段振淵, 時(shí)磊

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吐魯番沙漠植物園部分食果脊椎動(dòng)物口寬和刺山柑果實(shí)大小和形狀的關(guān)系

段振淵, 時(shí)磊*

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830052

口寬是動(dòng)物能夠獲取食物大小的限制性因素之一。2016年7月至10月在吐魯番沙漠植物園對(duì)當(dāng)?shù)厥彻麆?dòng)物進(jìn)行觀察記錄并采集新鮮刺山柑()果實(shí), 測(cè)量果實(shí)的重量和長(zhǎng)/短徑, 并和食果脊椎動(dòng)物的口寬進(jìn)行了比較分析。結(jié)果刺山柑果實(shí)的大小對(duì)大耳猬(Hemiechinus auritus)、子午沙鼠()和吐魯番沙虎(Teratoscincus roborowskii)的口寬來(lái)說(shuō)不存在限制(果實(shí)大小匹配度指數(shù)<0), 吐魯番沙虎的口寬和刺山柑果實(shí)大小最為接近。刺山柑果實(shí)長(zhǎng)徑增長(zhǎng)速率顯著大于短徑增長(zhǎng)速率, 由于上述三種沒(méi)有口寬限制的物種中, 大耳猬和子午沙鼠有切割和咀嚼食物的能力, 這一異速增長(zhǎng)現(xiàn)象可能是吐魯番沙虎的口寬對(duì)刺山柑果實(shí)的形狀產(chǎn)生了選擇壓力的結(jié)果。研究結(jié)果支持刺山柑果實(shí)大小和形狀與采用吞食方式的食果脊椎動(dòng)物口寬大小匹配的假說(shuō)。

口寬; 果實(shí)大小; 異速生長(zhǎng); 吐魯番沙虎; 大耳猬

0 前言

物種之間的相互作用對(duì)于群落多樣性維持與穩(wěn)定具有重要意義, 而動(dòng)植物相互作用在被子植物進(jìn)化和多樣性中扮演了重要角色[1-2]。且大小和形狀等果實(shí)特征與擴(kuò)散者的口寬密切相關(guān), 例如, 肉質(zhì)果實(shí)的大小和形態(tài)上表現(xiàn)出與鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物口寬相關(guān)聯(lián)的綜合征[3-7]。口寬限制食果動(dòng)物能夠選擇和吞咽果實(shí)的大小[8], 一般來(lái)說(shuō)大果實(shí)只能被大型動(dòng)物吞食[9-10]?？趯拰?shí)際上是限制了主要食果動(dòng)物擴(kuò)散者能吞咽果實(shí)的最大尺寸[11-12]。一個(gè)群落中食果動(dòng)物集團(tuán)口寬大小的分布決定了該群落植物的果實(shí)大小[13]。新熱帶界的果實(shí)平均大小比古熱帶界的果實(shí)小, 這歸因于食果動(dòng)物體型大小的地理差異[14]。

球形物體比細(xì)長(zhǎng)物體更不容易吞咽, 這導(dǎo)致如下推測(cè): 如果果實(shí)大小影響果實(shí)形狀的進(jìn)化, 則對(duì)于由相同食果動(dòng)物擴(kuò)散的果實(shí), 大的果實(shí)應(yīng)該比小果實(shí)更細(xì)長(zhǎng)[15-17]。新西蘭的果實(shí)形狀隨著體積的增大顯著地變得更偏橢圓形, 這與對(duì)果實(shí)可攝入性施加選擇壓力的食果動(dòng)物口寬大小相一致[18]。

本文以吐魯番地區(qū)廣布性野生植物刺山柑()和當(dāng)?shù)爻Ｒ?jiàn)幾種食果脊椎動(dòng)物為研究對(duì)象, 對(duì)不同動(dòng)物的口寬進(jìn)行測(cè)量并與刺山柑果實(shí)大小進(jìn)行對(duì)比。動(dòng)物如具有切割攝食能力, 食物大小不會(huì)限制動(dòng)物對(duì)食物的選擇, 因此本文研究的重點(diǎn)是以吞食方式攝食的不同動(dòng)物口寬大小對(duì)動(dòng)物取食的影響, 進(jìn)而探討刺山柑這種荒漠植物是否存在最匹配的種子擴(kuò)散者。本文提出如下推測(cè):

1、刺山柑果實(shí)大小(短徑)與主要食果脊椎動(dòng)物的口寬大小匹配;

2、如果刺山柑果實(shí)大小(短徑)受主要食果動(dòng)物口寬大小的選擇性壓力影響, 則果實(shí)的長(zhǎng)徑會(huì)表現(xiàn)出異速增長(zhǎng)現(xiàn)象(即長(zhǎng)徑的增長(zhǎng)速度快于短徑)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

吐魯番沙漠植物園位于吐魯番盆地區(qū)東南部的恰特喀勒鄉(xiāng)西部沙荒地, 距吐魯番市東南約10 km, 距烏魯木齊200 km。地理坐標(biāo): 40°51′ N, 89°11′ E, 海拔–105 — –76 m。地帶性土壤為原始灰棕色荒漠土, 屬暖溫帶內(nèi)陸干旱荒漠氣候。終年干旱, 夏季高溫, 冬季寒冷, 年均降水量16.4 mm, 蒸發(fā)量3000 mm, 年均氣溫14 ℃, 平均濕度40%; 極端最高溫49.6 ℃, 地面最高溫度80 ℃以上, 極端最低溫度–28 ℃[19]。

1.2 試驗(yàn)及統(tǒng)計(jì)方法

1.2.1 試驗(yàn)方法

2016年7月至10月, 采用實(shí)地調(diào)查后捕捉、拍照和查閱相關(guān)文獻(xiàn)中的記載等方法, 共記錄哺乳動(dòng)物3種[20-21], 爬行類3種[22], 鳥(niǎo)類5種[23]。大耳猬(Hemiechinus auritus)、葉城沙蜥(Phrynoce-phalus axillaris)、快步麻蜥(Eremias velox)和吐魯番沙虎(Teratoscincus roborowskii)等4種捕獲的動(dòng)物在室內(nèi)用游標(biāo)卡尺(GB/T1214型, 150×0.02 mm) 對(duì)口寬(動(dòng)物口寬為動(dòng)物閉口時(shí)的橫向?qū)挾? 鳥(niǎo)類口寬為口裂寬度即鳥(niǎo)嘴基部寬度[24])進(jìn)行測(cè)量。其他發(fā)現(xiàn)或有文獻(xiàn)記載但未捕捉到的物種, 如三趾跳鼠(Dipus sagitta)、子午沙鼠()、紅尾伯勞(Lanius cristatus)、黑胸麻雀(Passer hispaniolensis)、原鴿(Columba livia)、長(zhǎng)嘴百靈(Melanocorypha maxima)、灰鹡鸰(Motacilla cinerea)等通過(guò)測(cè)量館藏標(biāo)本獲取口寬數(shù)據(jù)。

2016年7月至10月在植物園收集刺山柑果實(shí), 每月50個(gè), 累計(jì)200個(gè)。用游標(biāo)卡尺測(cè)量(精度為0.02mm)新鮮果實(shí)的長(zhǎng)徑(Length)和短徑(Width)。依照Herrera[16]和Mazer[17]的標(biāo)準(zhǔn), 在單個(gè)果實(shí)中水平方向最大長(zhǎng)度為果實(shí)長(zhǎng)徑, 與長(zhǎng)徑垂直方向的最大寬度為果實(shí)短徑, 剝?nèi)スず? 在單個(gè)果肉中水平方向最大長(zhǎng)度為果肉長(zhǎng)徑, 與長(zhǎng)徑垂直方向的最大寬度為果肉短徑。

1.2.2 尺寸匹配度指數(shù)(SMI)

尺寸匹配度指數(shù)[25](Size-matching index, SMI)是植物果實(shí)長(zhǎng)徑或者短徑和動(dòng)物口寬之差。

尺寸匹配度指數(shù)=植物果實(shí)長(zhǎng)徑/短徑－動(dòng)物口寬

長(zhǎng)徑尺寸匹配度指數(shù)(SMI-L)= 植物果實(shí)長(zhǎng)徑－動(dòng)物口寬

短徑尺寸匹配度指數(shù)(SMI-W)= 植物果實(shí)短徑－動(dòng)物口寬

尺寸匹配度指數(shù)有一個(gè)簡(jiǎn)單的解釋: 當(dāng)= 0, 食果動(dòng)物口寬剛好可以吞食刺山柑果實(shí);< 0, 食果動(dòng)物可以很輕易地吞食刺山柑果實(shí);> 0, 食果動(dòng)物單次不能完整吞食果實(shí)[25]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖。采用SPSS 24.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 首先對(duì)變量進(jìn)行Kolmogorov- Smirnov正態(tài)性檢驗(yàn)以及Levene’s方差齊性檢驗(yàn), 結(jié)果表明數(shù)據(jù)符合正態(tài)性和方差齊性, 然后采用一般線性模型分析果實(shí)形狀的變化, 比較果實(shí)長(zhǎng)徑和短徑之間增長(zhǎng)速率的差異, 所有數(shù)據(jù)以均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)形式列出, 顯著性水平設(shè)置為= 0.05。

2 結(jié)果

2.1 尺寸匹配度指數(shù)

刺山柑()果實(shí)的長(zhǎng)徑為19.74 ± 0.34 mm (=200), 果實(shí)短徑為13.09 ± 0.53 mm (n = 200)。所有常見(jiàn)鳥(niǎo)類的SMI-L和SMI-W均大于0, 表明鳥(niǎo)類的口寬小于刺山柑果實(shí); 哺乳動(dòng)物中三趾跳鼠()的SMI-L和SMI-W均大于0, 但子午沙鼠)SMI-W小于0; 大耳猬(Hemiechinus auritus)的SMI-L和SMI-W均小于0, 子午沙鼠和大耳猬兩種獸類能夠完整吞下果實(shí); 除了吐魯番沙虎(Teratoscincus roborowskii)的SMI-W小于0, 其他爬行動(dòng)物的SMI-L均大于0, 因此吐魯番沙虎口寬與果實(shí)短徑的匹配度較高(表1)。

2.2 長(zhǎng)徑和短徑的異速增長(zhǎng)

刺山柑果實(shí)和果肉長(zhǎng)徑和短徑之間均存在不同速率增長(zhǎng)現(xiàn)象, 果實(shí)長(zhǎng)徑增長(zhǎng)速率大于果實(shí)短徑(1, 199= 42.331,< 0.01)(圖1), 果肉長(zhǎng)徑增長(zhǎng)速率大于果肉短徑(1, 199= 11.289,< 0.01)(圖2)。果實(shí)和果肉的長(zhǎng)徑增長(zhǎng)斜率均極顯著大于短徑, 說(shuō)明果實(shí)和果肉隨著重量增大, 形狀有偏向橢球形的趨勢(shì)。

3 討論

3.1 口寬對(duì)果實(shí)大小選擇的影響

口寬是動(dòng)物取食食物大小的主要限制性因素之一?？趯捪拗屏耸彻麆?dòng)物能夠選擇和吞咽果實(shí)的大小[8], 大果實(shí)一般只能被大型動(dòng)物吞食[19, 26]。食果動(dòng)物口寬大小、體型大小和行為等, 會(huì)影響它們處理特定果實(shí)或者進(jìn)行種子擴(kuò)散的效率[27-30]。食果動(dòng)物口寬和它們吞食果實(shí)的平均直徑之間呈正相關(guān)[9, 27]。Wheelwright[30]報(bào)道哥斯達(dá)黎加鳥(niǎo)類的口寬和果實(shí)大小呈顯著正相關(guān)關(guān)系。鳥(niǎo)類取食的主要方式包括: 1) 在植株上啄取、吞食整個(gè)果實(shí), 并連續(xù)取食; 2) 將果實(shí)從植株上銜走, 在停棲處啄食或吞食; 3) 啄破果皮取食種子; 4) 啄破果皮, 取食果肉、汁液, 嬉鬧等導(dǎo)致果實(shí)從母樹(shù)上紛紛落下[31-32], 其中整吞果實(shí)的鳥(niǎo)類能有效擴(kuò)散種子。都江堰亞熱帶森林鳥(niǎo)類擴(kuò)散的果實(shí)直徑均在10 mm以下[33], 果實(shí)直徑和擴(kuò)散模式之間存在相互選擇關(guān)系[34]。由于調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的所有鳥(niǎo)類的口寬均小于刺山柑果實(shí)長(zhǎng)徑和短徑, 因此不能整吞刺山柑果實(shí), 不會(huì)對(duì)刺山柑果實(shí)的大小產(chǎn)生選擇壓力。嚙齒類也會(huì)對(duì)果實(shí)和種子進(jìn)行捕食和搬運(yùn), 但多直接以種子為食而非果肉, 對(duì)種子消耗量大[35]。大耳猬()口寬遠(yuǎn)大于果實(shí)長(zhǎng)徑和短徑, 不存在取食果實(shí)的限制。子午沙鼠()是吐魯番地區(qū)常見(jiàn)的荒漠嚙齒動(dòng)物之一[20], 研究表明子午沙鼠()一般在野外直接整吞已經(jīng)成熟裂開(kāi)的果實(shí), 而將未成熟或未開(kāi)裂的果實(shí)搬運(yùn)至洞穴50—150 cm深的位置, 避免了其他動(dòng)物的二次捕食[36]。嚙齒動(dòng)物具有切割處理果實(shí)并就地取食的能力[35], 是主要的種子取食者和擴(kuò)散者[31, 37], 因此也不存在果實(shí)大小限制。而吐魯番沙虎()的SMI-W小于0, 口寬與刺山柑果實(shí)的短徑匹配度較高, 有利于吐魯番沙虎吞食刺山柑果實(shí)并擴(kuò)散種子。

表1 吐魯番沙漠植物園幾種常見(jiàn)食果動(dòng)物口寬的匹配指數(shù)SMI

注: SMI (size-matching index) : SMI = Length/Width?G; G = Gape width; L = Length; W = Width。

圖1 刺山柑果實(shí)長(zhǎng)徑與果實(shí)短徑的回歸

Figure 1 Progression of length to width ratio of caper fruit

圖2 刺山柑果肉長(zhǎng)徑與果肉短徑的回歸

Figure 2 Progression of length to width ratio of caper fruit pulp

3.2 果實(shí)的異速生長(zhǎng)與形狀變化

食果動(dòng)物口寬對(duì)果實(shí)形狀的變化也有一定的選擇壓力。對(duì)于鳩鴿類的研究發(fā)現(xiàn), 較大個(gè)體具有較大的喙有利于攝食體積較大的果實(shí)[38]。Lord[18]發(fā)現(xiàn)新西蘭植物結(jié)的果實(shí)通常比澳大利亞和南美洲的親緣種的果實(shí)形狀更狹長(zhǎng), 并認(rèn)為是鳥(niǎo)類口寬選擇壓力的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)新西蘭低海拔地區(qū)具有特定形狀的果實(shí)更容易被土著鳥(niǎo)類擴(kuò)散[39]。果實(shí)形狀和大小也會(huì)導(dǎo)致貯食和取食行為的變化, 不同的動(dòng)物攝食不同形狀的果實(shí)[40-41]。采用不同擴(kuò)散模式的植物的形態(tài)特征也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化[38-41]。刺山柑果實(shí)和果肉長(zhǎng)徑、短徑均隨著果實(shí)重量變化而變化, 并且長(zhǎng)徑的增長(zhǎng)速度大于短徑。大耳猬()和子午沙鼠()具有大量攝食刺山柑果實(shí)并有擴(kuò)散種子的能力[36, 42], 但兩者均為哺乳動(dòng)物, 具有切割和咀嚼食物的能力, 可以推測(cè)其口寬對(duì)果實(shí)大小和形狀的限制較小。在采用吞食方式攝食的動(dòng)物中, 口寬是決定食物選擇最重要的限制因素[7-9], 吐魯番沙漠植物園常見(jiàn)鳥(niǎo)類的SMI均大于0, 不能直接吞食果實(shí)。大耳猬和子午沙鼠有切割和咀嚼食物的能力, 大耳猬的口寬大于植物短徑和長(zhǎng)徑, 不存在選擇壓力。吐魯番沙虎()口寬與刺山柑果實(shí)短徑大小相當(dāng), 且SMI-W指數(shù)契合度較高, 是研究區(qū)域內(nèi)可能對(duì)刺山柑果實(shí)的形狀變化產(chǎn)生選擇性壓力的唯一物種。刺山柑果實(shí)主要通過(guò)長(zhǎng)徑的增長(zhǎng)而增大, 有利于吐魯番沙虎的攝食并擴(kuò)散種子[43]。刺山柑果實(shí)大小和形狀與主要食果動(dòng)物的口寬匹配有利于種子擴(kuò)散, 是長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種策略。

4 結(jié)論

對(duì)于刺山柑果實(shí)來(lái)說(shuō), 大耳猬()和子午沙鼠()不存在口寬限制, 而吐魯番沙虎()口寬和刺山柑果實(shí)大小匹配度指數(shù)(SMI-W)契合度較高, 對(duì)刺山柑果實(shí)形狀變化產(chǎn)生了選擇性壓力, 刺山柑果實(shí)長(zhǎng)徑增長(zhǎng)速率大于短徑增長(zhǎng)速率, 形狀變得狹長(zhǎng)有利于吐魯番沙虎吞食, 這也是刺山柑()果實(shí)為種子的有效擴(kuò)散而在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種策略。

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Frugivore gape width and caper fruit size and shape in the Turpan Eremo-phytes Botanical Garden

DUAN Zhenyuan, SHI Lei*

The College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi, Xinjiang, 830052, China

Gape width is one of the limiting factors of the food size which animals consume. Local frugivores were measured and caper fruit was collected from July to October in 2016 at the Turpan Eremophytes Botanical Garden in the Turpan Depression of Western China. The weight, length, and width of the caper fruit were measured and compared to the gape width of the main frugivorous vertebrates. The gape width of Hemiechinus,and(Size-matching Index, SMI<0) proved to be no constraint in their consumption of the caper fruit. The gape width ofwas the closest to the mean sized caper fruit. The larger caper fruits became increasingly elliptical, with width increasing more slowly than length. This allometric phenomenon, in light of the fact that both the H.andhad the ability to cut and chew the caper fruit and were thus not limited by their gape width, which might be the result of the selection pressure of the gape width of T. roborowskii. The results support the hypothesis that the size and shape of the caper fruit is a match with the gape width of thosefrugivorous vertebrates which swallow the fruit whole.

Gape width; fruit size; frugivores; allometric growth; Teratoscincus roborowskii; Hemiechinus auritus.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.007

Q959.6, Q958.1

A

1008-8873(2019)02-045-06

2018-04-13;

2019-04-04

國(guó)家自然科學(xué)基金（31260511）

段振淵(1991—), 男, 甘肅武威人, 碩士研究生, 主要研究生方向?yàn)閯?dòng)物生態(tài)學(xué), E-mail: 1404066076@qq.com

時(shí)磊(1973—), 男, 教授, 研究方向?yàn)閯?dòng)物生態(tài)學(xué), E-mail: shileixj@126.com

段振淵, 時(shí)磊. 吐魯番沙漠植物園部分食果脊椎動(dòng)物口寬和刺山柑果實(shí)大小和形狀的關(guān)系[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(2): 45-50.

DUAN Zhenyuan, SHI Lei, et al. Frugivore gape width and caper fruit size and shape in the Turpan Eremophytes Botanical Garden[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 45-50.