xù)時間過長，秧苗會出現(xiàn)腐爛甚至死亡[6]。冷害不僅會對水稻造成明顯的外部損傷，還會對一系列的生理和代謝過程造成不可逆的傷害[7]，如破壞細(xì)胞膜透性[8]、抑制葉綠素合成[9]、造成電解質(zhì)泄漏[10]，降低葉片光合能力等[11]。水稻二葉期胚乳中的養(yǎng)分消耗殆盡，是水稻抗性最弱的時期，極易遭受冷害，最終影響水稻產(chǎn)量[12]。我國北方水稻通常在5月份進(jìn)行育秧，此時地下水溫度低、晝夜溫差大。因此，提高低溫條件下水稻幼苗的耐寒能力對促進(jìn)水稻成苗和秧苗生長有重要作用。目前水稻生產(chǎn)中應(yīng)對突發(fā)的低溫氣候，通常以噴施抗冷藥劑等外源物質(zhì)的方式來提高水稻的抗低溫能力從而防御冷害的發(fā)生[13]。但我國對于抗寒外源物質(zhì)的研究較為緩慢，因此急需一種穩(wěn)定、高效的外源物質(zhì)用于提高水稻的耐寒能力。

生物刺激素在2012年被歐洲生物刺激素工業(yè)理事會(EBIC)定義為：一種施用于植物表面或根際后能夠刺激植物增強(qiáng)養(yǎng)分吸收能力，提高養(yǎng)分利用效率，提高作物品質(zhì)以及降低非生物脅迫的外源添加物質(zhì)或微生物[14]。全球生物刺激素市場在2013至2018年間以每年12.5%的速度迅速增長，至2018年生物刺激素的銷售額已達(dá)22.41億美元[15]。隨著生物刺激素在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用不斷增多，生物刺激素的增效方式和作用機(jī)理也逐漸被認(rèn)知。孫磊等[16]通過不同濃度的低聚殼聚糖對水稻幼苗進(jìn)行處理，證明低聚殼聚糖能夠保護(hù)類囊體膜系統(tǒng)，緩解低溫對光合系統(tǒng)的破壞，從而增強(qiáng)了水稻幼苗對低溫的耐受性。張水勤等[17]研究發(fā)現(xiàn)腐植酸能夠固持活化土壤和肥料中的養(yǎng)分，刺激植物根系伸長，加速對養(yǎng)分的吸收，并顯著緩解逆境脅迫。鄧如福等[18]發(fā)現(xiàn)海藻糖能夠降低低溫脅迫下水稻幼苗細(xì)胞電解質(zhì)滲漏速率，并提高了植株體內(nèi)淀粉酶活性和可溶性糖含量，在維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的同時能夠?qū)M(jìn)行修復(fù)。國內(nèi)外的大量研究也表明，蛋白質(zhì)水解物和特定的氨基酸，包括脯氨酸、甜菜堿等還能夠誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)，提高植物對極端溫度的耐受性[15]。因此，生物刺激素的施用不僅能夠促進(jìn)作物生長、氮素代謝以及養(yǎng)分累積，更是可持續(xù)農(nóng)業(yè)中緩解冷害的重要手段和希望[19]。沙棘(Hippophae rhamnoidesL.)是我國用于水土保持和荒漠治理的重要經(jīng)濟(jì)樹種，其根系發(fā)達(dá)、抗逆性強(qiáng)，能夠提高土壤氮儲量，增加土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量[20-21]。試驗(yàn)通過野生沙棘內(nèi)生菌發(fā)酵提取了一種新型生物刺激素PVE(Paecilomycesvariotiiextracts)，繼而通過發(fā)芽試驗(yàn)和液培試驗(yàn)研究了低溫脅迫下PVE對水稻種子萌發(fā)、幼苗生長、光合作用和抗氧化損傷能力的影響，為探尋該生物刺激素的最適施用濃度及應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年7月在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)國家工程實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

供試生物刺激素的制備方法為[22]：將沖洗干凈后的野生沙棘根系切成小段，經(jīng)75%的酒精和10%的巴氏消毒液浸洗后，用無菌水沖洗干凈。在超凈臺上將根切割成0.5 cm長的小段后接種于孟加拉紅平板培養(yǎng)基，28℃下培養(yǎng)5天。此時切割過的根系邊緣會長出菌絲，菌絲經(jīng)反復(fù)分離純化后即得沙棘內(nèi)生菌菌株(宛氏擬青霉Paecilomyces variotii)。

將宛氏擬青霉菌株(保藏號CGMCCNO.10114)接種到平板PDA培養(yǎng)基上于25℃下培養(yǎng)6天。隨后轉(zhuǎn)接于裝有50 mL種子培養(yǎng)液的250 mL三角燒瓶內(nèi)并在28℃、120 rpm的全自動搖床上培養(yǎng)3天，再以10%量接種入裝有150 mL發(fā)酵培養(yǎng)基的500 mL三角瓶中，繼續(xù)在相同條件下培養(yǎng)5天后終止發(fā)酵，放置于4℃冰箱中保存。將培養(yǎng)得到的菌絲體洗凈后在60℃下烘干稱重，經(jīng)高速粉碎機(jī)粉碎，乙醇浸提3次，磁力攪拌器混勻后超聲波震蕩1 h，真空抽濾所得濾液即為宛氏擬青霉菌株的提取物PVE。其成分包含分子量140～2507 Da的小分子寡糖、氨基酸、嘧啶核苷、糖蛋白和多肽等物質(zhì)。

萌發(fā)試驗(yàn)中供試方板的規(guī)格為10 cm×10 cm；液培裝置由硬質(zhì)PVC管改良組裝制成，高12.5 cm，直徑9.5 cm，底部完全封閉，頂部設(shè)計為直徑10.5 cm的蓋子，并在蓋子上鉆出4個直徑1.5 cm的圓孔。水稻種子通過海綿固定于圓孔中。

供試水稻品種為“圣稻13”，生育期為156天，屬于中晚熟常規(guī)粳稻。

1.2 試驗(yàn)方法及設(shè)計

發(fā)芽試驗(yàn)：試驗(yàn)共設(shè)6個處理，3次重復(fù)。選取大小均一的水稻種子，于5%的NaClO溶液中浸泡10 min消毒后用無菌水洗凈。消毒后的水稻種子分別在含PVE 0、0.05、0.10、0.20、0.50和1.00 μg/L的水溶液中浸種24 h。浸種結(jié)束后用無菌水沖洗、擦干，將種子整齊排放于底部鋪有兩層濾紙的方板中，每個方板點(diǎn)種50粒，每天定時補(bǔ)水保持方板重量恒定。所有方板均在15℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，種子發(fā)芽后每天統(tǒng)計發(fā)芽率直至全部發(fā)芽。

液培試驗(yàn)：選取大小均一的水稻種子，用5%NaClO溶液消毒洗凈后，均勻撒播于裝有細(xì)沙的長方形塑料盒中，定時補(bǔ)水培養(yǎng)至兩葉一心期。此時將水稻幼苗轉(zhuǎn)移至裝有1/20國際水稻研究所標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液(IRRI)的液培裝置中，營養(yǎng)液包括PVE處理濃度分別為0、0.05、0.10、0.20、0.50和1.00 μg/L，于15℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每兩天更換一次營養(yǎng)液，并隨著水稻幼苗的生長逐步提高營養(yǎng)液濃度(各處理PVE濃度不變)，每個處理重復(fù)3次。10天后進(jìn)行樣品采集與相關(guān)指標(biāo)的測定。

1.3 樣品采集及測定方法

生物量，將葉片與根系用蒸餾水洗凈后，置于烘箱中105℃殺青1 h，然后在75℃下烘干至恒重。根系形態(tài)，采用LA-S植物根系分析系統(tǒng)(杭州萬深)掃描并拍攝；葉片光合速率(Pn)，用LI-6400XT便攜式光合儀(LI-COR，美國)測定，樣品測定的時間為9:00—11:00；植株葉片SPAD值，用SPAD-502葉綠素儀(Minolta，日本)測定；葉綠素含量，用95%乙醇浸提，紫外分光光度計測定665、649和 470 nm處的光吸收值[23]。超氧化物歧化酶(SOD)活性，用氮藍(lán)四唑(NBT)光化學(xué)還原法測定[24]；過氧化物酶(POD)活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定[24]；過氧化氫酶(CAT)活性，采用過氧化氫紫外吸收法測定[24]；丙二醛(MDA)含量，用硫代巴比妥酸(TBA)法測定[24]；

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽數(shù)/50×100，其中芽長超過種身長度的1/2記為有效發(fā)芽。

根冠比(%)=地下部分干重/地上部分干重×100。

水稻根系掃描數(shù)據(jù)采用萬深LA-S根系分析系統(tǒng)分析，其余數(shù)據(jù)通過Excel 2016和SAS 8.2軟件進(jìn)行處理和統(tǒng)計分析，采用ANOVA方差分析及Duncan’s Multiple Range Test方法比較不同處理間在P＜0.05水平的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同PVE濃度對水稻種子萌發(fā)的影響

低溫會抑制水稻種子的萌發(fā)，各處理水稻種子直至第5天才開始發(fā)芽(圖1)。施用PVE的處理在第5天和第6天種子發(fā)芽率較CK分別提高66.7%～106.7%和28.2%～47.8%。至第7天，只有0.05與0.10 μg/L處理種子發(fā)芽率高于CK，其余濃度處理與CK無明顯差異。第8天所有處理種子發(fā)芽基本結(jié)束，各處理水稻平均發(fā)芽率均在88%以上，且所有處理間種子發(fā)芽率無明顯差異。提前發(fā)芽是打破種子休眠、縮短水稻生育期的重要手段，綜合來看，PVE對低溫脅迫下種子發(fā)芽率沒有影響，但能夠促進(jìn)種子提前發(fā)芽。

2.2 不同PVE濃度對水稻幼苗地上部分生物量、根重及根冠比的影響

圖2表明，PVE在0.05～0.50 μg/L濃度范圍內(nèi)可顯著提高水稻地上部分生物量7.9%～20.4%，增加水稻根系重量12.5%～28.1%，提高水稻幼苗的根冠比4.2%～6.6%，以0.10 μg/L促生作用最大。當(dāng)PVE的施用濃度達(dá)1.00 μg/L時，水稻地上部分生物量、根重和根冠比均與CK無顯著差異。

圖1 不同PVE濃度處理水稻種子發(fā)芽率Fig.1 Germination rate of rice under different PVE concentrations

圖2 不同PVE濃度處理水稻地上部分生物量、根重及根冠比Fig.2 Aboveground biomass, root weight and root shoot ratio of rice under different PVE concentrations

對0～0.20 μg/L范圍內(nèi)PVE濃度(x)與水稻幼苗地上部分和根系總重(y)進(jìn)行相關(guān)性分析(圖3)，得到關(guān)系為y=-5.5358x2+1.2568x+0.324(R2=0.9855)的函數(shù)方程。從中可以看出在PVE濃度(x)=0.1173 μg/L時，水稻幼苗總重(y)可取得最大值，高于這個濃度，PVE的促生效果開始下降，過高的濃度可能還會抑制水稻幼苗的生長。

2.3 不同PVE濃度對水稻根系形態(tài)和生長發(fā)育的影響

PVE在低濃度條件下能夠緩解低溫脅迫，改善水稻根系生長狀況(表1)。與對照相比，0.05 μg/L處理水稻根系總長度、投影面積、面積、根表面積、根體積和根系平均直徑分別顯著提高38.0%、46.5%、47.1%、34.5%、31.0%和31.5%；0.10 μg/L處理根系各項(xiàng)指標(biāo)分別顯著提高48.0%、48.5%、41.8%、36.6%、36.2%和35.2%。0.05和0.10 μg/L的PVE促進(jìn)了根系生長與伸長，而發(fā)達(dá)的根系能夠提高水稻幼苗對水分和養(yǎng)分的吸收能力，進(jìn)而緩解低溫對水稻幼苗的脅迫。超過0.20 μg/L，PVE的有益作用下降，并顯著低于0.05與0.10 μg/L處理。

2.4 不同PVE濃度對水稻葉片SPAD值及葉綠素含量的影響

圖3 水稻幼苗總重隨PVE濃度的變化Fig.3 The variation of total weight of rice seedlings with increased PVE concentrations

表1 不同PVE濃度處理水稻根系形態(tài)Table 1 Root morphology of rice under different PVE concentrations

圖4 不同PVE濃度處理水稻葉片SPAD值及葉綠素含量Fig.4 SPAD value and chlorophyll content of rice leaves under different PVE concentrations

葉綠素是植物光合作用中起核心作用的色素，其含量是反映葉片光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。SPAD值與葉綠素含量有良好的相關(guān)性，通過測定不同處理水稻葉片SPAD值(圖4)，發(fā)現(xiàn)0.05、0.10和0.20 μg/L處理葉片SPAD值較CK分別顯著提升38.2%、40.9%和28.7%，其中0.10 μg/L處理SPAD值最高。但隨著PVE施用濃度的進(jìn)一步提高，葉片SPAD值逐漸降低，0.20、0.50和1.00 μg/L處理葉片SPAD值較0.10 μg/L處理分別降低了8.7%、22.0%和23.3%，且0.50與1.00 μg/L處理葉片SPAD值與CK已無顯著差異。水稻葉片中的葉綠素含量與SPAD值呈現(xiàn)的規(guī)律相一致，0.05、0.10和0.20 μg/L處理葉綠素含量較CK提高了15.6%、19.3%和8.6%，0.50和1.00 μg/L處理葉片葉綠素含量較0.10 μg/L處理分別顯著降低10.8%和14.2%，并與CK葉綠素含量差異不顯著。因此，葉綠素合成對PVE施用濃度存在明顯響應(yīng)，0.10 μg/L PVE是促進(jìn)葉綠素合成的最佳濃度。

2.5 不同PVE濃度對水稻葉片光合特性的影響

光合作用是水稻捕捉太陽能并進(jìn)行養(yǎng)分累積的基礎(chǔ)，葉片的光合能力直接決定了植物生產(chǎn)力的高低，是植物光合作用的重要反映。PVE在0.05～0.50 μg/L濃度范圍內(nèi)水稻葉片光合速率較CK顯著提高5.1%～34.4%(表2)，且0.05和0.10 μg/L處理葉片光合速率顯著高于0.20、0.50和1.00 μg/L處理。光合速率的提高需要消耗更多的CO2，胞間CO2濃度會隨光合效率的提高而降低，PVE在0.05～0.50 μg/L濃度范圍內(nèi)胞間CO2濃度較CK顯著降低9.3%～18.3%。研究同時發(fā)現(xiàn)PVE能夠促進(jìn)葉片氣體交換，與CK相比，所有施用PVE的處理葉片氣孔導(dǎo)度顯著增加7.9%～16.2%。蒸騰作用是植物進(jìn)行水分與養(yǎng)分吸收運(yùn)移的主要動力，0.05、0.10、0.20和0.50 μg/L處理較CK分別提高了葉片蒸騰速率63.5%、63.5%、41.0%和34.0%，從而提高了水稻對水分/養(yǎng)分吸收和運(yùn)移的能力。綜合水稻葉片光合參數(shù)，PVE在0.10 μg/L濃度下具有最佳施用效果，但隨著濃度的進(jìn)一步提高施用效果逐漸下降，至1.00 μg/L時葉片光合速率和蒸騰速率與CK已無顯著差異。

2.6 不同PVE濃度對水稻葉片及根系抗逆酶活性和丙二醛含量的影響

SOD和CAT是最有效的催化清除活性氧反應(yīng)的酶。施用PVE的各處理葉片SOD活性較CK顯著增加22.2%～46.9%，但根系中只有0.10 μg/L處理SOD活性顯著高于CK28.0%(表3)。0.10 μg/L處理葉片和根系CAT活性還較CK顯著提高9.5%和12.5%，但不同PVE施用濃度對葉片POD活性，根系SOD、CAT和POD活性影響不顯著?；钚匝鯐铀俣嗑鄄伙柡椭舅峤到猱a(chǎn)生MDA，對植物造成二次傷害。與CK相比，0.05 μg/L處理顯著降低葉片和根系中MDA含量16.6%和24.6%，0.10 μg/L處理顯著降低葉片和根系中MDA含量22.0%和29.8%。綜合來看，低濃度的PVE能夠提高抗逆酶活性，降低MDA含量，從而減少細(xì)胞損傷，提高水稻耐低溫能力。

表2 不同PVE濃度處理水稻葉片的光合特性Table 2 Photosynthetic characteristics of rice leaves under different PVE concentrations

表3 不同PVE濃度處理水稻葉片及根系抗逆酶活性及丙二醛含量Table 3 Stress-resistance enzyme activity and MDA content in rice leaves and roots under different PVE concentrations

3 討論

水稻遭受冷害時會發(fā)生光能轉(zhuǎn)化效率降低[25]、葉綠素合成受到抑制[9]、丙二醛等代謝產(chǎn)物含量升高等生理變化[5]，并伴隨著種子發(fā)芽率降低[26]、幼苗生長緩慢等現(xiàn)象。因此增強(qiáng)作物對養(yǎng)分的吸收能力、保證作物體內(nèi)生理生化及代謝反應(yīng)的正常運(yùn)行是生物刺激素調(diào)控脅迫耐受性的關(guān)鍵[27]。研究者發(fā)現(xiàn)生物刺激素能夠調(diào)控植物代謝中的光合作用進(jìn)程[28]，并通過增加根系與土壤/營養(yǎng)液的接觸與吸收面積促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收[17,29]。類似試驗(yàn)結(jié)果也出現(xiàn)于本試驗(yàn)中，相較于CK，PVE在0.05～0.50 μg/L濃度范圍內(nèi)使水稻葉片的光合速率和蒸騰速率分別顯著提升5.1%～34.4%和34.0%～63.5%，同時水稻根系更加發(fā)達(dá)，根系總長度、根表面積、根體積和根平均直徑等指標(biāo)也均顯著提高，從而通過增加養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)膭恿σ约案蹬c養(yǎng)分的接觸面積兩個途徑提高了水稻幼苗對水分和養(yǎng)分的吸收能力。低溫脅迫會導(dǎo)致水稻細(xì)胞內(nèi)氧代謝失衡，由此產(chǎn)生的活性氧簇會引發(fā)膜脂過氧化并造成膜系統(tǒng)損傷[30-31]，并進(jìn)一步加速多聚不飽和脂肪酸降解產(chǎn)生MDA，從而對植物造成二次傷害[32]。朱云林等[12]和黃鳳蓮等[13]證實(shí)生物刺激素具有增強(qiáng)水稻幼苗體內(nèi)抗氧化酶活性的能力。本試驗(yàn)條件下，施用PVE后水稻幼苗體內(nèi)SOD和POD活性顯著上升，保障了酶系統(tǒng)保護(hù)機(jī)制的正常運(yùn)行，PVE進(jìn)一步降低了葉片和根系中MDA含量16.6%～22.0%和24.6%～29.8%。因此，PVE通過增加根系養(yǎng)分吸收面積、提高葉片光合能力和減少細(xì)胞氧化損傷途徑共同作用提高了對水稻幼苗對低溫脅迫的耐受性。但與其他研究者的研究結(jié)果不同，供試PVE在0.05～0.10 μg/L的濃度下就能起到緩解低溫脅迫的作用。而在其他研究報道中，生物刺激素因其來源和組分不同，其促進(jìn)或抑制生長的濃度存在較大差異，但大致施用范圍在50～1000 mg/L。PVE的最適抗逆濃度僅為常規(guī)生物刺激素的1/500000，甚至更低，因此可以認(rèn)為PVE是一種高效的生物刺激素。

供試宛氏擬青霉來源于野生沙棘根系，并在一定的施用量下顯著提高了水稻幼苗葉片和根系的重量，這可能是由于菌株提取物中的活性成分誘導(dǎo)植物產(chǎn)生了如生長素等多種內(nèi)源激素，從而促進(jìn)了水稻根系的生長和組織的分化，并在低溫脅迫下通過影響內(nèi)源激素水平的形式達(dá)到了穩(wěn)定蛋白質(zhì)并保護(hù)膜系統(tǒng)的作用[33]。但本試驗(yàn)條件下隨著PVE施用濃度的提高，PVE緩解低溫脅迫的能力反而逐漸減弱。且使用函數(shù)模型對0～0.20 μg/L范圍內(nèi)PVE濃度與水稻幼苗總重間的相互關(guān)系進(jìn)行模擬時發(fā)現(xiàn)，隨著PVE濃度的增加，水稻幼苗總重呈先增加后降低的趨勢，低濃度的PVE增加了水稻幼苗干物質(zhì)累積，但隨著施用濃度的增加水稻幼苗的生長反而受到抑制。Selvi等[34]的研究也得出類似結(jié)果，過量的生物刺激素往往伴隨著強(qiáng)烈的抑制作用。因此PVE在高濃度條件下可能干擾了水稻其他生理途徑并抑制了水稻的生長，從而掩蓋了其對水稻抵御低溫脅迫的正面作用。

二葉期的水稻對低溫環(huán)境極為敏感，也是抗性最弱的時期，持續(xù)低溫會導(dǎo)致葉片黃化失綠，產(chǎn)生死苗、爛秧等癥狀[12]，而隨著水稻的生長，根系對水分及養(yǎng)分的吸收能力會逐漸增強(qiáng)，對低溫的耐受性也會逐漸提高，PVE在水稻幼苗上施用后有較好的抗逆作用，推測該生物刺激素在水稻的整個生育時期內(nèi)都有較好的施用效果。但在生物刺激素實(shí)際推廣和應(yīng)用的過程中，Ertani等[35]發(fā)現(xiàn)生物刺激素對施用劑量和施用方式要求嚴(yán)格，且由于其中的多種生物活性成分共同作用而難以闡明作用機(jī)理，因此難以實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定的商業(yè)化。PVE同樣會因施用劑量低、施用閾值窄而極易出現(xiàn)施用不均、施用量過大等問題。為此，后續(xù)研究工作中需增加低濃度PVE處理的數(shù)量，便于更好地通過函數(shù)分析水稻的各項(xiàng)指標(biāo)與PVE施用量的關(guān)系；探尋PVE抑制水稻生長的閾值及更科學(xué)的稀釋方法，以便更合理地指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)；增設(shè)恢復(fù)試驗(yàn)、正常溫度對照，延長試驗(yàn)時間從水稻種植至收獲，系統(tǒng)研究水稻在整個生命周期中的生理生化反應(yīng)和養(yǎng)分吸收能力對PVE的響應(yīng)。此外，針對不同作物，PVE的施用量和作用機(jī)制也需進(jìn)一步探討。

4 結(jié)論

15℃低溫脅迫條件下，PVE能夠打破水稻種子休眠。PVE處理濃度為0.10 μg/L時，可顯著增加水稻幼苗根系重量，提升葉片光合速率，提高葉片和根系抗氧化酶活性，并顯著降低葉片和根系MDA含量，最終提高水稻地上部分生物量。