人工干預(yù)對山坡退化林地植物群落與土壤因子的影響
——以松華壩水源區(qū)迤者小流域?yàn)槔?/h1>
2019-05-21 08:22:46王克勤趙洋毅王帥兵彭淑嫻
中國水土保持科學(xué) 2019年2期
王 震， 王克勤?， 趙洋毅， 王帥兵， 彭淑嫻
(1.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院，650224，昆明；2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，150040，哈爾濱；3.云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院，650091，昆明)
森林退化伴隨而來的是嚴(yán)重的水土流失和生物多樣性破壞[1]，使森林易遭受旱澇雨雪災(zāi)害，林分結(jié)構(gòu)被嚴(yán)重破壞，生產(chǎn)力降低，生態(tài)效益減弱，困擾經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展[2-3]。有研究[4-7]表明退化林使森林覆蓋率有顯著提高，但林地的植物多樣性喪失，林下地被物稀疏，表土層受雨水沖刷致使養(yǎng)分流失嚴(yán)重，土壤孔隙狀況不良，不利于保持水分，適于微生物活動(dòng)的環(huán)境條件也變劣，讓本已受到破壞的土壤生態(tài)系統(tǒng)變得更不穩(wěn)定，加劇了土壤退化速度，也加大恢復(fù)難度。而位于水源區(qū)的退化林地，其蓄水保土和凈化水質(zhì)的2大功能被大大的削弱，甚至可能對水環(huán)境造成更大的壓力。
植物物種多樣性的恢復(fù)是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的重要內(nèi)容與標(biāo)志[8]。同時(shí)群落組成變化以及植物與環(huán)境因子的相互關(guān)系是需研究的核心問題[9-10]，量化和分析群落物種隨環(huán)境因子的變化規(guī)律，可以在更大的時(shí)間和空間尺度上對群落物種的分布格局進(jìn)行預(yù)測[11-12]。
通過自然恢復(fù)機(jī)制來恢復(fù)嚴(yán)重退化的生態(tài)系統(tǒng)需要很長時(shí)間才能建立起相應(yīng)的植物群落[13]，而積極的人工干預(yù)能改善自然恢復(fù)的環(huán)境條件，增加自然生境抗侵?jǐn)_能力，對于退化生態(tài)系統(tǒng)，需要消除生境地表物理?xiàng)l件的限制，以達(dá)到保水、保土、保肥和保種的目的[14]。等高反坡階被認(rèn)為是一種對山坡地保土蓄水作用較有效的整地措施[15-18]，其對坡面徑流、泥沙調(diào)控和攔截作用顯著。筆者即在松華壩水源區(qū)退化林地人為布設(shè)等高反坡階，并對比分析植物群落結(jié)構(gòu)和土壤因子變化及關(guān)系，旨在為水源區(qū)退化林地的恢復(fù)和重建提供依據(jù)，進(jìn)而改善水源區(qū)水土流失情況。
1 研究區(qū)概況
松華壩水源區(qū)迤者小流域(E 102°44′51″～102°48′37″ , N 24°14′43″～25°12′48″)屬于滇池流域，為高原低山地貌，平均海拔2 200 m，屬北亞熱帶和暖溫帶混合型氣候，年平均氣溫13.8 ℃，多年平均氣溫≥10 ℃，活動(dòng)積溫4 091 ℃，年日照時(shí)間為1 800 h，無霜期234 d。年平均降雨量785.1 mm，80%以上降雨量均集中于雨季(5—10月)。流域受河流迂回切割影響，形成丘陵剝蝕地貌及土壤中輕度流失區(qū)，土壤類型為紅壤。因過度的人為破壞活動(dòng)，現(xiàn)流域內(nèi)地帶性植被以稀樹灌草叢為主，少見成林。優(yōu)勢物種有云南松(Pinusyunnanensis)、云南楊梅(Myricanana)、扭黃茅(Heteropogoncontortus)和火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。
2 材料與方法
2.1 樣地選擇
2017年選取迤者小流域內(nèi)一典型山坡退化林地為研究對象，呈西北坡向，坡度為10°～20°，海拔約1 859 m，該坡面設(shè)有3塊20 m×10 m等高反坡階樣地(CRT1、CRT2與CRT3)，可視為人工干預(yù)條件。等高反坡階于2010年布設(shè)，沿等高線自上而下里切外墊修成臺面，臺面外高內(nèi)低，寬1.2 m，反坡5°，每2個(gè)等高反坡階水平投影距離相隔4 m(圖1)。筆者同時(shí)在每塊等高反坡階樣地旁分別選定一塊面積相等原狀坡面退化林地作為對照樣地(CK1、CK2與CK3)。
圖1 等高反坡階布設(shè)示意圖Fig.1 Diagram of contour reverse-slope terrace
2.2 植物群落調(diào)查
2017年10月(雨季末期)，對6塊自然恢復(fù)的樣地(等高反坡階處理和對照各3塊)進(jìn)行植被調(diào)查。由于研究地退化林地的喬木樹種處于灌木狀生長階段，故以灌木調(diào)查方式為準(zhǔn)，記錄植物種類、數(shù)量、樹高、胸徑和冠幅等指標(biāo)，同時(shí)在每塊樣地中布設(shè)3個(gè)1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查，記錄草本種類、株數(shù)和蓋度等指標(biāo)。
2.3 土壤樣品采集與分析
在進(jìn)行植被調(diào)查的同時(shí)，采用土壤剖面法在6塊樣地相同坡位進(jìn)行0～20與20～40 cm表層土壤樣品采集，每塊樣地共布設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)，其中CRT系列樣地3個(gè)采樣點(diǎn)分別位于等高反坡階的上坡、階面及下坡。采用鋁盒和100 cm3環(huán)刀法采樣，剔除根系、碎石等雜物，再使用聚乙烯自封袋采集土壤，帶回后室內(nèi)自然風(fēng)干、過篩(1和0.25 mm)，用于土壤因子指標(biāo)測定，3次重復(fù)取平均值。筆者取土壤(0～40 cm)理化性質(zhì)指標(biāo)數(shù)據(jù)均值表征退化林地表層土壤因子。
土壤密度和總孔隙度采用環(huán)刀法(100 cm3)，土壤含水率采用烘干稱量法；pH采用電位法(PHS-3C酸度計(jì))；有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外熱源法(Schollenberger法)；全氮采用濃硫酸—高氯酸消化法；水解氮采用擴(kuò)散吸收法；全磷采用高氯酸—濃硫酸消化，抗壞血酸還原比色法(分光光度計(jì)型號：721)；速效磷根據(jù)土壤的pH，采用碳酸氫鈉浸提-分光光度法；全鉀采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度計(jì)測定法；速效鉀采用醋酸銨浸提-火焰光度計(jì)法。
2.4 數(shù)據(jù)計(jì)算和處理
2.4.1 植物群落特征值 重要值、相對密度、相對蓋度、相對頻度通過以下各式計(jì)算：
Iv=13Dr+Pr+Fr。
(1)
式中：Ir為重要值，Dr為相對密度，Pr為相對蓋度，F(xiàn)r為相對頻度。
其中
(2)
式中：Ni為某種植物的個(gè)體數(shù)，個(gè)；N為全部植物的個(gè)體數(shù)，個(gè)。
Pr=CiC×100%。
(3)
式中：Ci為某種植物的蓋度，%；C為群落中所有植物的蓋度，%。
Fr=MiM×100%。
(3)
式中：Mi為某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)目，個(gè)；M為調(diào)查的全部樣方數(shù)，個(gè)。
Margalef豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)通過以下各式計(jì)算，其中多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)與Simpson多樣性指數(shù)(D)同時(shí)來表示，是因?yàn)槎鄻有灾笖?shù)同時(shí)也反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)，低豐富度和高均勻度的群落和高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。
(4)
式中：R為Margalef豐富度指數(shù)；S為樣地內(nèi)物種數(shù)目，個(gè)；N為樣地內(nèi)觀察到的個(gè)體總和，個(gè)。
(5)
(6)
式中：H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；i=1，2，3，…，n；pi為第i個(gè)物種個(gè)體占群落物種總數(shù)的比例，%。
(7)
式中D為Simpson多樣性指數(shù)。
(8)
式中E為Pielou均勻度指數(shù)。
2.4.2 植物重要值排序和累積 以每種樣地的植物重要值對每個(gè)物種進(jìn)行排序，用以下對數(shù)模型進(jìn)行擬合[12]，其中a值越大，說明物種分布越不均勻，b值為群落中最優(yōu)勢種的重要值。
y=alnx+b。
(9)
式中：y為重要值(因變量)；x為物種序列號(自變量)；a、b均為常數(shù)。
按物種排序結(jié)果對物種重要值占群落重要值的比例進(jìn)行累積，以此來表示優(yōu)勢物種的生態(tài)位空間，計(jì)算累積到群落重要值一半時(shí)所需的物種數(shù)，物種數(shù)越少，則說明優(yōu)勢物種生態(tài)位空間越大。
2.4.3 植物群落與土壤因子關(guān)系分析 以物種重要值為物種數(shù)據(jù)，土壤因子指標(biāo)為環(huán)境數(shù)據(jù)，分別運(yùn)用CONOCO 4.5軟件建立數(shù)據(jù)矩陣，通過CCA典范對應(yīng)分析方法分析該研究區(qū)植物物種分布情況及其與土壤因子的關(guān)系。在排序圖中，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間的正負(fù)相關(guān)性，箭頭連線的長度表示環(huán)境因子與群落分布相關(guān)程度的大小，箭頭連線與排序軸的夾角代表這個(gè)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越好。
其他數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Excel 2010和SPSS 22.0軟件完成。
3 結(jié)果與分析
3.1 退化林地植物群落特征
自然恢復(fù)中，CRT樣地與CK樣地植物群落組成表現(xiàn)出差異。植被調(diào)查結(jié)果(表1)顯示：CRT樣地共有植物32種，分15科22屬；CK樣地共有植物28種，分14科17屬。用調(diào)查指標(biāo)計(jì)算出各多樣性指數(shù)，CRT樣地植物Margalef豐富度、Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)分別為1.09、0.87、1.67與4.49，較CK樣地各指數(shù)均高出9.00%、6.10%、3.72%和2.51%。
將不同樣地中植物進(jìn)行物種重要值排序(表2)，CRT樣地與CK樣地喬木優(yōu)勢種均為云南松(P.yunnanensis)，重要值分別為25.49和21.62；灌木優(yōu)勢種均為云南楊梅(M.nana)，重要值分別為11.51和11.79；草本層優(yōu)勢種表現(xiàn)出不同，CRT樣地中草本優(yōu)勢種為金絲草(Pogonatherumcrinitum)，重要值為25.16；CK樣地中草本優(yōu)勢種為扭黃茅(H.contortus)，重要值為20.33。
表1 不同樣地植物群落組成及多樣性指數(shù)Tab.1 Plant communities and diversity indexes of different sample plots
注：CRT為等高反坡階樣地，CK為對照樣地，下同。Notes: CRT is the sample plot with contour reverse-slope terraces, CK is the control sample plot in table. The same below.
表2 不同樣地植物群落優(yōu)勢種及重要值Tab.2 Dominant species of plant communities and the importance value indexes of dominant species in different sample plots
對不同樣地的植物物種重要值排序進(jìn)行對數(shù)模型y=alnx+b的擬合，擬合的R2均大于0.95(圖2)，CK樣地?cái)M合曲線較CRT樣地曲線向橫軸整體下移，說明CRT樣地中植物物種數(shù)和物種重要值較CK樣地均有所提高。對數(shù)模型中CRT樣地b值為28.67，大于CK樣地b值24.76，說明最優(yōu)種的重要值在設(shè)有等高反坡階條件下提升了；a值均為負(fù)值，且CK樣地大于CRT樣地，反映出CK樣地中植物種分布較CRT樣地更不均勻。對不同樣地間物種重要值進(jìn)行累積比例排序(圖2)可知，布設(shè)等高反坡階后，植物重要值累積到整個(gè)群落重要值的50%時(shí)，所需的物種數(shù)增多，累積速度減緩。
2對數(shù)模型中均為P<0.001。P<0.001 in two logarithmic models.圖2 不同樣地植物重要值排序與累積比例情況Fig.2 Rank and cumulative percentage of importance values of plants in different sample plots
3.2 退化林地土壤因子特征
退化林地表層土壤(0～40 cm)均為酸性(pH小于6.5)。CRT樣地土壤總孔隙度(約50.48%)、含水率(約20.45%)、全氮(約4.47 g/kg)、全磷(約3.99 g/kg)及速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)(約67.64 mg/kg)較CK樣地中均有一定程度的增加，其中含水率與全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加(P<0.05)；另外，CRT樣地土壤平均水解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46.05 mg/kg，較CK樣地顯著減少(P<0.05)。CRT樣地土壤密度(約1.32 g/cm3)低于CK樣地(約1.60 g/cm3)，土壤緊實(shí)度降低，但仍偏緊。土壤有機(jī)質(zhì)與全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在布設(shè)等高反坡階后，也存在一定程度的減少(表3)。在關(guān)于速效磷的實(shí)驗(yàn)中，鉬酸銨混合顯色劑不顯色，通過計(jì)算得出土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)極低，說明該退化林地中土壤缺乏磷素。
3.3 植物群落分布和土壤因子的關(guān)系
將10個(gè)土壤因子指標(biāo)建立的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，和6塊樣地中植物物種重要值建立的物種數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行CCA排序(表4和圖3)，前兩軸可以解釋群落物種組成變異的99.74%，因此排序結(jié)果可基本反映各樣地植物群落分布特征。
土壤密度(SB)和土壤總孔隙度(Tp)與第一軸的夾角最小，所以第1軸主要代表了SB和Tp，土壤含水率(SW)、有機(jī)質(zhì)(OM)、全磷(TP)和全氮(TN)與CCA第2軸的夾角較小，故CCA第2軸主要代表了SW、OM、TN和TP4個(gè)土壤因子。
表3 不同樣地土壤因子指標(biāo)Tab.3 Soil factors of different sample plots
注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同一行數(shù)值后不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。Notes: The value is average±standard error. Different letters after the same line number express those had statistically significant difference inP<0.05 level.
表4 土壤環(huán)境因子與CCA排序軸相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficient of soil factors and CCA ordination axes
SB:土壤密度、Tp:總孔隙度、SW:含水率、pH:酸堿度、OM:有機(jī)質(zhì)、TN:全氮、AN:水解氮、TP:全磷、TK:全鉀、AK:速效鉀；CRT1、CRT2、CRT3分別表示1號、2號、3號等高反坡階樣地，CK1、CK2、CK3分別表示1號、2號、3號對照樣地。SB: soil bulk density. Tp: Total porosity; SW: Soil water content. OM: Organic matter. TN: Total nitrogen. AN: Available nitrogen. TP: Total phosphorus. TK: Total kalium. AK: Available kalium. CRT1, CRT2 and CRT3 are 1#, 2# and 3# sample plot with contour reverse-slope terraces. CK1, CK2 and CK3 are 1#, 2# and 3# control sample plot.圖3 不同樣地土壤因子CCA排序二維圖Fig.3 Soil factors CCA ordination figure of different sample plots
從第1軸左邊到右邊，Tp逐漸減小，而SB逐漸增加。SB與第1軸的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.974 9；Tp與第1軸呈負(fù)相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.975 8。從第2軸底部至頂端，SW逐漸減少，而OM、TP和TN逐漸增加。后三者與第2軸相關(guān)系數(shù)分別為0.690 7、0.819 7和0.656 7；SW與第2軸呈負(fù)相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.872 4。這說明影響退化林地植物群落分布的主要土壤因子是SB、Tp、SW、OM、TN和TP。
另外，將6塊樣地標(biāo)示在CCA排序圖中，各樣地根據(jù)是否布設(shè)等高反坡階來看，CRT樣地和對CK樣地沿CCA第1軸很好的分散開來，從左往右分別是3塊CRT樣地和3塊CK樣地，表明影響不同樣地植物群落分布的土壤因子是SB和Tp。
4 結(jié)論與討論
1)群落內(nèi)部環(huán)境的改變更是物種更替的主要因素[19]，重視植被恢復(fù)過程中群落環(huán)境和土壤因子的變化，對促進(jìn)生態(tài)恢復(fù)有重要意義[20]。筆者發(fā)現(xiàn)，CRT樣地在布設(shè)等高反坡階近7年后，植物群落組成發(fā)生分異，其多樣性指數(shù)較CK系列樣地的均有提高，其中植物豐富度和均勻度差異較顯著，說明布設(shè)等高反坡階后，林地植物種類增加，且分布更均勻，這利于林地生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。這種變化可能與等高反坡階改變了坡面局部地形有關(guān)，等高反坡階可減小降雨、徑流對表層土壤的沖刷[15]，為植物根系生長創(chuàng)造一個(gè)相對穩(wěn)定的環(huán)境；同時(shí)等高反坡階對坡面徑流泥沙起到了一定的攔蓄作用[17-18]，使養(yǎng)分匯集，利于草本和灌木類植物的生長。值得關(guān)注的是，樣地植物物種重要值序列用對數(shù)模型進(jìn)行擬合，此時(shí)CRT樣地中每個(gè)物種的重要值，較CK樣地的均有增加，表明等高反坡階影響了植物群落組成。Magurran[21]指出，對數(shù)分布是中心極限定理的結(jié)果，當(dāng)有無等高反坡階決定物種重要值的大小時(shí)，將導(dǎo)致物種重要值服從正態(tài)分布，這也表明植物群落中物種對是否有等高反坡階做出了不同的適應(yīng)性選擇，進(jìn)而不同物種占據(jù)不同的生態(tài)位以求共存。對物種重要值進(jìn)行累積也發(fā)現(xiàn)，CK樣地累積到群落重要值一半所需物種數(shù)明顯低于CRT樣地，表明2種樣地在相同優(yōu)勢種存在的條件下，布設(shè)等高反坡階后，原本占據(jù)弱生態(tài)地位的物種被進(jìn)一步激發(fā)，主要表現(xiàn)為草本植物在更適宜的環(huán)境下比重逐漸增加，草本植物優(yōu)勢物種從低矮的禾本科轉(zhuǎn)變?yōu)楦紦?jù)生態(tài)位空間的菊科植物，這對提高區(qū)域物種豐富度和地表覆蓋度都有幫助。
2)群落演替前期，植物群落與土壤相互促進(jìn)的作用，是植被恢復(fù)演替的動(dòng)力[22]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，等高反坡階影響下，土壤因子出現(xiàn)變化，如土壤含水率和氮素。等高反坡階措施對山坡地主要的影響機(jī)理在于對坡面徑流的再分配，通過在樣地中分段布設(shè)等高反坡階，降低徑流動(dòng)能，在階面匯集徑流和泥沙，當(dāng)降雨量很大時(shí)，階面入滲量小于徑流量，通過分坡段的等高反坡階，使整個(gè)坡面的水土流失量有所減少，同時(shí)增加土壤入滲和養(yǎng)分匯集，所以CRT樣地中，土壤含水率和全氮含量增加。然而土壤水解氮含量減少，可能是因?yàn)镃RT樣地中，徑流匯集，較原狀坡面有了更長的匯積時(shí)間，促使水分和速效養(yǎng)分向更深土層下滲。值得一提的是，CRT樣地中土壤密度減小和土壤總孔隙度增大，這對植物根系生長至關(guān)重要。發(fā)生變化的原因可能是更大的入滲水力作用，使得坡面土壤垂直位移活動(dòng)更頻繁，其結(jié)構(gòu)狀況進(jìn)而得到了改善；但要使土壤結(jié)構(gòu)狀況達(dá)到最佳，需對等高反坡階的配置標(biāo)準(zhǔn)有進(jìn)一步的研究。
3)等高反坡階作為人工整地措施影響植物群落組成，這種影響只能作為群落演替的初始動(dòng)力。土壤因子作為影響植物生長的重要環(huán)境因子，其對植物群落組成和分布的影響則是深遠(yuǎn)的[12]，所以研究等高反坡階后土壤因子對植物群落分布的影響無疑是更具說服力的。從CCA排序結(jié)果可知，土壤密度、總孔隙度、土壤水分、有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷均影響了植物分布，這可能與退化林地普遍存在的養(yǎng)分供應(yīng)不足現(xiàn)象有關(guān)。退化林地物種多樣性降低，降雨直接沖擊地表，造成地被植物種子和土壤養(yǎng)分等隨水、土流失，加劇優(yōu)勢植物對土壤養(yǎng)分的依賴，這也增加了退化植被群落回歸正向演替的難度。將各樣地標(biāo)示在CCA圖中，了解到2種樣地植被分布不同的原因，樣地沿第1軸很好的分散開，由于第一軸主要反映了土壤密度和總孔隙度，因此分散情況代表了各樣地植被分布隨著土壤密度和土壤總孔隙度變化的規(guī)律，2因子成為決定植物分布的關(guān)鍵因素。從CK樣地到CRT樣地，土壤密度減小，總孔隙度增大，可見等高反坡階使表層土壤的物理環(huán)境發(fā)生變化，改善了土壤質(zhì)地情況，使得一些灌草類植物更易扎根于土壤，而更好的孔隙狀況也便于土壤保持水分，利于植物的存活和生長，占據(jù)低生態(tài)位空間植物的逐步生長，最終引起植物群落結(jié)構(gòu)的改變。
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王 震， 王克勤?， 趙洋毅， 王帥兵， 彭淑嫻
(1.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院，650224，昆明；2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，150040，哈爾濱；3.云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院，650091，昆明)
森林退化伴隨而來的是嚴(yán)重的水土流失和生物多樣性破壞[1]，使森林易遭受旱澇雨雪災(zāi)害，林分結(jié)構(gòu)被嚴(yán)重破壞，生產(chǎn)力降低，生態(tài)效益減弱，困擾經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展[2-3]。有研究[4-7]表明退化林使森林覆蓋率有顯著提高，但林地的植物多樣性喪失，林下地被物稀疏，表土層受雨水沖刷致使養(yǎng)分流失嚴(yán)重，土壤孔隙狀況不良，不利于保持水分，適于微生物活動(dòng)的環(huán)境條件也變劣，讓本已受到破壞的土壤生態(tài)系統(tǒng)變得更不穩(wěn)定，加劇了土壤退化速度，也加大恢復(fù)難度。而位于水源區(qū)的退化林地，其蓄水保土和凈化水質(zhì)的2大功能被大大的削弱，甚至可能對水環(huán)境造成更大的壓力。
植物物種多樣性的恢復(fù)是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的重要內(nèi)容與標(biāo)志[8]。同時(shí)群落組成變化以及植物與環(huán)境因子的相互關(guān)系是需研究的核心問題[9-10]，量化和分析群落物種隨環(huán)境因子的變化規(guī)律，可以在更大的時(shí)間和空間尺度上對群落物種的分布格局進(jìn)行預(yù)測[11-12]。
通過自然恢復(fù)機(jī)制來恢復(fù)嚴(yán)重退化的生態(tài)系統(tǒng)需要很長時(shí)間才能建立起相應(yīng)的植物群落[13]，而積極的人工干預(yù)能改善自然恢復(fù)的環(huán)境條件，增加自然生境抗侵?jǐn)_能力，對于退化生態(tài)系統(tǒng)，需要消除生境地表物理?xiàng)l件的限制，以達(dá)到保水、保土、保肥和保種的目的[14]。等高反坡階被認(rèn)為是一種對山坡地保土蓄水作用較有效的整地措施[15-18]，其對坡面徑流、泥沙調(diào)控和攔截作用顯著。筆者即在松華壩水源區(qū)退化林地人為布設(shè)等高反坡階，并對比分析植物群落結(jié)構(gòu)和土壤因子變化及關(guān)系，旨在為水源區(qū)退化林地的恢復(fù)和重建提供依據(jù)，進(jìn)而改善水源區(qū)水土流失情況。
1 研究區(qū)概況
松華壩水源區(qū)迤者小流域(E 102°44′51″～102°48′37″ , N 24°14′43″～25°12′48″)屬于滇池流域，為高原低山地貌，平均海拔2 200 m，屬北亞熱帶和暖溫帶混合型氣候，年平均氣溫13.8 ℃，多年平均氣溫≥10 ℃，活動(dòng)積溫4 091 ℃，年日照時(shí)間為1 800 h，無霜期234 d。年平均降雨量785.1 mm，80%以上降雨量均集中于雨季(5—10月)。流域受河流迂回切割影響，形成丘陵剝蝕地貌及土壤中輕度流失區(qū)，土壤類型為紅壤。因過度的人為破壞活動(dòng)，現(xiàn)流域內(nèi)地帶性植被以稀樹灌草叢為主，少見成林。優(yōu)勢物種有云南松(Pinusyunnanensis)、云南楊梅(Myricanana)、扭黃茅(Heteropogoncontortus)和火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。
2 材料與方法
2.1 樣地選擇
2017年選取迤者小流域內(nèi)一典型山坡退化林地為研究對象，呈西北坡向，坡度為10°～20°，海拔約1 859 m，該坡面設(shè)有3塊20 m×10 m等高反坡階樣地(CRT1、CRT2與CRT3)，可視為人工干預(yù)條件。等高反坡階于2010年布設(shè)，沿等高線自上而下里切外墊修成臺面，臺面外高內(nèi)低，寬1.2 m，反坡5°，每2個(gè)等高反坡階水平投影距離相隔4 m(圖1)。筆者同時(shí)在每塊等高反坡階樣地旁分別選定一塊面積相等原狀坡面退化林地作為對照樣地(CK1、CK2與CK3)。
圖1 等高反坡階布設(shè)示意圖Fig.1 Diagram of contour reverse-slope terrace
2.2 植物群落調(diào)查
2017年10月(雨季末期)，對6塊自然恢復(fù)的樣地(等高反坡階處理和對照各3塊)進(jìn)行植被調(diào)查。由于研究地退化林地的喬木樹種處于灌木狀生長階段，故以灌木調(diào)查方式為準(zhǔn)，記錄植物種類、數(shù)量、樹高、胸徑和冠幅等指標(biāo)，同時(shí)在每塊樣地中布設(shè)3個(gè)1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查，記錄草本種類、株數(shù)和蓋度等指標(biāo)。
2.3 土壤樣品采集與分析
在進(jìn)行植被調(diào)查的同時(shí)，采用土壤剖面法在6塊樣地相同坡位進(jìn)行0～20與20～40 cm表層土壤樣品采集，每塊樣地共布設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)，其中CRT系列樣地3個(gè)采樣點(diǎn)分別位于等高反坡階的上坡、階面及下坡。采用鋁盒和100 cm3環(huán)刀法采樣，剔除根系、碎石等雜物，再使用聚乙烯自封袋采集土壤，帶回后室內(nèi)自然風(fēng)干、過篩(1和0.25 mm)，用于土壤因子指標(biāo)測定，3次重復(fù)取平均值。筆者取土壤(0～40 cm)理化性質(zhì)指標(biāo)數(shù)據(jù)均值表征退化林地表層土壤因子。
土壤密度和總孔隙度采用環(huán)刀法(100 cm3)，土壤含水率采用烘干稱量法；pH采用電位法(PHS-3C酸度計(jì))；有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外熱源法(Schollenberger法)；全氮采用濃硫酸—高氯酸消化法；水解氮采用擴(kuò)散吸收法；全磷采用高氯酸—濃硫酸消化，抗壞血酸還原比色法(分光光度計(jì)型號：721)；速效磷根據(jù)土壤的pH，采用碳酸氫鈉浸提-分光光度法；全鉀采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度計(jì)測定法；速效鉀采用醋酸銨浸提-火焰光度計(jì)法。
2.4 數(shù)據(jù)計(jì)算和處理
2.4.1 植物群落特征值 重要值、相對密度、相對蓋度、相對頻度通過以下各式計(jì)算：
Iv=13Dr+Pr+Fr。
(1)
式中：Ir為重要值，Dr為相對密度，Pr為相對蓋度，F(xiàn)r為相對頻度。
其中
(2)
式中：Ni為某種植物的個(gè)體數(shù)，個(gè)；N為全部植物的個(gè)體數(shù)，個(gè)。
Pr=CiC×100%。
(3)
式中：Ci為某種植物的蓋度，%；C為群落中所有植物的蓋度，%。
Fr=MiM×100%。
(3)
式中：Mi為某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)目，個(gè)；M為調(diào)查的全部樣方數(shù)，個(gè)。
Margalef豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)通過以下各式計(jì)算，其中多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)與Simpson多樣性指數(shù)(D)同時(shí)來表示，是因?yàn)槎鄻有灾笖?shù)同時(shí)也反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)，低豐富度和高均勻度的群落和高豐富度與低均勻度的群落，可能得到相同的多樣性指數(shù)。
(4)
式中：R為Margalef豐富度指數(shù)；S為樣地內(nèi)物種數(shù)目，個(gè)；N為樣地內(nèi)觀察到的個(gè)體總和，個(gè)。
(5)
(6)
式中：H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；i=1，2，3，…，n；pi為第i個(gè)物種個(gè)體占群落物種總數(shù)的比例，%。
(7)
式中D為Simpson多樣性指數(shù)。
(8)
式中E為Pielou均勻度指數(shù)。
2.4.2 植物重要值排序和累積 以每種樣地的植物重要值對每個(gè)物種進(jìn)行排序，用以下對數(shù)模型進(jìn)行擬合[12]，其中a值越大，說明物種分布越不均勻，b值為群落中最優(yōu)勢種的重要值。
y=alnx+b。
(9)
式中：y為重要值(因變量)；x為物種序列號(自變量)；a、b均為常數(shù)。
按物種排序結(jié)果對物種重要值占群落重要值的比例進(jìn)行累積，以此來表示優(yōu)勢物種的生態(tài)位空間，計(jì)算累積到群落重要值一半時(shí)所需的物種數(shù)，物種數(shù)越少，則說明優(yōu)勢物種生態(tài)位空間越大。
2.4.3 植物群落與土壤因子關(guān)系分析 以物種重要值為物種數(shù)據(jù)，土壤因子指標(biāo)為環(huán)境數(shù)據(jù)，分別運(yùn)用CONOCO 4.5軟件建立數(shù)據(jù)矩陣，通過CCA典范對應(yīng)分析方法分析該研究區(qū)植物物種分布情況及其與土壤因子的關(guān)系。在排序圖中，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間的正負(fù)相關(guān)性，箭頭連線的長度表示環(huán)境因子與群落分布相關(guān)程度的大小，箭頭連線與排序軸的夾角代表這個(gè)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越好。
其他數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Excel 2010和SPSS 22.0軟件完成。
3 結(jié)果與分析
3.1 退化林地植物群落特征
自然恢復(fù)中，CRT樣地與CK樣地植物群落組成表現(xiàn)出差異。植被調(diào)查結(jié)果(表1)顯示：CRT樣地共有植物32種，分15科22屬；CK樣地共有植物28種，分14科17屬。用調(diào)查指標(biāo)計(jì)算出各多樣性指數(shù)，CRT樣地植物Margalef豐富度、Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)分別為1.09、0.87、1.67與4.49，較CK樣地各指數(shù)均高出9.00%、6.10%、3.72%和2.51%。
將不同樣地中植物進(jìn)行物種重要值排序(表2)，CRT樣地與CK樣地喬木優(yōu)勢種均為云南松(P.yunnanensis)，重要值分別為25.49和21.62；灌木優(yōu)勢種均為云南楊梅(M.nana)，重要值分別為11.51和11.79；草本層優(yōu)勢種表現(xiàn)出不同，CRT樣地中草本優(yōu)勢種為金絲草(Pogonatherumcrinitum)，重要值為25.16；CK樣地中草本優(yōu)勢種為扭黃茅(H.contortus)，重要值為20.33。
表1 不同樣地植物群落組成及多樣性指數(shù)Tab.1 Plant communities and diversity indexes of different sample plots
注：CRT為等高反坡階樣地，CK為對照樣地，下同。Notes: CRT is the sample plot with contour reverse-slope terraces, CK is the control sample plot in table. The same below.
表2 不同樣地植物群落優(yōu)勢種及重要值Tab.2 Dominant species of plant communities and the importance value indexes of dominant species in different sample plots
對不同樣地的植物物種重要值排序進(jìn)行對數(shù)模型y=alnx+b的擬合，擬合的R2均大于0.95(圖2)，CK樣地?cái)M合曲線較CRT樣地曲線向橫軸整體下移，說明CRT樣地中植物物種數(shù)和物種重要值較CK樣地均有所提高。對數(shù)模型中CRT樣地b值為28.67，大于CK樣地b值24.76，說明最優(yōu)種的重要值在設(shè)有等高反坡階條件下提升了；a值均為負(fù)值，且CK樣地大于CRT樣地，反映出CK樣地中植物種分布較CRT樣地更不均勻。對不同樣地間物種重要值進(jìn)行累積比例排序(圖2)可知，布設(shè)等高反坡階后，植物重要值累積到整個(gè)群落重要值的50%時(shí)，所需的物種數(shù)增多，累積速度減緩。
2對數(shù)模型中均為P<0.001。P<0.001 in two logarithmic models.圖2 不同樣地植物重要值排序與累積比例情況Fig.2 Rank and cumulative percentage of importance values of plants in different sample plots
3.2 退化林地土壤因子特征
退化林地表層土壤(0～40 cm)均為酸性(pH小于6.5)。CRT樣地土壤總孔隙度(約50.48%)、含水率(約20.45%)、全氮(約4.47 g/kg)、全磷(約3.99 g/kg)及速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)(約67.64 mg/kg)較CK樣地中均有一定程度的增加，其中含水率與全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加(P<0.05)；另外，CRT樣地土壤平均水解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46.05 mg/kg，較CK樣地顯著減少(P<0.05)。CRT樣地土壤密度(約1.32 g/cm3)低于CK樣地(約1.60 g/cm3)，土壤緊實(shí)度降低，但仍偏緊。土壤有機(jī)質(zhì)與全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在布設(shè)等高反坡階后，也存在一定程度的減少(表3)。在關(guān)于速效磷的實(shí)驗(yàn)中，鉬酸銨混合顯色劑不顯色，通過計(jì)算得出土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)極低，說明該退化林地中土壤缺乏磷素。
3.3 植物群落分布和土壤因子的關(guān)系
將10個(gè)土壤因子指標(biāo)建立的環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，和6塊樣地中植物物種重要值建立的物種數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行CCA排序(表4和圖3)，前兩軸可以解釋群落物種組成變異的99.74%，因此排序結(jié)果可基本反映各樣地植物群落分布特征。
土壤密度(SB)和土壤總孔隙度(Tp)與第一軸的夾角最小，所以第1軸主要代表了SB和Tp，土壤含水率(SW)、有機(jī)質(zhì)(OM)、全磷(TP)和全氮(TN)與CCA第2軸的夾角較小，故CCA第2軸主要代表了SW、OM、TN和TP4個(gè)土壤因子。
表3 不同樣地土壤因子指標(biāo)Tab.3 Soil factors of different sample plots
注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同一行數(shù)值后不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。Notes: The value is average±standard error. Different letters after the same line number express those had statistically significant difference inP<0.05 level.
表4 土壤環(huán)境因子與CCA排序軸相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficient of soil factors and CCA ordination axes
SB:土壤密度、Tp:總孔隙度、SW:含水率、pH:酸堿度、OM:有機(jī)質(zhì)、TN:全氮、AN:水解氮、TP:全磷、TK:全鉀、AK:速效鉀；CRT1、CRT2、CRT3分別表示1號、2號、3號等高反坡階樣地，CK1、CK2、CK3分別表示1號、2號、3號對照樣地。SB: soil bulk density. Tp: Total porosity; SW: Soil water content. OM: Organic matter. TN: Total nitrogen. AN: Available nitrogen. TP: Total phosphorus. TK: Total kalium. AK: Available kalium. CRT1, CRT2 and CRT3 are 1#, 2# and 3# sample plot with contour reverse-slope terraces. CK1, CK2 and CK3 are 1#, 2# and 3# control sample plot.圖3 不同樣地土壤因子CCA排序二維圖Fig.3 Soil factors CCA ordination figure of different sample plots
從第1軸左邊到右邊，Tp逐漸減小，而SB逐漸增加。SB與第1軸的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.974 9；Tp與第1軸呈負(fù)相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.975 8。從第2軸底部至頂端，SW逐漸減少，而OM、TP和TN逐漸增加。后三者與第2軸相關(guān)系數(shù)分別為0.690 7、0.819 7和0.656 7；SW與第2軸呈負(fù)相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為-0.872 4。這說明影響退化林地植物群落分布的主要土壤因子是SB、Tp、SW、OM、TN和TP。
另外，將6塊樣地標(biāo)示在CCA排序圖中，各樣地根據(jù)是否布設(shè)等高反坡階來看，CRT樣地和對CK樣地沿CCA第1軸很好的分散開來，從左往右分別是3塊CRT樣地和3塊CK樣地，表明影響不同樣地植物群落分布的土壤因子是SB和Tp。
4 結(jié)論與討論
1)群落內(nèi)部環(huán)境的改變更是物種更替的主要因素[19]，重視植被恢復(fù)過程中群落環(huán)境和土壤因子的變化，對促進(jìn)生態(tài)恢復(fù)有重要意義[20]。筆者發(fā)現(xiàn)，CRT樣地在布設(shè)等高反坡階近7年后，植物群落組成發(fā)生分異，其多樣性指數(shù)較CK系列樣地的均有提高，其中植物豐富度和均勻度差異較顯著，說明布設(shè)等高反坡階后，林地植物種類增加，且分布更均勻，這利于林地生態(tài)系統(tǒng)更加穩(wěn)定。這種變化可能與等高反坡階改變了坡面局部地形有關(guān)，等高反坡階可減小降雨、徑流對表層土壤的沖刷[15]，為植物根系生長創(chuàng)造一個(gè)相對穩(wěn)定的環(huán)境；同時(shí)等高反坡階對坡面徑流泥沙起到了一定的攔蓄作用[17-18]，使養(yǎng)分匯集，利于草本和灌木類植物的生長。值得關(guān)注的是，樣地植物物種重要值序列用對數(shù)模型進(jìn)行擬合，此時(shí)CRT樣地中每個(gè)物種的重要值，較CK樣地的均有增加，表明等高反坡階影響了植物群落組成。Magurran[21]指出，對數(shù)分布是中心極限定理的結(jié)果，當(dāng)有無等高反坡階決定物種重要值的大小時(shí)，將導(dǎo)致物種重要值服從正態(tài)分布，這也表明植物群落中物種對是否有等高反坡階做出了不同的適應(yīng)性選擇，進(jìn)而不同物種占據(jù)不同的生態(tài)位以求共存。對物種重要值進(jìn)行累積也發(fā)現(xiàn)，CK樣地累積到群落重要值一半所需物種數(shù)明顯低于CRT樣地，表明2種樣地在相同優(yōu)勢種存在的條件下，布設(shè)等高反坡階后，原本占據(jù)弱生態(tài)地位的物種被進(jìn)一步激發(fā)，主要表現(xiàn)為草本植物在更適宜的環(huán)境下比重逐漸增加，草本植物優(yōu)勢物種從低矮的禾本科轉(zhuǎn)變?yōu)楦紦?jù)生態(tài)位空間的菊科植物，這對提高區(qū)域物種豐富度和地表覆蓋度都有幫助。
2)群落演替前期，植物群落與土壤相互促進(jìn)的作用，是植被恢復(fù)演替的動(dòng)力[22]。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，等高反坡階影響下，土壤因子出現(xiàn)變化，如土壤含水率和氮素。等高反坡階措施對山坡地主要的影響機(jī)理在于對坡面徑流的再分配，通過在樣地中分段布設(shè)等高反坡階，降低徑流動(dòng)能，在階面匯集徑流和泥沙，當(dāng)降雨量很大時(shí)，階面入滲量小于徑流量，通過分坡段的等高反坡階，使整個(gè)坡面的水土流失量有所減少，同時(shí)增加土壤入滲和養(yǎng)分匯集，所以CRT樣地中，土壤含水率和全氮含量增加。然而土壤水解氮含量減少，可能是因?yàn)镃RT樣地中，徑流匯集，較原狀坡面有了更長的匯積時(shí)間，促使水分和速效養(yǎng)分向更深土層下滲。值得一提的是，CRT樣地中土壤密度減小和土壤總孔隙度增大，這對植物根系生長至關(guān)重要。發(fā)生變化的原因可能是更大的入滲水力作用，使得坡面土壤垂直位移活動(dòng)更頻繁，其結(jié)構(gòu)狀況進(jìn)而得到了改善；但要使土壤結(jié)構(gòu)狀況達(dá)到最佳，需對等高反坡階的配置標(biāo)準(zhǔn)有進(jìn)一步的研究。
3)等高反坡階作為人工整地措施影響植物群落組成，這種影響只能作為群落演替的初始動(dòng)力。土壤因子作為影響植物生長的重要環(huán)境因子，其對植物群落組成和分布的影響則是深遠(yuǎn)的[12]，所以研究等高反坡階后土壤因子對植物群落分布的影響無疑是更具說服力的。從CCA排序結(jié)果可知，土壤密度、總孔隙度、土壤水分、有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷均影響了植物分布，這可能與退化林地普遍存在的養(yǎng)分供應(yīng)不足現(xiàn)象有關(guān)。退化林地物種多樣性降低，降雨直接沖擊地表，造成地被植物種子和土壤養(yǎng)分等隨水、土流失，加劇優(yōu)勢植物對土壤養(yǎng)分的依賴，這也增加了退化植被群落回歸正向演替的難度。將各樣地標(biāo)示在CCA圖中，了解到2種樣地植被分布不同的原因，樣地沿第1軸很好的分散開，由于第一軸主要反映了土壤密度和總孔隙度，因此分散情況代表了各樣地植被分布隨著土壤密度和土壤總孔隙度變化的規(guī)律，2因子成為決定植物分布的關(guān)鍵因素。從CK樣地到CRT樣地，土壤密度減小，總孔隙度增大，可見等高反坡階使表層土壤的物理環(huán)境發(fā)生變化，改善了土壤質(zhì)地情況，使得一些灌草類植物更易扎根于土壤，而更好的孔隙狀況也便于土壤保持水分，利于植物的存活和生長，占據(jù)低生態(tài)位空間植物的逐步生長，最終引起植物群落結(jié)構(gòu)的改變。
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