葛超 王燦國 韓冉 程敦公 李法計 郭軍 宮文萍 劉成 曹新有 李豪圣

摘要：濟(jì)麥262是新近育成的旱地小麥新品種，目前正在山東省大面積推廣應(yīng)用。本研究旨在明確其拔節(jié)期根系和地上部物質(zhì)積累特性，揭示抗旱節(jié)水機(jī)理，為培育抗旱節(jié)水新品種提供理論指導(dǎo)和評價指標(biāo)。于2017—2018年，在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濟(jì)南試驗基地，以濟(jì)麥262及其親本煙農(nóng)19和臨麥2號為試驗材料，于管栽條件下進(jìn)行雨養(yǎng)和充分澆水兩個處理，比較3個品種拔節(jié)期根系特性、地上部生物量積累及其對供水的響應(yīng)特征。結(jié)果表明，兩種水分條件下3個品種拔節(jié)期根系總長度、總表面積和根尖總數(shù)在0～30、30～60、>90、60～90 cm土層范圍內(nèi)呈降低趨勢;干旱脅迫降低了3個品種多數(shù)土層根系量及總根系量。充分澆水條件下，臨麥2號和濟(jì)麥262拔節(jié)期根系總長度、總表面積和根尖總數(shù)顯著大于煙農(nóng)19;而雨養(yǎng)條件下，濟(jì)麥262則高于兩個親本，且深層（>90 cm）根系量也更大。此外，與兩個親本相比，濟(jì)麥262拔節(jié)期地上部生物量對水分敏感性低，抗旱系數(shù)較高。雨養(yǎng)條件下拔節(jié)期根系總表面積與抗旱系數(shù)相關(guān)性較高，可作為評價品種抗旱性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：小麥;濟(jì)麥262;拔節(jié)期;根系;抗旱

中圖分類號：S512.101文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2019）02-0028-06

Study on Drought Tolerance of New Wheat Variety Jimai 262

Ge Chao1，?Wang Canguo??Han Ran??Cheng Dungong??Li Faji

Guo Jun??Gong Wenping??Liu Cheng??Cao Xinyou??Li Haosheng2

（1.College of Agronomy， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China;

2.Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences/ National Engineering Laboratory

for Wheat and Maize/ Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in the North Yellow and

Huaihe River Valley， Ministry of Agriculture， Jinan 250100， China）

AbstractJimai 262 is a new variety with drought tolerance and water saving property， which has been largely grown in Shandong Province. The purpose of this study was to make clear the characteristics of biomass accumulation in root and aboveground at jointing stage， reveal the drought resistant and water-saving mechanisms，and provide theoretical guidance and evaluation indexes for breeding new varieties with drought resistance. The experiment was conducted in 2017-2018 cropping season， and three varieties Jimai 262 and its parents Yannong 19 and Linmai 2 were used as materials and grown in barrels in the Jinan Base of Crop Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences. Two irrigation levels including rain-fed condition （no irrigation in the whole growing period， W0） and adequate watering condition （about 80% of soil water content， CK） were designed， and the phenotypic traits such as root characteristics and aboveground biomass at jointing stage were analyzed as well as the responses of the three varieties to irrigation level. The results showed that the total root length （TRL）， total root surface area （TRSA） and total root tips （TRT） of the three varieties decreased at jointing stage in the soil layer of 0～30， 30～60， >90 and 60～90 cm under the two treatments. Drought stress decreased the amount of root in most soil layers and the total amount of root. Under the CK treatment， the TRL， TRSA and TRT of Linmai 2 and Jimai 262 were significantly higher than those of Yannong 19. Under the W0 treatment， Jimai 262 showed higher TRL， TRSA and TRT compared to its parents， especially the amount of root in deeper soil layer （>90 cm）. Compared with the two parental varieties， Jimai 262 showed lower water sensitivity in the aboveground biomass at jointing stage， so it had higher drought tolerant coefficient （DTC）. The TRSA at jointing stage was highly correlated with DTC under rainfed condition， which could be used for evaluating drought tolerance of wheat varieties.

KeywordsWheat; Jimai 262; Jointing stage; Root; Drought tolerance

小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一，是40多個國家和約35%世界人口的主糧，其為人類提供的能量和蛋白質(zhì)營養(yǎng)超過人類所需能量的20%[1]。近年來，受全球氣候變化影響，我國小麥主產(chǎn)區(qū)頻繁發(fā)生極端天氣危害，災(zāi)害種類年際變化大，嚴(yán)重威脅小麥生產(chǎn)。我國旱地小麥約666.7×104 hm2，降雨量少、灌溉用水匱乏是限制這些地區(qū)產(chǎn)量提升的主要因素。小麥全生育期都可能受到干旱脅迫，但拔節(jié)和揚(yáng)花期對水分敏感性更高[2]。據(jù)報道，2008年和2011年全國小麥最大受旱面積高達(dá)1 066.7×104 hm2和800.0×104 hm2，造成小麥大幅度減產(chǎn)[3]。近50年華北地區(qū)呈現(xiàn)明顯的變暖趨勢，降水減少和溫度升高使該地區(qū)氣候趨于“暖干化”，從而加劇了春、秋季土地干旱程度[4]。該地區(qū)以冬小麥種植為主，雨養(yǎng)條件無法滿足小麥整個生育期對水分的需求，且生產(chǎn)上大面積種植的抗旱節(jié)水品種較少。因此發(fā)展旱作農(nóng)業(yè)，培育和推廣耐旱小麥品種是緩解該地區(qū)灌溉用水匱乏、提升小麥穩(wěn)產(chǎn)性的重要措施[5]。

干旱脅迫下，作物體內(nèi)會發(fā)生一些自身代謝來抵抗外界環(huán)境的刺激，其外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的體現(xiàn)也相對明顯。根系是作物直接吸收土壤水分并感受土壤水分信號的重要器官，前人對作物根系發(fā)育、根群分布、根系活力以及不同環(huán)境條件下根系變化與抗旱性的關(guān)系進(jìn)行了深入研究，發(fā)現(xiàn)小麥對土壤水分的利用狀況取決于不同土層中的根系分布、吸水速率及土壤有效含量水等因素[6，7]。王亞萍等[8]研究了土壤水分脅迫對冬小麥根系分布規(guī)律的影響，認(rèn)為土壤含水量顯著影響冬小麥根系生長與分布，0～10 cm土層的總根較多且輕度干旱有益于小麥的生長;王淑芬等[9]研究了不同供水條件對冬小麥根系分布、產(chǎn)量及水分利用效率的影響，表明冬小麥根系主要分布在0～80 cm土層，隨土層深度的增加根密度呈指數(shù)下降;楊榮光等[10]對不同土壤水分條件下冬小麥根系分布規(guī)律的研究指出，不同深度土層根系所占比例不同，其中0～10 cm土層中根干重占總重80%以上，10～20 cm土層中根干重占總重10%以上，20～30 cm土層中根干重占總重5%左右;李夢達(dá)等[11]在柱栽條件下研究了不同生育時期小麥最大根深、根干重垂直分布和根系活性垂直變化等性狀，發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的小麥品種未必具有較大的根干重或深層根干重，但其根系下扎深且深層根系生理活性較強(qiáng)。因此根系分布與土壤水分的吸收和消耗有著密切關(guān)系，并對小麥抗旱性起重要作用。綜合來看，之前針對小麥抗旱性研究多集中在根系活性和分布以及水分利用效率等方面，而對根系特性與抗旱系數(shù)關(guān)系的研究相對較少。

為了解小麥根系發(fā)育與土壤水分和抗旱性強(qiáng)弱的關(guān)系，本研究利用PVC管栽法對濟(jì)麥262及其父母本（煙農(nóng)19、臨麥2號）共3個抗旱性不同的小麥品種進(jìn)行不同水分處理，于拔節(jié)期測定其根系特性、地上部生物量和抗旱系數(shù)等指標(biāo)，以期了解根系形態(tài)特征與品種抗旱性的關(guān)系并為抗旱育種提供指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2017—2018年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濟(jì)南試驗基地（117°02′E，36°40′N）進(jìn)行。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，小麥生育期降水量163～487 mm[12]，本年度播種至拔節(jié)期降水量51.2 mm，較常年少16.1 mm。試驗地土壤為棕壤土，0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)1.84%、全氮0.12%、水解氮135.0 mg/kg、速效磷（P?2O?5）25.6 mg/kg、速效鉀（K?2O）209.0 mg/kg，土壤容重為1.13 g/cm3。

以濟(jì)麥262及其親本臨麥2號（母本）和煙農(nóng)19（父本）為試驗材料。其中，濟(jì)麥262為山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所育成的抗旱節(jié)水小麥品種;煙農(nóng)19由煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育而成，抗旱性較好;臨麥2號由臨沂市農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成，對水分敏感性較強(qiáng)。

1.2試驗設(shè)計

試驗采用管栽方式進(jìn)行。所用PVC管柱內(nèi)徑9 cm，高200 cm。先將PVC管沿直徑平均分割為兩半，中間加密封條后用多個卡箍固定，下端接透氣堵頭冒。將管柱埋于土壤中，上部與田間土壤表層持平。管柱中填滿土壤并壓實，保持管柱內(nèi)土層與田間土層一致。2017年10月13日播種，每管柱播種3粒，三葉期定苗1株。設(shè)雨養(yǎng)（全生育期不灌水，W0）和充分澆水（土壤含水量始終保持在最大持水量的75%～80%，CK）兩個處理，用塑料包裹的隔板間隔不同處理。試驗為裂區(qū)設(shè)計，以水分為主區(qū)，品種為副區(qū)，重復(fù)6次。每管柱為一重復(fù)，3個品種并列排序。

1.3性狀調(diào)查

拔節(jié)期將種植小麥的管柱拉出，在水中浸泡至土層松軟（10 h），后用水慢慢沖洗干凈，并將地上部和根系分離。地下部測量最大根長后，分別截取長度為0～30、30～60、60～90、>90 cm各段后用密封袋裝好保存在4℃冰箱保存?zhèn)溆谩⒏鞫胃祻?℃冰箱中取出，用EPSON掃描儀記錄根系形態(tài)，用WinRHIZO軟件分析單株總根長、根表面積、根尖數(shù)。將小麥地上部葉片和莖稈放于紙袋中，于烘箱中105℃殺青30 min后，70℃烘干至恒重，其重量作為植株地上部生物量。

參照胡標(biāo)林等[13]的方法計算抗旱系數(shù)（drought tolerance coefficient，DTC），DTC = Y?d /Y?p，式中Y?d為干旱脅迫下的生物量;Y?p為充分澆水下的生物量。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和做圖，應(yīng)用SPSS 16.0進(jìn)行多重比較和相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1兩種水分條件下濟(jì)麥262及其親本拔節(jié)期根系特性比較

在兩種水分條件下，3個品種拔節(jié)期根系總長度在0～30、30～60、>90、60～90 cm范圍內(nèi)均呈降低趨勢，0～30 cm土層根系長度約占總長度的一半，對維持植株正常生長起重要作用（表1）。對于3個品種不同土層根系，除煙農(nóng)19的30～60 cm土層外，充分澆水下的拔節(jié)期根系長度均大于雨養(yǎng)下的根系長度，說明灌溉對不同小麥品種根系發(fā)育有促進(jìn)作用;另外，3個品種充分澆水下的深層（>90 cm）根系長度較雨養(yǎng)顯著增加。雨養(yǎng)條件下，濟(jì)麥262多數(shù)土層的根系長度及總長度均高于煙農(nóng)19和臨麥2號，臨麥2號根系總長度最小;煙農(nóng)19深層（>90 cm）根系長度占總長度的比例最大為9.5%，臨麥2號占比最小為7.1%。在充分澆水條件下，濟(jì)麥262和臨麥2號的根系總長度顯著高于煙農(nóng)19，說明臨麥2號根系對水分敏感性較高;深層（>90 cm）根系長度占總根系長度的比例煙農(nóng)19、濟(jì)麥262和臨麥2號間依次降低。

在兩種水分條件下，除臨麥2號充分澆水下拔節(jié)期60～90 cm土層的根系表面積略大于>90 cm土層外，其它條件下拔節(jié)期根系表面積均依0～30、30～60、>90、60～90 cm的順序呈降低趨勢，與根系總長度排序基本一致;0～30 cm土層根系表面積約占總表面積的60%，對水分和養(yǎng)分的吸收影響較大（表1）。在雨養(yǎng)條件下，濟(jì)麥262多數(shù)土層根系表面積及總表面積均高于煙農(nóng)19和臨麥2號，臨麥2號根系總表面積最小;深層（>90 cm）根系表面積所占比例與根系長度在品種間一致性相符。在充分澆水條件下，濟(jì)麥262和臨麥2號的根系總表面積顯著高于煙農(nóng)19，深層（>90 cm）根系表面積所占比例與根系長度在品種間一致性相符。

在兩種水分條件下，3個品種拔節(jié)期根尖總數(shù)在0～30、30～60、>90、60～90 cm范圍內(nèi)均呈降低趨勢，與根系總長度和表面積排序一致，0～30 cm土層根尖總數(shù)約占總表面積的50%（表1）。不同土層根系，除煙農(nóng)19和臨麥2號拔節(jié)期30～60 cm土層的根尖總數(shù)外，充分澆水下的拔節(jié)期根尖總數(shù)均大于雨養(yǎng)下的根尖總數(shù)。在兩種水分條件下，濟(jì)麥262拔節(jié)期的根尖總數(shù)均略高于臨麥2號，而顯著高于煙農(nóng)19。

2.23個品種拔節(jié)期地上部生物量和抗旱系數(shù)比較

由表2看出，雨養(yǎng)條件下3個品種拔節(jié)期地上部生物量無顯著差異，而充分澆水條件下3個品種拔節(jié)期地上部生物量差異顯著，從高到低依次是臨麥2號、煙農(nóng)19和濟(jì)麥262?？购迪禂?shù)則是濟(jì)麥262最高（0.66），臨麥2號最低（0.46），說明干旱脅迫對濟(jì)麥262的影響最小，而臨麥2號對水分敏感性最高。

2.3性狀間相關(guān)性分析

圖1顯示，拔節(jié)期各品種的抗旱系數(shù)與雨養(yǎng)條件下根系總表面積在P<0.01水平上呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R為0.98。即拔節(jié)期各品種的根系總表面積與抗旱系數(shù)相關(guān)性較高，可作為鑒定品種抗旱性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。

3討論與結(jié)論

根系是維持植物正常吸收、傳導(dǎo)水分和養(yǎng)分的重要器官，不同土層水分狀況直接影響著植物根系的形態(tài)發(fā)育、生理活性和干物質(zhì)積累及分配[14]。研究表明，抗旱性強(qiáng)的小麥具有較大的根系生物量、根表面積、根體積等[11]。不同土壤水分條件也會影響小麥根系生長發(fā)育，當(dāng)土壤水分充足時，小麥根系生長旺盛;而當(dāng)土壤水分虧缺時，根系對深層土壤水分的利用增大，向縱深方向伸展。所以深層土壤的根系對于植株的抗旱有著至關(guān)重要的作用[15]。干旱脅迫不僅會促使根系下扎、調(diào)整根系在土壤中的分布 [16，17]，還會導(dǎo)致產(chǎn)量及構(gòu)成因素的顯著下降[18]。目前對小麥的抗旱性研究主要集中于地上部形態(tài)、生理指標(biāo)和苗期根系特性[19，20]，對于生育中后期不同土層的根系特性研究較少且結(jié)果差異較大。本研究中，拔節(jié)期3個品種的根系長度、根系表面積和根尖數(shù)較大，大于多數(shù)研究結(jié)果[21，22]，與段國輝等[23]研究數(shù)據(jù)相近，其原因可能是，管柱中填充的土壤雖經(jīng)過人工夯實，但與大田環(huán)境下農(nóng)田具有犁底層、心土層和底圖層的土壤狀況有很大差別[11]，加上管柱的限制改變了根系的生長角度，導(dǎo)致根系向縱深快速生長。本研究條件下，3個品種拔節(jié)期根系總長度、總表面積和根尖總數(shù)在0～30、30～60、>90、60～90 cm土層范圍內(nèi)呈降低趨勢，且0～30 cm土層根系量顯著大于其它土層根系量。干旱脅迫降低了3個品種多數(shù)土層根系量，但也有增加的品種，如煙農(nóng)19的30～60 cm土層，這可能是干旱條件促進(jìn)了該品種根系伸長，增加了根系分枝級數(shù)[24]，但總根系量明顯小于充分澆水處理。

前人研究發(fā)現(xiàn)：在干旱條件下，抗旱小麥品種的根系長度、干重和根冠比均較高，且較其它品種入地更深[25-30]。本研究表明，充分澆水條件下臨麥2號和濟(jì)麥262的根系總長度、總表面積和根尖總數(shù)相近，均高于煙農(nóng)19，說明這兩個品種均具有較好的根系且水分充足時有利于根系的生長發(fā)育，濟(jì)麥262優(yōu)良的根系可能遺傳自親本臨麥2號;而雨養(yǎng)條件下濟(jì)麥262的根系總長度、總表面積和根尖總數(shù)均明顯優(yōu)于兩個親本，且深層根系比重更大，說明在干旱脅迫下濟(jì)麥262的根系仍能維持較高水平，且下扎深度大以吸收深層土壤水分，因此對干旱脅迫具有較好的抵御能力，這與蘭澤君等[28]的研究結(jié)果（認(rèn)為抗旱小麥品種石新633較普通小麥品種河農(nóng)58-3具有更高的根系總長度、體積、表面積和干重及深層根系比例）相符。此外，干旱脅迫下煙農(nóng)19的根系總長度和總表面積以及深層根系所占比例也較高，濟(jì)麥262在干旱脅迫下的優(yōu)良根系表現(xiàn)可能遺傳自煙農(nóng)19。

小麥抗旱性是多基因控制的數(shù)量性狀，抗旱育種難度較大且評價指標(biāo)尚不統(tǒng)一。前人研究將胚芽鞘長度、根系發(fā)達(dá)程度、莖稈可溶性糖含量、灌漿期植被覆蓋率和氣冠溫差以及穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重的抗旱系數(shù)等作為品種抗旱性評價指標(biāo)[18-21]。本研究表明，3個品種拔節(jié)期地上部生物量受灌水量影響較顯著，其中濟(jì)麥262、煙農(nóng)19和臨麥2號受影響程度依次增加，與3個品種的抗旱性強(qiáng)弱相符;雨養(yǎng)條件下拔節(jié)期根系總表面積與抗旱系數(shù)相關(guān)性較高，能夠有效反映品種抗旱性強(qiáng)弱，可作為評價品種抗旱性強(qiáng)弱的指標(biāo)。

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