陳晨 龔海青 金夢(mèng)燦 郜紅建

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不同供氮形態(tài)下水稻苗期磷吸收累積與根系形態(tài)的關(guān)系

陳晨 龔海青 金夢(mèng)燦 郜紅建*

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院/農(nóng)田生態(tài)保育與污染防控安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 合肥 230036；*通訊聯(lián)系人, E-mail: hjgao@ahau.edu.cn)

【目的】植物根系形態(tài)對(duì)于適應(yīng)低磷脅迫具有一定的可塑性，對(duì)提高磷的吸收利用具有重要意義。因此，本研究以長(zhǎng)江中下游地區(qū)主推的102個(gè)水稻品種為供試材料，研究根系形態(tài)與水稻幼苗磷吸收利用的相關(guān)性?！痉椒ā坎捎脟?guó)際水稻所營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)方法，研究在NH4＋-N和NO3－-N供應(yīng)條件下苗期植株生物量、磷含量和磷素累積量及其與根系形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】研究結(jié)果表明，在相同供氮水平(40 mg/L)下，供應(yīng)NH4＋-N時(shí)，水稻苗期平均生物量為67.87 mg/株，比供應(yīng)NO3－-N時(shí)高4.27 mg/株；水稻苗期平均磷含量為0.49%，比供應(yīng)NO3－-N時(shí)高0.10%；水稻苗期平均磷累積量為0.37 mg/株，比供應(yīng)NO3－-N時(shí)高0.10 mg/株。在NH4＋-N條件下，水稻根系形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)呈現(xiàn)根尖數(shù)＞總根長(zhǎng)＞分支數(shù)＞總根面積＞交叉數(shù)＞總根體積＞平均根系直徑的規(guī)律；在NO3－-N條件下，水稻根系形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)呈現(xiàn)根尖數(shù)＞分枝數(shù)＞總根長(zhǎng)＞總根面積＞交叉數(shù)＞總根體積＞平均根系直徑的趨勢(shì)。在NH4＋-N條件下，總根長(zhǎng)、總根面積、分枝數(shù)、交叉數(shù)四個(gè)形態(tài)指標(biāo)與植株生物量、磷含量、磷累積相關(guān)最為顯著(<0.01)，而在NO3－-N培養(yǎng)下，總根長(zhǎng)、總根面積、根尖數(shù)、交叉數(shù)與植株生物量及磷素吸收累積指標(biāo)相關(guān)性最為顯著(<0.01)?！窘Y(jié)論】供應(yīng)氨態(tài)氮，水稻營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與根系形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性更高。水稻苗期根系總根長(zhǎng)、總根面積、交叉數(shù)可作為水稻磷高效評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。

水稻；氮素形態(tài)；根系形態(tài)；磷吸收累積

根系是作物從外界吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及水分的主要器官，對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著至關(guān)重要的作用[1]。磷是影響水稻產(chǎn)量形成的重要營(yíng)養(yǎng)元素，土壤中的磷易被土壤顆粒固持或固定，有效性低，已成為限制作物產(chǎn)量的重要因素之一。在植物生長(zhǎng)過程中，根系會(huì)啟動(dòng)有利于植物高效吸收、利用土壤中磷素的適應(yīng)性機(jī)制，包括根的形態(tài)特征演變(如增加根毛長(zhǎng)度和密度)[2-4]、根構(gòu)型變化[5,6]、特異根系分泌物的分泌[7]等。水稻利用氮的形態(tài)主要有NH4＋-N和NO3－-N，兩種氮素在吸收、運(yùn)輸、儲(chǔ)藏和同化等方面存在較大差異，很大程度上影響水稻的生長(zhǎng)和對(duì)磷素的吸收與利用[8]。究其原由，不同形態(tài)氮肥引起根際土壤pH變化，導(dǎo)致磷素的吸收差異。作物供給NH4＋-N時(shí)，等量分泌質(zhì)子(H＋)引起根際pH降低，促進(jìn)了根際土壤中磷的溶解和植物對(duì)磷的吸收；供給NO3?-N時(shí)，根系非等量分泌HCO3?或OH?引起根際pH升高，抑制難溶性磷向土壤溶液中轉(zhuǎn)移及植物對(duì)磷的吸收[9]。利用作物本身的生物學(xué)特性，通過調(diào)節(jié)根系的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)，對(duì)于挖掘作物自身對(duì)磷素高效吸收利用的潛力，對(duì)磷素的吸收利用具有重要意義。

根系形態(tài)及其可塑性對(duì)植物磷效率具有重要作用[11-13]。根長(zhǎng)與吸磷量正相關(guān)，而根半徑與磷的吸收效率成反比[14]。植株具有合理的三維空間分布和較長(zhǎng)的總根長(zhǎng)，其磷效率和產(chǎn)量高[15]。在水稻生產(chǎn)中，根系形態(tài)參數(shù)是決定其是否能高效吸收和利用磷的關(guān)鍵性因素[16]。已有的研究多關(guān)注根生長(zhǎng)分布特征的定性描述，對(duì)根系表面積、根系直徑、根尖數(shù)等形態(tài)參數(shù)缺少有效的分析手段，有關(guān)水稻根系形態(tài)與磷吸收利用之間的關(guān)系尚不清楚。研究水稻的根系形態(tài)在不同供氮形態(tài)下的適應(yīng)性差異及其在水稻磷吸收、累積的影響，明確根系形態(tài)與磷吸收累積的相關(guān)性，對(duì)于遴選磷高效水稻品種，提高磷利用效率、減少磷肥施用降低環(huán)境污染具有重要意義。

本研究采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)方法，利用根系專用掃描儀(Epson perfection V700 photo，日本)和根系形態(tài)專用分析軟件(Win RHIZO_Pro V2007d, Regent Instrument Inc. 加拿大)研究了102個(gè)水稻品種在相同濃度的NH4＋-N和NO3－-N供應(yīng)條件下苗期植株生物量、磷含量和磷累積量及其與總根長(zhǎng)、總根面積、總根體積、平均根系直徑、根尖數(shù)、分支數(shù)、交叉數(shù)等根系形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性。通過對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行變異特征分析，擬合植株生物量、磷含量、磷累積量與根系形態(tài)指標(biāo)之間的最優(yōu)回歸模型，為磷高效種質(zhì)的篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料包括長(zhǎng)江中下游地區(qū)主推的102個(gè)水稻品種/系(編號(hào)1~102)，分別由湖南省水稻研究所、安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)、安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)提供(表1)。

選擇飽滿一致水稻種子，用10%的雙氧水消毒30 min后，自來水沖洗2~3遍，再用蒸餾水清洗干凈，放入底部墊有浸潤(rùn)濾紙的發(fā)芽盒。水稻種子置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中避光催芽，待出現(xiàn)胚芽鞘后，移至安科發(fā)芽紙上培養(yǎng)。將發(fā)芽種子沿寬邊均勻放置在發(fā)芽紙(規(guī)格38#: 25.4 cm×38.1 cm)上，卷成圓筒狀后用亞克力支撐架固定，垂直放入蒸餾水中，光照培養(yǎng)2 d后，依次在國(guó)際水稻研究所1/4和1/2標(biāo)準(zhǔn)濃度的水稻專用營(yíng)養(yǎng)液中分別培養(yǎng)4 d，1倍標(biāo)準(zhǔn)濃度的水稻專用營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)7 d后，用蒸餾水沖洗水稻根系后，移入相同氮濃度(40 mg/L)的NH4+-N和NO3--N營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)10 d。國(guó)際水稻研究所水稻專用營(yíng)養(yǎng)液的組成如下: NH4NO3408 mg/L，NaH2PO4?2H2O 46.8 mg/L，K2SO4174 mg/L，MgSO4?7H2O 393.6 mg/L，CaCl2111 mg/L，MnCl2?4H2O 1.98 mg/L，(NH4)6Mo7O24?4H2O 0.124 mg/L，H3BO30.62 mg/L，ZnSO4?7H2O 0.0574 mg/L，CuSO4? 5H2O 0.1 mg/L，F(xiàn)eSO4?7H2O 19.5 mg/L，檸檬酸 30 mg/L。含NH4+-N和NO3?-N的營(yíng)養(yǎng)液分別用(NH4)2SO4和KNO3替換NH4NO3，含NH4+-N營(yíng)養(yǎng)液中加入5.89 mg/L的雙氰胺(C2H4N4)以抑制可能發(fā)生的硝化作用，同時(shí)設(shè)置只加入5.89 mg/L的雙氰胺(C2H4N4)不含NH4+-N的營(yíng)養(yǎng)液為對(duì)照。培養(yǎng)液每2 d更換一次，pH用1 mol/L 鹽酸或1 mol/L NaOH 調(diào)節(jié)至5.5±0.1。試驗(yàn)分為NH4+-N和NO3--N兩個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6株水稻幼苗，水稻培養(yǎng)至6葉期時(shí)收獲[17]。

表1 供試水稻品種(系)及編號(hào)

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

水稻培養(yǎng)至6葉期時(shí)，分別收獲植株的莖葉和根部樣品。部分莖葉和根部樣品于105℃下殺青30 min后，置75℃下烘干至恒重，稱量莖葉干質(zhì)量與根部干質(zhì)量，計(jì)算整株生物量、磷含量、磷累積量。水稻莖葉和根部樣品經(jīng)H2SO4-H2O2消煮，釩鉬黃比色法測(cè)定植株全磷含量。莖葉磷累積量、根部磷累積量和整株磷累積量分別為莖葉、根部、整株生物量與其磷含量之積。

收獲時(shí)，每個(gè)水稻品種從3個(gè)重復(fù)試驗(yàn)中各選擇1株水稻用于根系形態(tài)分析。新鮮水稻根系先用蒸餾水沖洗干凈表面附著物后，用根系形態(tài)專用掃描儀(Epson perfection V700 photo, 日本)數(shù)字化掃描后，根系形態(tài)分析專用軟件(WinRHIZO _Pro V2007d, Regent Instrument Inc. 加拿大)分析總根長(zhǎng)、總根面積、總根體積、平均根系直徑、根尖數(shù)、分支數(shù)、交叉數(shù)等根系形態(tài)參數(shù)，根系形態(tài)參數(shù)為3次重復(fù)試驗(yàn)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用檢驗(yàn)分析不同參數(shù)之間的顯著(<0.05)和極顯著水平(<0.01)。根系形態(tài)指標(biāo)采用根系分析系統(tǒng)軟件WinRHIZO_Pro V2007d (Regent Instrument Inc.,加拿大)進(jìn)行定量分析。采用逐步回歸分析建立NH4+-N和NO3?-N供應(yīng)條件下水稻干質(zhì)量、磷含量、磷累積量與根系形態(tài)參數(shù)之間的最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素培養(yǎng)下水稻苗期各性狀分析

水稻在NH4+-N和NO3?-N培養(yǎng)條件下的苗期植株生物量差異顯著。在NH4+-N條件下，水稻生物量為11.31~150.77 mg/株，平均為67.87 mg/株，變異系數(shù)為52.99%，其中以兩優(yōu)766的生物量最高，為150.77 mg/株，以豐兩優(yōu)品種的生物量最低，為11.31 mg/株。在NO3?-N條件下，水稻生物量為11.73 ~141.27 mg/株，均值為63.60 mg/株，變異系數(shù)為53.96%，其中以甬優(yōu)9號(hào)的生物量最高，為141.27 mg/株，以隆香優(yōu)130的生物量最低，為11.73 mg/株。在相同供氮水平下，不同水稻品種在NH4+-N條件下的平均生物量高于其在NO3?-N條件下平均生物量(圖1-A)。

水稻植株在NH4+-N條件下的磷含量為0.27%~0.76%，均值為0.49%，變異系數(shù)為25.48%。其中，以鹽粳11的含磷量最高，為0.76%，以深兩優(yōu)3117的含磷量最低，為0.27%。水稻植株在NO3?-N條件下的磷含量為0.21%~ 0.70%，均值為0.39%，變異系數(shù)為28.00%。其中，以豐兩優(yōu)80的含磷量最高，為0.70%，以湘早秈24的含磷量最低，為0.21%。在相同供氮水平下，不同水稻品種在NH4+-N培養(yǎng)條件下的平均含磷量比其在NO3?-N條件下高0.10%(圖1-B)。

水稻植株在NH4+-N培養(yǎng)下的磷累積量為0.03~1.12 mg/株，均值為0.37 mg/株，變異系數(shù)為66.82%。其中，以鹽粳11號(hào)的磷累積量最高，為1.12 mg/株，以豐兩優(yōu)品種的磷累積量最低，為0.03 mg/株。在NO3?-N培養(yǎng)下，水稻磷累積量為0.03~0.91 mg/株，均值為0.27 mg/株，變異系數(shù)為70.63%。其中，以豐兩優(yōu)80的磷累積量最高為0.91 mg/株，以湘早秈24號(hào)品種的磷累積量最低，為0.03 mg/株。在相同供氮水平下，不同水稻品種在NH4+-N培養(yǎng)條件下的平均磷累積量高于其在NO3?-N條件下平均磷累積量(圖1-C)。

1，2……102分別表示供試水稻品種編號(hào)；A圖中單位為mg/株；B圖中單位為%；C圖中單位為mg/株

Fig. 1. Biomass(A), phosphorus content(B), phosphorus accumulation(C) of rice plants at the seedling stage cultured in NH4+-N and NO3?-N solutions.

不同大小寫字母分別代表在0.01和0.05水平上差異顯著。

Different uppercase and lowercase letters indicate significant differences at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

圖2 不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

Fig. 2. Effects of N forms on root morphology of rice plants.

2.2 不同氮素供應(yīng)下水稻苗期根系形態(tài)性狀變異特征

根系形態(tài)是品種間差異的重要特征，變異系數(shù)越大，水稻品種間的差異越大。NH4+-N和NO3?-N條件下，水稻根系形態(tài)指標(biāo)均表現(xiàn)出一定的變異性，變異系數(shù)變幅相差較大。在NH4+-N條件下，水稻根系形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)范圍為19.28%~65.96%，后者為前者的3.47倍，變異系數(shù)呈根尖數(shù)＞總根長(zhǎng)＞分枝數(shù)＞總根面積＞交叉數(shù)＞總根體積＞平均根系直徑的趨勢(shì)，其中平均根系直徑變異系數(shù)最小，為19.28%；而根尖數(shù)變異系數(shù)最大，為65.96%。在NO3?-N條件下，水稻根系形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)呈根尖數(shù)＞分枝數(shù)＞總根長(zhǎng)＞總根面積＞交叉數(shù)＞總根體積＞平均根系直徑的趨勢(shì)，其變異范圍為21.25%~63.17%；其中平均根系直徑變異系數(shù)最小，為21.25%，根尖數(shù)的變異系數(shù)最大，為63.17%(表2)。

由根系掃描圖(圖2)可以看出，NH4+-N條件下水稻的總根長(zhǎng)、總根面積、根尖數(shù)、交叉數(shù)明顯較NO3?-N條件下增加，而不同氮形態(tài)供應(yīng)下水稻的平均根系直徑、總根體積、交叉數(shù)并無(wú)明顯差異。NH4+-N營(yíng)養(yǎng)對(duì)水稻根系發(fā)育的促進(jìn)作用較NO3?-N明顯。

2.3 不同氮素供應(yīng)下水稻苗期磷營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與根系形態(tài)相關(guān)性分析

供應(yīng)NH4+-N，水稻整株生物量與平均根系直徑呈顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)性系數(shù)為?0.22)，而分別與總根長(zhǎng)、總根面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.81~0.93(表3)?？偢L(zhǎng)、總根面積、根尖數(shù)、交叉數(shù)與植株生物量相關(guān)性最為顯著。水稻整株磷含量與總根長(zhǎng)、總根面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)呈現(xiàn)顯著極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.54~0.65；而與平均根系直徑呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性系數(shù)分別僅為?0.15。水稻整株磷累積量除與平均根系直徑呈負(fù)相關(guān)外(相關(guān)性系數(shù)為?0.21)，與其他根系形態(tài)指標(biāo)皆呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.77~0.88?？偢L(zhǎng)、總根面積、分枝數(shù)、交叉數(shù)與植株磷吸收累積相關(guān)性最為顯著。

在NO3?-N條件下，水稻整株生物量與平均根系直徑呈顯著負(fù)相關(guān)，而分別與總根長(zhǎng)、總根面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.77~0.97。這與在NH4+-N供應(yīng)下的相關(guān)性規(guī)律類似，而總根長(zhǎng)、總根面積、根尖數(shù)、交叉數(shù)與植株生物量相關(guān)性最為顯著。水稻整株磷含量與總根長(zhǎng)、總根面積、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為 0.33~0.56；而與平均根系直徑呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性系數(shù)分別僅為?0.17。水稻整株磷累積量除與平均根系直徑呈負(fù)相關(guān)外(相關(guān)系數(shù)為?0.22)，與其他根系形態(tài)指標(biāo)皆呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.63~0.89?？偢L(zhǎng)、總根長(zhǎng)、總根面積、根尖數(shù)、交叉數(shù)與植株磷吸收累積相關(guān)性最為顯著。

表3 不同供氮形態(tài)下水稻生物量、磷養(yǎng)分指標(biāo)與根系形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析

**表示在<0.01水平上呈極顯著相關(guān)，*表示在<0.05水平上呈顯著相關(guān)。

**means highly significant correlation at the 0.01 level (bilateral). *means significant correlation at the 0.05 level (bilateral).

2.4 不同氮素供應(yīng)下水稻營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與形態(tài)指標(biāo)的多元線性回歸分析

不同氮素供應(yīng)條件下水稻植株生物量、磷含量和磷累積量與根系形態(tài)指標(biāo)多元線性逐步回歸方程中，X對(duì)Y的決定系數(shù)皆呈顯著相關(guān)(表5)，其在NH4+-N供應(yīng)條件下的決定系數(shù)(2)范圍為0.27~0.92，低于其在NO3?-N條件下的決定系數(shù)(2)范圍(0.40~0.94)。

在NH4+-N供應(yīng)條件下，水稻植株生物量(1)、磷含量(2)、磷累積量(3)與根系形態(tài)指標(biāo)之間的最優(yōu)回歸模型分別如下：

1=?2.37+2×10-31+0.192+10-36+10-371)

2=0.01?4.09×10-772)

3=?22.75+8×10-36+ 4×10-373)

其中，在NH4+-N供應(yīng)條件下，水稻不同品種根系形態(tài)指標(biāo)中以總根長(zhǎng)、總根面積、分枝數(shù)、交叉數(shù)對(duì)植株生物量的影響最大；以交叉數(shù)對(duì)植株磷含量的影響最大；以分枝數(shù)、交叉數(shù)對(duì)植株磷累積量的影響最大，且均達(dá)到了顯著差異水平。

在NO3?-N供應(yīng)條件下，水稻植株生物量(4)、磷含量(5)、磷累積量(6)與根系形態(tài)指標(biāo)之間的最優(yōu)回歸模型分別如下：

4=?0.30+5.60×10?21+0.1724)

5=0.27?1.03×10?56+2.03×10?575)

6=?4.49+4×10?21+1×10?366)

在NO3?-N條件下，水稻不同品種根系形態(tài)指標(biāo)中以總根長(zhǎng)、總根面積對(duì)植株生物量的影響最大；以分枝數(shù)、交叉數(shù)對(duì)植株磷含量的影響最大；以總根長(zhǎng)、分枝數(shù)對(duì)植株磷累積量的影響最大，且均達(dá)到了顯著差異水平。

3 討論

植物吸收養(yǎng)分的能力主要取決于根系，其中，根系形態(tài)性狀起著決定性的作用[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同供氮形態(tài)下，水稻植株的全磷含量和單株磷累積量上具有較大差異，植株根系形態(tài)學(xué)的差異也較顯著。這表明水稻不同供試品種植株磷累積量的差異主要與根系形態(tài)學(xué)上的差異有關(guān)。水稻磷高效吸收與其根系形態(tài)關(guān)系極為密切，良好的根系形態(tài)是水稻磷高效的重要基礎(chǔ)[19,35]。本研究結(jié)果表明，水稻根系形態(tài)中的總根長(zhǎng)、總根面積、交叉數(shù)三個(gè)形態(tài)指標(biāo)與水稻生物量及磷吸收累積量相關(guān)性最為顯著，即水稻可通過發(fā)育良好的根系形態(tài)來提高根系對(duì)磷的吸收和利用能力，從而提高地上部磷含量和磷積累量[20]。具有較好根形態(tài)構(gòu)型的植株基因型，有利于從耕層土壤中吸收有效磷和其他養(yǎng)分，其產(chǎn)量和磷效率均較高[15]。水稻作為須根系植物，根系分布密度大，根長(zhǎng)延展深，有利于形成不定根及次生側(cè)根適當(dāng)分散、均勻分布，多數(shù)根留在表層吸磷、少數(shù)根扎到深處吸水的植株磷高效吸收理想根系特征，這與廖紅等的觀點(diǎn)基本一致[21]。前人研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)磷素的吸收能力與位于根系根毛和根表皮細(xì)胞質(zhì)膜上磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(phosphate transporter)的親和性及其轉(zhuǎn)運(yùn)生長(zhǎng)介質(zhì)中Pi的能力和效率密切相關(guān)[22]。因此，根系表皮和根毛細(xì)胞質(zhì)膜上的高親和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的分布數(shù)量多、親和介質(zhì)中P的K值低和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在膜內(nèi)外的拓?fù)渥儤?gòu)效率高，是磷高效水稻品種具有較多磷素累積量的分子生物學(xué)原理[37]。

表4 不同氮形態(tài)供應(yīng)下水稻營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與形態(tài)指標(biāo)多元逐步回歸分析

X(=1，2……7)分別表示水稻根系總根長(zhǎng)、總根面積、平均根系直徑、總根體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、交叉數(shù)。

X(=1，2……7) represent total root length, root area, average diameter, root tip number, root branching number and root crossing number.

根系吸磷效率不僅與根系形態(tài)及品種的遺傳特性有關(guān)，同時(shí)也取決于氮素形態(tài)[23,24]。作物根系吸收NH4+-N和NO3?-N后，由于在吸收、儲(chǔ)存、運(yùn)輸、同化過程上存在較大差異，導(dǎo)致根系形態(tài)發(fā)生變化，進(jìn)而影響著作物對(duì)磷素的吸收利用[25-26]。已有的研究表明：NH4+-N進(jìn)入植物細(xì)胞后與有機(jī)酸結(jié)合，形成氨基酸或酰胺，而NO3?-N在進(jìn)入植物體后一部分還原成NH4+-N，并在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行代謝，再參與水稻吸收代謝過程[27-29]。NH4+-N的吸收和還原比NO3?-N的吸收還原減少了能量的消耗，因此，NH4+-N條件下具有優(yōu)越的根形態(tài)特征，根系長(zhǎng)度、體積、分布密度和有效吸收面積均較大，這均有利于水稻根系與養(yǎng)分介質(zhì)的接觸，提高磷的吸收能力[30-31]。本研究結(jié)果也證實(shí)，在單供NH4+-N的體系中，水稻的根系形態(tài)體系要高于單供NO3--N的體系，這是由于植物根系形態(tài)學(xué)的不同導(dǎo)致了其吸磷特性的差異[32]。植物根系在營(yíng)養(yǎng)介質(zhì)中分布面積越廣、延展越深越有利于其磷素的吸收利用[33]。在NH4+-N供應(yīng)下，水稻根系具有發(fā)根力強(qiáng)、吸收面積大、分布密度大等特點(diǎn)，加快了地上部生長(zhǎng)和主根伸長(zhǎng)的速度，從而提高了磷的吸收利用效率。此外，NH4+-N和NO3?-N所帶電荷的不同，也導(dǎo)致了植物對(duì)磷素吸收、利用上的差異。NH4+-N供應(yīng)有利于陰離子的吸收，而NO3?-N供應(yīng)可以促進(jìn)陽(yáng)離子的吸收。這是因?yàn)楣?yīng)NH4+-N時(shí)，植株會(huì)吸收大量NH4+-N進(jìn)入體內(nèi)，為了維持電荷平衡，植株會(huì)減少陽(yáng)離子的吸收；同時(shí)，NH4+-N在根表的集聚對(duì)其他陽(yáng)離子具有排斥作用，在一定程度上降低了其他陽(yáng)離子的吸收，促進(jìn)了陰離子吸收[34]。NO3?-N的作用正好相反，會(huì)減少陰離子的吸收，增加陽(yáng)離子的吸收[35]。因此，硝態(tài)氮供應(yīng)條件下水稻磷素累積降低的原因可能與硝態(tài)氮和磷酸根同為陰離子，水稻根系吸收存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，特別是競(jìng)爭(zhēng)根系細(xì)胞質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白/載體有關(guān)[28,36]。

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Correlation Between Root Morphology and Accumulation of Phosphorus in Rice Seedlings under Different N Forms

CHEN Chen, GONG Haiqing, JIN Mengcan, GAO Hongjian*

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【Objective】Plant root morphology has certain plasticity for adapting to low phosphorus stress, and is of great significance for improving phosphorus absorption and utilization. Therefore, we used 102 major rice varieties in the middle and lower reaches of the Yangtze River as the tested materials to study the correlation between root morphology and phosphorus uptake of rice seedlings. 【Method】Hydroponic experiments were conducted to investigate the influences of NH4+-N and NO3?-N at the same concentration (40 mg?L-1) on dry weight, P concentrations and contents as well as the root morphology.【Result】At the six-leaf stage of rice incubated under the same concentration of nitrogen, the average biomass of the rice seedlings amounted to 67.87 mg per plant in the NH4+-N solution, 4.27 mg higher than that in the NO3－-N solution. The average P content was 0.49% when grown in the NH4＋-N solution, 0.10% higher than that of rice seedlings grown in the NO3－-N solution. In addition, the average accumulation of P in the seedlings was 0.37 mg per plant when supplied with NH4＋-N, 0.10 mg higher than that supplied with NO3－-N. The coefficient of variation of root morphological indexes were in the order of the number of tips > total root length > the number of branches > total root area > the number of crossing > the total root volume > average diameter in the NH4＋-N solution; the coefficient of variation of root morphological indexes were in the order of the number of tips > the number of branches > total root length > total root area > the number of crossing > the total root volume > average diameter in the NO3－-N solution. The total root length, total root area, branching number and crossing number were significantly correlated with biomass, P content, and P accumulation in rice plants in the NH4＋-N solution; whereas the total root length, total root area, tip number and crossing number were significantly correlated with biomass, P content, and P accumulation in rice plants in the NO3－-N solution.【Conclusion】The correlations between P uptake and the indices of root morphology when plants were supplied with NH4＋-N were higher than those supplied only with NO3－-N. The total root length, total root area and crossing number might be important indicators for evaluating the P use efficiency of rice at seedling stage.

rice; nitrogen forms; root morphology; P uptake and accumulation

10.16819/j.1001-7216.2019.8059

S143.1; S143.2; S511.01

A

1001-7216(2019)02-0167-09

2018-05-07；

2018-11-26。

國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2013BAD07B08)；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2016YFD0200107, 2016YFD0300801, 2016YFD0300900)。