熊 睿, 徐 敏, 劉成立, 林家年, 程 玉, 韋雙雙, 湯 華

(海南大學(xué) 熱帶農(nóng)林學(xué)院/海南熱帶生物資源可持續(xù)利用國家重點實驗室培育基地， 海口 570228)

火龍果(HylocereusundulatusBritt)屬于仙人掌科(Cactaceae)植物，是熱帶亞熱帶果樹[1]，果實外形亮麗，口感清甜，營養(yǎng)豐富，具有抗氧化等保健功效，經(jīng)濟(jì)價值較高[2-4]。目前國內(nèi)主要種植三種類型的火龍果，即紅皮紅肉，紫紅皮白肉以及黃皮白肉。比較不同果肉火龍果可溶性固形物和可滴定酸含量比值，發(fā)現(xiàn)紅肉火龍果的口感比白肉火龍果的口感更好[5]，近年來，在我國的廣東、廣西、海南等省大力發(fā)展種植，經(jīng)濟(jì)效益好，倍受果農(nóng)青睞[6]。在海南，5～11月為火龍果正常產(chǎn)果期，12月至翌年3月為反季節(jié)果生產(chǎn)期。火龍果的花芽分化主要受光照和溫度的影響，海南全年平均氣溫22～26 ℃[7]，在溫度上滿足了火龍果誘導(dǎo)開花的條件。但火龍果是長日照植物，而冬季由于日照時間不足，不能正常開花，需要補(bǔ)光誘導(dǎo)開花。人工補(bǔ)光不僅應(yīng)用在火龍果上，在其他水果上也有應(yīng)用，如對西瓜需要補(bǔ)光8 h才滿足幼苗的生長條件，有利于提高西瓜品質(zhì)[8]。通過人工補(bǔ)光來調(diào)節(jié)葡萄生長周期，延遲栽培進(jìn)而增加葡萄品質(zhì)[9]。目前，通過人工補(bǔ)光誘導(dǎo)火龍果冬季開花雖然在廣西、福建、臺灣等地也有應(yīng)用，但是由于海南優(yōu)越的氣候條件，其補(bǔ)光效果最好。在海南冬季補(bǔ)光誘導(dǎo)火龍果開花，應(yīng)該采用的光源顏色、補(bǔ)光時長、最佳組合等方面的研究，目前，國內(nèi)外尚未見報道。筆者設(shè)置不同的補(bǔ)光時間和不同光源組合，對火龍果進(jìn)行開花誘導(dǎo)實驗，研究海南火龍果的冬季補(bǔ)光條件，為生產(chǎn)實踐提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1試驗材料供試材料為‘金都1號’紅肉火龍果，地點在海南省東方市板橋鎮(zhèn)的海南恩紅農(nóng)業(yè)科技有限公司火龍果基地，該基地總面積10 hm2，火龍果種植時間2a，采用排式種植模式，寬窄行相間排列，寬行間距3 m，窄行間距2.4 m，株距40 cm，密度約9 000株·hm-2。實驗所用的不同光譜的燈泡均購自廣東中山丁臣照明有限公司。

1.2試驗設(shè)計選取生長狀況大致相同的1年生火龍果植株進(jìn)行夜間補(bǔ)光。補(bǔ)光期：2018-01-01—2018-01-31，在此期間的處理組除補(bǔ)光條件不同外，澆水量、施肥量等田間管理措施均相同。試驗采用2因素完全隨機(jī)試驗設(shè)計，第1個因素為補(bǔ)光時間長短，第2個因素為光譜組合。補(bǔ)光時間設(shè)置0～8 h共9個梯度(其中0 h為不補(bǔ)光的空白對照)，光譜有3種類型[組合黃光15 W(λ=580 nm)、紅光15 W(λ=646 nm)、藍(lán)光15 W(λ=450 nm)，其中，組合黃光中的紅光︰藍(lán)光=7∶1]，共27個處理，每個處理4個生物學(xué)重復(fù)，每個重復(fù)有10株火龍果大苗。補(bǔ)光期間統(tǒng)計前3批各個處理的成花數(shù)目并記錄分析。

1.3補(bǔ)光期間的自然條件及開花統(tǒng)計補(bǔ)光實驗期間，1月8～12日，遭遇第1次低溫寒潮，氣溫低于15 ℃，枝條少量凍傷；1月28日至2月8日，遭遇第2次低溫寒潮，低于15 ℃的氣溫持續(xù)10 d，枝條大量凍傷。因寒潮低溫影響，預(yù)期2月上旬誘導(dǎo)出花的沒有成功，至2月28日，第1批花才現(xiàn)蕾，3月13日統(tǒng)計第1批花蕾數(shù)量，3月21日左右開花；第2批3月15日現(xiàn)蕾，3月23日統(tǒng)計第2批花蕾數(shù)量，4月5日開花；第3批3月25日現(xiàn)蕾，4月12日統(tǒng)計第3批花蕾數(shù)量，4月15日開花；第4批4月5日現(xiàn)蕾，4月25日開花。

1.4數(shù)據(jù)處理試驗數(shù)據(jù)用Excel 2007進(jìn)行整理計算和圖表繪制，并用 SPSS 20.0 軟件進(jìn)行2因素方差分析[8]及差異顯著性檢驗，計算結(jié)果用平均值±sd表示。

2 結(jié)果與分析

2.1不同的補(bǔ)光條件對第1批火龍果成花的影響將第1次統(tǒng)計的花蕾數(shù)目進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換[9]，統(tǒng)計結(jié)果見表1。由表1可知，第1批花數(shù)量很少，組合黃光15 W補(bǔ)光3 h后才開始冒花，紅光15 W和藍(lán)光15 W基本沒有花。對表1數(shù)據(jù)進(jìn)行2因素方差分析(SPSS) 的結(jié)果表明，光譜對火龍果成花有極顯著(P<0.01)影響，補(bǔ)光時間對于火龍果成花也有極顯著(P<0.01)的影響，這2個因素的交互作用也極顯著(P<0.01)影響火龍果的成花。

2.1.1 光源簡單效應(yīng)從圖1可知，在相同的補(bǔ)光時間下，整體上組合黃光15 W下的成花數(shù)都是多于其他光源的。補(bǔ)光1 h和2 h，所有光下都沒有成花。補(bǔ)光3 h后，組合黃光15 W開始成花。補(bǔ)光7 h或8 h，組合黃光15 W下的成花數(shù)達(dá)到最大值。值得注意的是，在補(bǔ)光5 h后，組合黃光的成花數(shù)顯著大于紅光和藍(lán)光下的成花數(shù)。組合黃光下的成花數(shù)是隨著補(bǔ)光時間的延長而增多的。結(jié)果說明，此階段組合黃光15 W需要補(bǔ)光至少5 h才能較好地誘導(dǎo)火龍果成花。

2.1.2 補(bǔ)光時間簡單效應(yīng)分析從圖2可知，在組合黃光15 W下，隨著補(bǔ)光時間的延長，成花數(shù)呈現(xiàn)逐步上升的趨勢。在該光譜下，補(bǔ)光5 h的成花數(shù)顯著高于補(bǔ)光0 h的空白對照和≤2 h的；高于補(bǔ)光3 h和4 h的，但不顯著；在補(bǔ)光7 h或8 h的時候達(dá)到最大值。建議此階段用組合黃光15 W進(jìn)行補(bǔ)光，且補(bǔ)光時間要≥5 h才能顯著誘導(dǎo)火龍果成花。

2.2不同的補(bǔ)光條件對第2批火龍果成花的影響將第2批統(tǒng)計的成花數(shù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換[9]，統(tǒng)計結(jié)果見表2。由表2可見，除了組合黃光15 W有花外，紅光15 W在補(bǔ)光2 h 后也開始誘導(dǎo)火龍果成花，而藍(lán)光條件下火龍果依舊沒有成花。SPSS 的分析結(jié)果表明，光譜和補(bǔ)光時間都能極顯著(P<0.01)影響火龍果的成花，同時，這2個因素的交互作用也極顯著(P<0.01)影響火龍果的成花。

表2 不同光譜和補(bǔ)光時間對第2批火龍果成花數(shù)的影響

2.2.1 光譜簡單效應(yīng)從圖3可知，雖然紅光15 W在7 h 時的成花數(shù)目最多，但是在其他時間點上，組合黃光15 W的成花數(shù)顯著多于其他光源的，組合黃光15 W的成花數(shù)在補(bǔ)光6 h 時達(dá)到最多。

2.2.2 補(bǔ)光時間簡單效應(yīng)分析從圖4可知，在組合黃光15 W下，≥4 h補(bǔ)光的成花數(shù)目明顯比≤3 h補(bǔ)光的多，但是補(bǔ)光超過4 h的不同時長之間的差異不顯著。從平均數(shù)來看，組合黃光15 W的成花數(shù)目隨著補(bǔ)光時間的延長而增大，補(bǔ)光6 h的成花數(shù)目最多。在紅光下，補(bǔ)光7 h顯著高于其他處理的成花數(shù)目。藍(lán)光光源下無論補(bǔ)光多長時間都沒有成花。從第2批花的統(tǒng)計結(jié)果來看，此時采用組合黃光15 W和補(bǔ)光至少4 h(夜間補(bǔ)光)，這樣對火龍果成花有明顯的誘導(dǎo)效果。

2.3不同補(bǔ)光條件對第3批火龍果成花的影響將第3批統(tǒng)計的成花數(shù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換[9]，整理后的統(tǒng)計結(jié)果見表3。從表3可知，此時組合黃光15 W只需補(bǔ)光1 h就能誘導(dǎo)成花，而且總體來說，組合黃光15W下的成花數(shù)目的平均值在相同補(bǔ)光時間下都大于紅光15W下的成花數(shù)目。以此統(tǒng)計數(shù)據(jù)為依據(jù)進(jìn)行2因素方差分析，結(jié)果表明，光譜和補(bǔ)光時間對火龍果成花的影響極大，而且兩者的交互作用也極顯著(P<0.01)影響火龍果成花。

表3 不同的光源和補(bǔ)光時間下的第3批火龍果成花數(shù)

2.3.1 光譜簡單效應(yīng)分析用 SPSS 軟件對4種不同的光譜進(jìn)行簡單效應(yīng)分析，通過成對比較分析出在相同的補(bǔ)光時間下不同的光譜水平對火龍果成花的影響(圖5)。從圖5可見，在組合黃光15 W下補(bǔ)光1～8 h 火龍果都能成花，紅光條件下需補(bǔ)光 2 h 后才能促進(jìn)火龍果成花，而藍(lán)光則需要補(bǔ)光 7 h 后才有成花的現(xiàn)象。有趣的是，藍(lán)光在補(bǔ)光期間基本上是不誘導(dǎo)火龍果成花的，即使成花其成花數(shù)目與空白對照相比也沒有顯著增多。補(bǔ)光﹤4 h，組合黃光15W條件下的成花數(shù)目顯著高于空白對照，但和紅光相比沒有顯著差異，補(bǔ)光5，6 h后才顯著多于紅光下的成花數(shù)目?？傮w來說，組合黃光15 W的成花的平均數(shù)大于其他光譜條件下的(表3)，而且該光譜在市場上容易獲得，制作成本相對于其他光源較低，因此，建議選用組合黃光15 W作為冬季促進(jìn)火龍果成花的補(bǔ)光光源。

2.3.2 補(bǔ)光時間簡單效應(yīng)分析從總體趨勢來看(圖6)，隨著補(bǔ)光時間的延長，火龍果成花數(shù)也隨之增多。在組合黃光 15 W條件下，補(bǔ)光﹥3 h的成花數(shù)目顯著高于補(bǔ)光﹤3 h 的，而且補(bǔ)光﹥3 h 后成花數(shù)目就沒有顯著差異了， 補(bǔ)光6 h達(dá)到最大值。紅光也有這種現(xiàn)象。所以，補(bǔ)光 3 h 很可能是補(bǔ)光關(guān)鍵點(即補(bǔ)光 3 h 就能顯著促進(jìn)火龍果成花)。由于光譜和補(bǔ)光時間交互作用顯著，因此，建議采用組合黃光15 W且補(bǔ)光 3 h 的補(bǔ)光策略。

3 討 論

結(jié)果表明，在海南冬季，通過補(bǔ)光誘導(dǎo)火龍果開花是完全可行的，但誘導(dǎo)火龍果成花需要溫度與光照條件同時滿足，二者缺一不可。溫度低于15 ℃，光照少于12 h很難成花。植物從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變受到光周期、光源波長、光強(qiáng)度等的影響[10]。海南冬季的火龍果夜間補(bǔ)光顯然能促進(jìn)其花芽分化。本試驗結(jié)果表明，火龍果補(bǔ)光一定時間后即可成花，而不補(bǔ)光的空白對照沒有成花。若補(bǔ)光時間短會導(dǎo)致成花數(shù)量少，補(bǔ)光時間太長則耗電量大、投入成本高。調(diào)研發(fā)現(xiàn)，海南的很多生產(chǎn)基地為了確保成花，整個冬季都補(bǔ)光5 ～6 h。根據(jù)觀察，補(bǔ)光后約1個月才有可見的花蕾。由于2月初海南的日照只有11.5 h，而3月15日后，海南的日照平均時長才能達(dá)到12 h，所以從2月初至2月下旬，在夜間至少要補(bǔ)光5 h才能有效誘導(dǎo)火龍果成花，在2月下旬至3月上旬在夜間至少要補(bǔ)光4 h，而在3月中旬至補(bǔ)光結(jié)束，只需補(bǔ)光3 h就能顯著誘導(dǎo)成花。

植物感受光照主要是通過光受體來完成的，光受體分為光敏色素和隱花色素，光敏色素主要吸收紅光和遠(yuǎn)紅光，隱花色素吸收藍(lán)光和紫外光，這2種光受體在控制成花上有著重要作用[11]。在長日照植物矮牽牛中，用藍(lán)色LED光源照射會促進(jìn)成花，而用紅色LED光照射會延遲成花[12]，這種情況同樣出現(xiàn)在長日照植物擬南芥中[13]。紅色LED光源也能促進(jìn)一些植物比如美國蔓越莓的提早成花[14]。仙客來在紅光和藍(lán)光的混合光下成花數(shù)目比單獨處理藍(lán)光和紅光的成花數(shù)目多[13]。在郁金香中，除白光外，UVB、UVA、藍(lán)光和紅光補(bǔ)光處理均能提早成花并提高成花整齊度，紅光和藍(lán)光明顯促進(jìn)郁金香植株干物質(zhì)向花朵分配的比例[15]。本研究結(jié)果表明，不同光源對火龍果的誘導(dǎo)成花情況存在明顯差異，在相同補(bǔ)光時間下，組合黃光的成花數(shù)>單獨紅光處理的成花數(shù)>單獨藍(lán)光處理的成花數(shù)。

本實驗結(jié)果表明：1)冬季對火龍果進(jìn)行夜間補(bǔ)光，組合黃光和紅光都有助于誘導(dǎo)火龍果成花。2)補(bǔ)光時間和光譜對誘導(dǎo)火龍果成花不僅主效應(yīng)明顯而且有顯著的交互作用。3)采用組合黃光15 W，2月初至2月下旬，建議補(bǔ)光時長至少5 h；2月下旬至3月上旬，建議補(bǔ)光4 h；3月上旬到3月底，建議補(bǔ)光3 h。